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        高溫脅迫對羽衣甘藍生理特性的影響

        2016-12-31 00:00:00邱海峰劉宏偉楊朝荔王紅燕
        湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年13期

        摘要:研究了高溫脅迫對4個不同品種羽衣甘藍(Brassica oleracea var. acephala)生理特性的影響。結(jié)果表明,隨高溫脅迫時間的延長,不同品種羽衣甘藍的葉綠素含量顯著下降;幼苗葉片中丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)含量與質(zhì)膜透性增加;超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性先升高后下降,不同品種間差異顯著;京引104203和白羅裙的耐熱性強,葉牡丹和穆斯博耐熱性較弱。

        關(guān)鍵詞:羽衣甘藍(Brassica oleracea var. acephala);高溫脅迫;生理特性

        中圖分類號:S635 文獻標(biāo)識碼:A 文章編號:0439-8114(2016)13-3378-05

        DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.13.027

        近年來,由于溫室效應(yīng)的加劇,全球平均氣溫不斷升高,城市夏季高溫已經(jīng)成為制約許多花卉生長和發(fā)育的主要環(huán)境因子。在高溫脅迫下,植物體內(nèi)會發(fā)生一系列異常的生理生化反應(yīng),影響植物生長,嚴(yán)重時甚至引起植物死亡[1]。高溫逆境的機理在一些植物上已經(jīng)做了研究。例如高溫脅迫導(dǎo)致植物過早衰老,內(nèi)部應(yīng)答退化,導(dǎo)致組織死亡。高溫直接影響光合器官,降低光合速率和同化物供應(yīng)的持續(xù)供給[2,3],可能是葉綠素?fù)p失增加了膜的損傷和光合能力逐漸下降。在高溫脅迫下抗氧化酶,如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)是參與清除活性氧的物質(zhì),這些酶的活性增強能增加植物的耐高溫能力[4,5]。

        羽衣甘藍(Brassica oleracea var. acephala)為十字花科蕓薹屬甘藍類的一個變種,1~2生草本植物。原產(chǎn)地中海至小亞細(xì)亞一帶,栽培歷史悠久,如今歐美國家種植較多,且品種各異,有觀賞用羽衣甘藍,葉片形態(tài)美觀多變,色彩絢麗如花,其中心葉片顏色尤為豐富,整個植株形如牡丹,亦有菜用羽衣甘藍[6]。羽衣甘藍喜冷涼溫和氣候,耐寒性很強,經(jīng)鍛煉良好的幼苗能耐-12 ℃的短時間低溫,喜陽光,耐鹽堿,喜肥沃土壤。生長適溫為20~25 ℃,種子發(fā)芽的適宜溫度為18~25 ℃。當(dāng)溫度超過35 ℃時植株生長發(fā)育嚴(yán)重受阻[7]??梢姡鹨赂仕{的生長發(fā)育對高溫敏感。

        羽衣甘藍一般于8月底播種,此時河南駐馬店地區(qū)仍常有連續(xù)高溫出現(xiàn),而其不耐高溫的特性,導(dǎo)致其在城市園林應(yīng)用推廣中受到了很大的局限。為此,本研究以羽衣甘藍為試驗材料,探討其在高溫脅迫下的適應(yīng)性、適應(yīng)機制和傷害機理,為選擇苗期耐高溫的品種、增加其抗熱害栽培與育種提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        試驗以高溫耐性品種京引104203、白羅裙和高溫敏感品種葉牡丹、穆斯博4個羽衣甘藍作為研究對象,種子市售,溫室育種。當(dāng)苗長至10 cm左右,選擇生長健壯、長勢一致的植株作為試驗材料。

