摘要：土壤水分不足是限制植物生長、影響植物產(chǎn)率的主要因素，通過破壞細(xì)胞的離子滲透平衡發(fā)揮作用。雖然硅通常被認(rèn)為不是植物生長的必需元素，但是植物吸收硅后在一定程度上能夠緩解生物和非生物脅迫。因此，使用硅元素能夠在不利的氣候和土地環(huán)境中提高作物的產(chǎn)量。大量的試驗結(jié)果已經(jīng)驗證了硅的作用，但是硅發(fā)揮作用的機制還沒被系統(tǒng)地討論。因此，查閱了硅在植物中吸收、運輸和積累以及硅如何能減輕干旱脅迫方面的研究情況。主要觀點有以下幾個方面：①硅元素的吸收有主動運輸和被動運輸兩種形式。但是更多的硅轉(zhuǎn)運方式仍不太明確，硅運輸?shù)倪^程需要進一步闡明。②硅在抗旱性方面的機制在生理生化層面上得到了部分的闡明，包括能增加根系水分的攝入、保持營養(yǎng)平衡、減少葉片的水分流失、促進光合速率和通過增加抗氧化酶活性、非酶抗氧化劑的活性，提高抗氧化能力。③硅能夠在脅迫條件下調(diào)控植物內(nèi)激素的平衡，然而硅在增加抗逆性相關(guān)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因表達(dá)方面的機制仍有待探索。

關(guān)鍵詞：植物；干旱脅迫；硅

中圖分類號：Q945.78 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）10-2449-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.10.001

Abstract： Soil drought is major abiotic factors that limit crop growth and productivity worldwide. Indeed， soil drought disrupts the cellular ionic and osmotic balance. Although silicon（Si） is generally considered nonessential for plant growth and developments， Silicon uptake by plants can alleviate both biotic and abiotic stresses. Silicon applica-tion could therefore improve crop production under adverse climate and soil conditions. Several reports have reviewed the benefits of silicon application on crop growth， but the mechanisms of silicon action have not been systematically discussed. Here， the authors review recent advances on silicon uptake， transport， and accumulation in plants and how silicon alleviates salinity toxicity and drought stress. The major points are the following：① both passive and active silicon uptake may coexist in plants， but more silicon transporters remain to be identified， and the process of silicon transport needs further clarification； ② the mechanisms for silicon mediated tolerance of salinity and drought have been extensively investigated at both physiological and biochemical levels， further more including increasing water uptake， i.e.， roots， maintaining nutrient balance， decreasing water loss from leaves， promoting photosynthetic rate. And it may improve antioxidant defense abilities by increasing the activities of antioxidant enzymes and the contents of non enzymatic antioxidants； ③ silicon can regulate the levels of endogenous plant hormones under stress conditions， whereas silicon involvement in signaling and regulation of gene expression related to increasing stress tolerance remains to be explored.

Key words： plant； drought tolerance； silicon

干旱是農(nóng)作物生產(chǎn)的一個主要限制因素，尤其是在干旱和半干旱地區(qū)。硅是土壤中繼氧之后第二個含量最為豐富的元素，但是硅很少以游離的形式而多以復(fù)合物的形式存在[1]。試驗表明，應(yīng)用硅元素能夠提高植物的抗旱性，所以使用硅肥可以減少植物對水的需求[2]。此外，硅是環(huán)境友好型元素，無腐蝕性、無污染，因此，硅肥是發(fā)展綠色生態(tài)農(nóng)業(yè)的優(yōu)質(zhì)肥料。近年來一些科學(xué)家研究了硅在不同環(huán)境中對植物的作用。然而，很少有人系統(tǒng)地討論硅在緩解植物干旱脅迫中的作用機制。因此本文歸納總結(jié)了硅在植物中吸收、運輸和積累以及硅如何能減輕干旱脅迫方面的最新研究概況。

1 硅在植物中的吸收、運輸和積累

雖然硅在土壤中很豐富，但絕大多數(shù)不能直接被植物吸收。植物的根一般以可溶性硅酸鹽Si（OH）4的形式吸收硅。有一些因素，例如土壤的pH、溫度、水分、存在的陽離子等可影響可溶性硅酸的形成從而影響硅在植物中的積累。Savant等[3]的研究認(rèn)為在土壤中硅含量的減少可能是導(dǎo)致水稻產(chǎn)量下降的可能原因之一。存在不同類型的硅肥料，最常見的是硅灰石（硅酸鈣）、高爐渣、秸稈等。