        根據(jù)駐馬店市歷年8月平均最高氣溫及極端最高氣溫有關(guān)的氣象數(shù)據(jù),駐馬店市8月最高氣溫可達41 ℃,最高地溫高于41 ℃,平均晝夜溫差11 ℃左右。設(shè)定脅迫處理為38 ℃/27 ℃(晝12 h/夜12 h),以26 ℃/22 ℃(晝12 h/夜12 h)作為對照。經(jīng)測試,在正常生長條件下,0~4 d內(nèi)本試驗中相關(guān)生理數(shù)據(jù)變化沒有顯著差異,因此所有對照數(shù)據(jù)均以0 d數(shù)據(jù)作為比較。選取高度、長勢、葉數(shù)一致的幼苗,放置于人工氣候箱在(26±0.5) ℃/(22±0.5) ℃(8:00-20:00/20:00-8:00)預(yù)處理5 d。5 d 后溫度設(shè)為(38±0.5)℃/(27±0.5)(晝12 h/夜12 h)。處理期間保持氣候箱內(nèi)空氣相對濕度80%,光照度3 000 lx。高溫脅迫4 d。共8個試驗組,每組設(shè)3次重復(fù),每重復(fù)25株。為減輕高溫引起的水分脅迫的傷害,每天高溫處理前和高溫處理后進行補水保濕。試驗期間各試驗組其他環(huán)境條件及管理措施保持一致。

        在處理的第0、1、2、3、4天采樣,從每個培養(yǎng)箱中選取5棵長勢一致的幼苗,剪取植株頂部最近成熟的葉片用鋁箔紙包裹,投入液氮中保存?zhèn)溆谩8邷孛{迫處理4 d后,試驗組與對照組同條件進行生長觀察。

        1.2 測定方法

        參照陳建勛等[8]的方法測定脯氨酸(Pro)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、相對電導(dǎo)率、葉綠素含量和丙二醛(MDA)含量。

        1.3 數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計分析

        分別采用Excel軟件、SPSS統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 高溫脅迫對不同品種羽衣甘藍葉片葉綠素含量和脯氨酸含量的影響

        植物葉片中葉綠素含量直接影響著植物的光合作用,測定植物高溫下葉綠素含量可以反映植物的抗熱性。由圖1可知,處理第4天,白羅裙、葉牡丹、京引104203和穆斯博的葉綠素含量分別比第0天下降了68.5%、67.9%、53.9%和55.1%,京引104203和白羅裙葉綠素含量高于穆斯博、葉牡丹,差異顯著(P<0.05)。說明處理前高溫有利于提高植物的光合作用,但在高溫脅迫下會傷害植物細(xì)胞,從而導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)的葉綠素含量下降,降低植物的光合作用。在高溫脅迫下,各品種葉內(nèi)葉綠素含量一直處于降低趨勢,但京引104203比其他3個品種降低幅度小,說明高溫對京引104203的葉片光合作用影響較小,而穆斯博、葉牡丹的光合作用受到較大影響。

        脯氨酸是植物體內(nèi)一種小分子的滲透物質(zhì),當(dāng)植物受到高溫脅迫時,脯氨酸的累積能提高植物的耐熱性。它除了作為滲透物質(zhì)之外,還可以作為氮源、蛋白質(zhì)和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的保護劑。脯氨酸累積數(shù)量的多少可以作為衡量植物抗熱能力的生理指標(biāo)。從圖2可以看出,在高溫脅迫下,隨著高溫處理時間的延長,各品種羽衣甘藍葉片中脯氨酸含量先升高后下降。在相同的處理時間內(nèi),穆斯博和葉牡丹的脯氨酸含量低于京引104203和白羅裙。高溫處理第4天,各品種羽衣甘藍的脯氨酸含量與第0天相比有顯著差異,說明在高溫脅迫下,脯氨酸含量增加。脯氨酸含量先升后降的原因可能是在高溫脅迫下,植物會增加脯氨酸的積累,降低高溫的傷害,但高溫脅迫時間過長,植物細(xì)胞反而受到傷害,導(dǎo)致脯氨酸含量降低[9]。由此可知,高溫脅迫下,京引104203和白羅裙葉片內(nèi)的脯氨酸積累多,則細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力強,植物耐高溫能力較強;而穆斯博和葉牡丹在高溫脅迫下,細(xì)胞受到不同程度的傷害,葉片內(nèi)脯氨酸含量不同程度降低。

        2.2 高溫脅迫對不同品種羽衣甘藍抗氧化酶活性的影響

        SOD是重要的活性氧清除酶,當(dāng)外來脅迫導(dǎo)致大量活性氧產(chǎn)生時,它能及時有效地清除自由基,保護細(xì)胞免受活性氧脅迫的傷害。從圖3可以看出,隨著高溫脅迫時間的延長,4個羽衣甘藍品種SOD活性先升高后降低。但在第0天處理時,各品種間SOD活性沒有顯著差異。在高溫處理1 d時,穆斯博SOD活性低于葉牡丹、京引104203和白羅裙;在處理第4天時,各品種SOD活性與第0天相比有顯著差異(P<0.05)。從SOD活性增加的速度看,隨高溫脅迫的加強,京引104203和白羅裙SOD活性增加速度快,最高峰時分別增加75.0%和64.1%;而穆斯博和葉牡丹的SOD活性增加比較緩慢,最高峰時分別增加35.8%和49.1%。說明在高溫脅迫下,各羽衣甘藍品種均可應(yīng)激提高體內(nèi)SOD活性,以清除活性氧自由基對細(xì)胞造成的危害,且京引104203的SOD活性與穆斯博和葉牡丹相比差異顯著,京引104203的SOD活性與白羅裙差異不顯著。但當(dāng)高溫脅迫時間延長時,SOD活性并沒有升高反而降低,京引104203和白羅裙的SOD活性比穆斯博和葉牡丹降低的少。這些結(jié)果都表明在高溫脅迫下,京引104203和白羅裙葉片組織具有較強的抵御活性氧的傷害作用,而穆斯博和葉牡丹的抵御能力較弱。

        由圖4可以看出,高溫脅迫下,4種羽衣甘藍植物葉組織細(xì)胞POD的活性均為先升高后下降。京引104203和白羅裙的POD活性上升幅度大、速度快,而穆斯博和葉牡丹的POD活性上升較慢,與第0天相比差異達顯著水平(P<0.05)。處理第3天,POD活性開始下降,處理第4天,穆斯博和葉牡丹POD活性比京引104203和白羅裙的低,穆斯博、葉牡丹、京引104203和白羅裙POD活性分別是對照的53.6%、38.6%、57.6%和60.1%。由此可知,京引104203和白羅裙抵御高溫脅迫的能力較強,而穆斯博和葉牡丹受高溫脅迫的傷害比較嚴(yán)重。

        2.3 高溫脅迫對不同品種羽衣甘藍葉膜脂過氧化物與質(zhì)膜透性的影響

        高溫脅迫誘導(dǎo)活性氧的產(chǎn)生并對植物造成氧化脅迫。丙二醛是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物,其含量的變化可作為衡量逆境脅迫對植物造成氧化損害的指標(biāo)。隨著處理時間的增加,4個品種羽衣甘藍MDA含量呈增加趨勢(圖5)。處理0 d時,各品種葉片之間MDA含量無顯著差異,但隨著處理時間的延長,第4天與第0天相比,白羅裙、葉牡丹、京引104203和穆斯博的MDA含量分別增加305%、266%、287%和275%,白羅裙和京引104203與穆斯博差異顯著(P<0.05),與葉牡丹無顯著差異。說明在長時間的高溫脅迫下,穆斯博和葉牡丹細(xì)胞的質(zhì)膜損壞較嚴(yán)重,而白羅裙和京引104203受到的影響較小,表現(xiàn)出較強的耐熱性。

        細(xì)胞質(zhì)膜是細(xì)胞與環(huán)境之間的界面,各種逆境對細(xì)胞的影響首先作用于質(zhì)膜,逆境脅迫對質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能的影響通常表現(xiàn)為選擇透性的下降甚至喪失。電解質(zhì)與某些小分子有機物質(zhì)的大量外滲,通常用相對電導(dǎo)率來表示。在高溫脅迫下,各羽衣甘藍品種幼苗葉片的相對電導(dǎo)率的變化趨勢與MDA含量的變化趨勢相似(圖6)。高溫處理第4天時,白羅裙、京引104203、葉牡丹和穆斯博的相對電導(dǎo)率分別比第0天增加178.6%、160.7%、178.7%和148.0%;穆斯博、葉牡丹相對電導(dǎo)率增加最快,其次是京引104203,白羅裙增加最緩慢。由此可知,在高溫脅迫下穆斯博和葉牡丹膜透性受傷害程度最大,京引104203次之,穆斯博受傷害程度最小。