植物對硅的吸收和轉(zhuǎn)運過程可分為主動、被動和排斥。植物可以分為高吸收硅型、中吸收硅型和不吸收硅型。一些植物例如水稻、大麥等可以主動地吸收硅，而番茄則限制根部對硅的吸收。Mitani等[4]和馬朝紅等[5]的研究認(rèn)為在黃瓜中不同木質(zhì)部對硅的吸收是通過被動擴散介導(dǎo)，而Liang等[6-9]的研究認(rèn)為在黃瓜中硅的吸收和轉(zhuǎn)運是主動運輸?shù)慕Y(jié)果。在后來的研究中，Liang等[10-15]研究了水稻、玉米、向日葵、冬瓜中硅的吸收，發(fā)現(xiàn)主動運輸和被動運輸都存在于這些植物中。不過這種結(jié)果取決于植物的種類和自然界中硅的濃度。

如上所述，普遍認(rèn)為硅是由可溶性硅酸形式被植物根系吸收的。硅被吸收后會通過木質(zhì)部轉(zhuǎn)運到根部?？扇苄怨杷猁}最后以高濃度形式存在，在細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙形成“植物硅酸體”（也叫“植物石”、“植物蛋白石”或“乳白石英”）——這是失水作用的結(jié)果。有些研究者認(rèn)為除了硅酸鹽可以被植物吸收外，SiO2也可以被植物直接吸收。

硅似乎主要分布在植物的最外層和最高部，用X射線研究[16]發(fā)現(xiàn)，硅信號可在葉鞘和水稻葉中檢測到，表明硅的沉積部位具有維持植物剛性的作用。這個現(xiàn)象也表明，除了蒸騰作用外，植物可能有一個特殊的機制來調(diào)節(jié)硅分布。Lsi6是一個在水稻中發(fā)現(xiàn)的硅轉(zhuǎn)運器，是Lsi1的同源物而且在非洲爪蟾卵母細(xì)胞中對硅酸鹽有滲透作用[17]。它主要分布在葉鞘和葉片木質(zhì)部的薄壁細(xì)胞近軸面中，負(fù)責(zé)從木質(zhì)部釋放硅酸鹽和隨后硅酸鹽的重新分布。一旦水稻細(xì)胞中Lsi6被敲除，雖然水稻的根部對硅酸鹽的吸收不受影響，但是穗、葉之間硅分布的通路會發(fā)生選擇性地改變。

雖然各種植物中負(fù)責(zé)吸收硅的轉(zhuǎn)運器已經(jīng)檢測出來了，但是負(fù)責(zé)硅裝載的轉(zhuǎn)運蛋白仍然未知。更多的硅載體也需要確定，特別是在雙子葉植物中的。例如，馬鈴薯是中國西北地區(qū)重要的糧食作物，而干旱則是影響馬鈴薯產(chǎn)量最主要的因素。然而，在這種作物中硅的運輸和相關(guān)的轉(zhuǎn)運器仍有待研究。

2 硅在植物中對干旱脅迫的緩解效應(yīng)

干旱是最重要的農(nóng)業(yè)環(huán)境應(yīng)力，對植物生長和代謝過程有嚴(yán)重影響，包括水的關(guān)系、光合同化、養(yǎng)分吸收。硅能增加植物耐旱的作用已被廣泛報道[18]，例如水稻、高粱、黃瓜、玉米、小麥、辣椒和向日葵等。此外，硅也通過保持膜的穩(wěn)定性提高熱應(yīng)力的耐受性，因為干旱有時伴隨著高溫，應(yīng)用硅后可以替代緩解干旱和熱應(yīng)力的破壞。

2.1 硅對植物水分的影響和改善

植物在干旱脅迫下的光合作用、葉片水勢和水分含量顯著降低，施硅能顯著提高旱地作物水分狀況。Gong等[19]的報道稱，干旱脅迫下與無硅補充的對照相比，添加硅能很大程度地保持小麥葉片的水分，表明硅能緩解小麥的干旱脅迫。

蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度是影響植物水分關(guān)系的重要特征。已有研究表明，硅對植物生長的有益作用與蒸騰變化相關(guān)。Gong等[20]的研究表明，干旱脅迫下小麥葉片在添加硅后會變厚，故硅可能通過減少蒸騰水分流失，提高抗旱性。然而，與氣孔蒸騰速率相比表皮蒸騰速率較低。因此，通過表皮或氣孔減少蒸騰是觀察到硅介導(dǎo)的抗旱性增加的機制之一。