        3 小結(jié)與討論

        高溫抑制植物的生長和發(fā)育[10]。本研究結(jié)果表明,羽衣甘藍生長被高溫抑制,這與前人研究結(jié)果一致。葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),其含量高低將直接影響光合作用的強弱和物質(zhì)合成速率的高低。有研究表明,高溫能抑制植物葉綠素的合成,葉綠素含量下降[11-13]。本試驗結(jié)果表明,羽衣甘藍葉綠素含量隨著高溫處理時間的延長呈下降趨勢,但京引104203、白羅裙的葉綠素含量>葉牡丹、穆斯博的葉綠素含量。京引104203與白羅裙的葉綠素含量差異不顯著。Pro是植物在干旱、高溫、高鹽、冰凍、紫外照射以及重金屬等脅迫條件下累積的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),調(diào)節(jié)滲透平衡、維持蛋白質(zhì)、膜和亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定,清除ROS[14]。

        環(huán)境脅迫引起的ROS的積累可以通過抗氧化酶系統(tǒng)來消除,氧化酶系統(tǒng)在許多細(xì)胞器里催化O2-·轉(zhuǎn)換為H2O2[15]。植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)主要由超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)、過氧化物酶(Peroxidase,POD)等構(gòu)成,植物抗脅迫能力的提高可能與體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)有關(guān)。SOD廣泛存在于生物體中,是生物體中一種重要的抗氧化物酶類,它幾乎參與了生物體中所有的對抗各種環(huán)境脅迫的生理生化反應(yīng)。從而防御活性氧或其他過氧化物自由基對細(xì)胞質(zhì)膜的傷害[16,17]。許多研究表明,SOD活性與植物抗逆性(抗寒、抗旱、抗高溫等)及耐受性(耐高溫、耐脫水等)有極為密切的關(guān)系[18-21]。本試驗研究結(jié)果表明,在高溫脅迫下,京引104203、穆斯博、葉牡丹、白羅裙的SOD、POD活性在處理初期升高,處理后期比最高時有所下降,但仍比對照高。說明不同品種羽衣甘藍在高溫下,SOD、POD的活性提高,而且白羅裙、京引104203>葉牡丹、穆斯博。

        白羅裙和京引104203在高溫逆境中可能有較強的平衡系統(tǒng),對逆境有較強的忍受能力,所以抗高溫能力較強,而葉牡丹和穆斯博平衡系統(tǒng)可能較弱,對逆境忍受能力不強,所以抗高溫能力較強。

        許多研究表明,高溫首先破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),致使細(xì)胞內(nèi)溶物外滲,細(xì)胞膜的熱穩(wěn)定性即高溫脅迫下細(xì)胞的電導(dǎo)率直接反映植物的耐熱程度;膜脂過氧化作用是導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)破壞、引起植株損傷甚至死亡的重要原因;MDA是脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物,被視為脅迫損傷的一個指標(biāo)[22]??篃嵝詮姷钠贩N,MDA含量增加較少、電解質(zhì)滲出比率低,相對電導(dǎo)率值上升較慢;抗熱性弱的品種反之[23,24]。本研究中,在高溫脅迫下4個品種羽衣甘藍葉片中,白羅裙和京引104203的MDA含量較低,而葉牡丹和穆斯博的MDA含量較高;另外,白羅裙和京引104203還表現(xiàn)為相對電導(dǎo)率低于葉牡丹和穆斯博。

        綜上所述,4個品種羽衣甘藍幼苗在高溫條件下通過增加細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量,降低水分喪失,平衡細(xì)胞質(zhì)與液泡間的滲透勢,同時提高保護酶含量和活性,清除機體內(nèi)活性氧,降低膜脂過氧化作用,減輕對植物細(xì)胞的傷害,來增強其對高溫環(huán)境的適應(yīng)能力。羽衣甘藍為耐寒性很強的植物,但在8月高溫地方引種栽培,建議選擇耐高溫干旱的品種。

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