雖然減少植物蒸騰是硅介導(dǎo)的耐旱性的一個重要機制，但是硅的應(yīng)用不僅限于減少蒸騰。Hattori等[21]觀察到干旱脅迫下硅可提高對盆栽高粱葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，在干旱脅迫下的小麥[22]和水稻[23]也觀察到類似的結(jié)果。植物也需要通過根系調(diào)節(jié)水分的吸收，以保持水分平衡。人們推測，在根細(xì)胞壁上的硅沉積可能會影響木質(zhì)部導(dǎo)管的潤濕性，阻礙水或溶質(zhì)運移。雖然這種猜測還有待試驗證實，但這些研究至少表明，硅可以調(diào)節(jié)植物的水分運輸。

Sonobe等[24]發(fā)現(xiàn)在培養(yǎng)液中加入硅，可以通過可溶性糖和氨基酸的活性積累提高根系在干旱脅迫下的吸水能力。脯氨酸是一個重要的相容性溶質(zhì)，在應(yīng)力條件下積累，已被認(rèn)為在滲透調(diào)節(jié)中發(fā)揮了實質(zhì)性的作用。

氣孔關(guān)閉是植物處于嚴(yán)重干旱脅迫的第一反應(yīng)，一般被公認(rèn)為是光合作用的主要限制因子。氣孔關(guān)閉減少了CO2涌入和更多的電子形成活性氧化物。在干旱條件下，Meyer等[25]發(fā)現(xiàn)光合速率下降主要是由于CO2缺乏。然而，Gong等[26]發(fā)現(xiàn)氣孔因子并不是抑制小麥光合作用的主要因子，在他們的試驗條件下，無論是干旱還是硅處理都會顯著影響內(nèi)部CO2濃度。Lobato等[27]發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下，辣椒中硅的加入可保持光合色素的含量（葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素），這可能是由于硅介導(dǎo)的葉綠體超微結(jié)構(gòu)的改善和抗氧化酶的增加，如超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性。硅還可以調(diào)節(jié)某些光合酶活性，Adatia等[28]發(fā)現(xiàn)硅的加入提高黃瓜水培的核酮糖二磷酸羧化酶活性。這些研究表明，硅參與了氣孔動力學(xué)和光化學(xué)反應(yīng)，從而調(diào)節(jié)光合作用。

2.2 干旱過程中硅使氧化應(yīng)激降低

硅介導(dǎo)植物抗旱性和抗氧化防御能力的提高與減輕氧化損傷相關(guān)。Gong等[26]報告稱，硅通過提高超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和谷胱甘肽還原酶的活性，降低過氧化氫含量、酸性磷脂酶活性和蛋白質(zhì)的氧化損傷，部分抵消了干旱對小麥的負(fù)面影響。在干旱情況下用硅處理植物觀察到一種水解磷脂酸磷酸酶活性降低，表明硅緩解干旱脅迫下小麥磷脂脫酯化。

硅的應(yīng)用也會影響非酶抗氧化劑的水平。谷胱甘肽是一個非蛋白巰基，主要功能為植物細(xì)胞中的抗氧化劑。Gong等[26]觀察到干旱脅迫下由于添加硅使小麥葉片中的谷胱甘肽含量顯著增加，這可能是由于谷胱甘肽還原酶活性增加的緣故。這些結(jié)果表明，硅參與調(diào)節(jié)抗氧化防御系統(tǒng)和減輕干旱脅迫下植物的氧化損傷。還需要進一步的研究，以闡明硅如何啟動這些反應(yīng)。

2.3 干旱中硅有利于平衡礦物質(zhì)吸收

水分虧缺限制了根系的養(yǎng)分吸收和運輸，從而減少養(yǎng)分的有效性和新陳代謝。此外，在干旱脅迫下的植物，硅可能在平衡吸收、運輸和分配礦物質(zhì)方面發(fā)揮了重要的作用。

鈣水平與滲透脅迫應(yīng)答基因的表達(dá)密切相關(guān)[29]，鉀在植物滲透調(diào)節(jié)中起著重要的作用[30]。在干旱脅迫下玉米葉片中添加硅會使鈣、鉀的含量增加。鈣和鉀的吸收增加，可能是由于硅的添加使細(xì)胞膜通透性降低和H+-ATP酶活性增加的結(jié)果。Ma等[31]的研究表明，在硅的作用下，提高磷的利用率可能會導(dǎo)致與陽離子金屬，例如鐵和錳的相互作用。

根系性狀（如橫向擴散、深度、長度和表面積）直接影響植物的生長發(fā)育。一些研究表明，在干旱條件下，硅的添加可以促進根系生長。Hattori等[32]觀察添加硅的高粱在干旱脅迫下與無硅處理的對照相比可顯著增加幼苗根冠比，提高根干物質(zhì)積累量，表明硅可促進根系生長。然而，在干旱條件下硅對根系生長的有利影響并沒有被觀察到發(fā)生在某些植物中，例如小麥、黃瓜和向日葵。這些觀察到的差異可能是與栽培條件和植物種類有關(guān)。

養(yǎng)分吸收與根表面積和長度有關(guān)。增加根表面積給擴散離子吸收提供了更多的暴露部位。因此，硅介導(dǎo)的根系生長，可促進營養(yǎng)吸收，增加耐旱性。一些研究[31，32]中，在干旱情況下，雖然硅沒有刺激根系生長，但硅的應(yīng)用實際上增加了水的吸收，從而促進營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。也就是說，在干旱條件下，硅的應(yīng)用增加對水的吸收是由于提高了水力傳導(dǎo)系數(shù)。這些研究表明，硅的應(yīng)用可以提高在干旱下植物生長平衡的養(yǎng)分吸收。

3 結(jié)論與展望

硅雖然不是植物必需的營養(yǎng)元素，但在其生長發(fā)育中起著重要的作用。在脅迫條件下，對于硅對植物的影響已做了大量研究。例如，干旱阻礙植物對水分和養(yǎng)分的獲取，植物中的硅沉積是通過調(diào)節(jié)生理生化過程來提高植物抗旱性的。也許，這就是硅緩解干旱脅迫的基本機制。

雖然大量的研究已經(jīng)證明，添加硅有益于許多植物的生長，特別是當(dāng)它們受到環(huán)境脅迫時，但還需進一步的研究來了解硅減輕環(huán)境脅迫的機制。通過深入調(diào)查認(rèn)為，應(yīng)集中關(guān)注硅是如何在分子水平上調(diào)節(jié)植物對干旱脅迫的耐受性，包括分子識別、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因的表達(dá)，這可能會幫助人們更好地了解硅的生理生化功能。越來越多的研究表明[33，34]，硅應(yīng)用可能是通過影響激素平衡來誘導(dǎo)抗性的。然而，目前還不清楚硅在植物中是結(jié)合蛋白質(zhì)還是有直接的生化功能。Fauteux等[35]的研究表明，硅可能通過結(jié)合氨基酸殘基上的羥基來影響蛋白質(zhì)的活性和構(gòu)象，從而調(diào)節(jié)信號蛋白的磷酸化狀態(tài)。硅也可能是通過磷或金屬輔基Fe和Mn的相互作用來調(diào)節(jié)信號蛋白磷酸化狀態(tài)。然而，這些不同的假設(shè)[8]還需要進一步研究。

硅也增強了外皮層和內(nèi)皮層中凱氏帶的形成和厚壁組織細(xì)胞中木質(zhì)素的沉積。在不同的物種和環(huán)境脅迫間硅對礦物質(zhì)吸收的影響也不同。Isa等[36]發(fā)現(xiàn)硅能刺激水稻的側(cè)根伸長，證明硅可以提高氮肥利用效率并通過刺激氨基酸轉(zhuǎn)運來改變植物的初級代謝。但還需要進一步研究，以弄清楚硅是如何調(diào)節(jié)根系的發(fā)育和養(yǎng)分吸收的。

雖然在植物整株水平上已經(jīng)闡明硅對提高植物抗旱性取得了進展，但硅誘導(dǎo)抗旱性的機制還不是很清楚。用基礎(chǔ)組學(xué)技術(shù)來研究生理和代謝過程是很有價值的。轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)是揭示植物抗逆性機制的主要手段。Nwugo等[37]研究了水稻葉片蛋白質(zhì)組并觀察到硅在水稻鎘抗逆性生理過程中起著積極作用。因此，利用轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組技術(shù)將有助于揭示轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后硅調(diào)節(jié)植物抗旱的調(diào)控機制。

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