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小麥早衰綜述

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【摘 要】文章對小麥早衰的生理、生化指標變化、常用的葉綠素含量、生化指標方面進行了概述和總結，綜述了小麥早衰引起的產(chǎn)量的變化及早衰的防控對策.最后對小麥早衰的分子生物學研究提出了展望，為今后植物理論和實踐研究中延緩葉片衰老、延長葉片功能期進而提高小麥的產(chǎn)量提供理論依據(jù).

【關鍵詞】小麥；早衰；生理生化

衰老是植物器官或整個植株的生理功能的衰退，是植物生命周期的一個最后階段，屬于植物生長發(fā)育的正常過程，對植物的環(huán)境適應、選擇等方面都有積極的意義.但早衰是作物在有效的生育期內(nèi)生理生化過程的衰老比正常植株提前，葉片黃化，光合作用過早停止，植株過早死亡，影響了作物的產(chǎn)量和品質，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了很大的損失，特別是逆境條件下加速了植物早衰、顯著降低了作物的產(chǎn)量和品質，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中迫切需要解決早衰問題.因此，研究植物的早衰在實踐生產(chǎn)中具有重要意義.本文綜述了植物早衰特別是小麥早衰的生理生化機制研究進展，并提出了延緩早衰的農(nóng)業(yè)措施.

1.植物衰老的概念及意義

衰老是植物生命周期中非常重要的過程，是植物界普遍存在的現(xiàn)象，是植物發(fā)育進程中自身遺傳程序控制的一個正常生長階段(生命周期的最后一個階段)，也是一種對環(huán)境的適應.衰老機理的研究是生物學界的研究熱點之一 。

植物衰老的原因是很復雜的，受基因控制并受內(nèi)外因素的影響，很多學者根據(jù)植物的不同水平、不同方面的衰老機理進行了研究，并且對衰老的原因提出了許多理論或假說， 因此對衰老的定義也是比較寬泛的。

植株在衰老過程中，其生存與生殖能力逐漸降低，一般體現(xiàn)在生長速度、光合作用逐漸減弱、葉片衰老實質是葉綠素的丟失，以葉色改變表現(xiàn)出來，最終導致葉片脫落、死亡. 植物形態(tài)生長與生存、對外界環(huán)境反應的一種積極、主動的過程，也是由內(nèi)部或外部因素、直接或間接地影響逐步走向功能衰退和死亡的過程，而不是單純的消極死亡的老化過程.衰老對植物的環(huán)境適應、選擇、生理功能的恢復等方面都有積極的意義，但衰老致使植物功能衰退降低了作物產(chǎn)量，決定了植物的壽命，逆境條件下導致植物早衰、降低了作物的產(chǎn)量和品質，起到負面的作用.因此，研究植物的早衰在實踐生產(chǎn)中具有重要意義.

2.小麥早衰的生理、生化變化

小麥是我國三大糧食作物之一，是北方人民喜食的主要口糧，面對日益增加的人口壓力，面對全球氣溫增暖的趨勢，小麥生產(chǎn)中常常由于各種不良因素的脅迫作用導致小麥提前進入衰老階段，影響了小麥產(chǎn)量，威脅到糧食安全，而高溫對小麥產(chǎn)量與加速衰老的挑戰(zhàn)值得重視.

2.1早衰的生理特性研究

植物早衰引起生理特性的改變，常用的生理指標主要包括葉綠素含量、蛋白質含量、根系活力、光合作用等.

2.1.1葉綠素的變化。

植株葉片衰老典型的外部形態(tài)變化就是葉片顏色由綠變黃、干枯、萎蔫.一般衰老分為3類：（1）正常衰老.（2）青枯衰老.（3）早衰(比正常衰老的上三葉綠葉面積持續(xù)時間短5 天左右，并且提前干枯).植物衰老的外觀變化是葉色由綠色轉變?yōu)辄S色、紅色或橙色，植物衰老過程中加快了葉綠素的降解，因此，可以通過測定葉綠素變化來衡量葉片衰老程度.旗葉葉片中葉綠素隨著植株的生長發(fā)育，葉綠素含量不斷增加，在抽穗后到開花前葉綠素含量達到了其生育期中的最高值，而后開始逐漸下降，在灌漿期的中后期下降速度開始加快，為葉綠素的速降期。因此，早衰小麥品種減產(chǎn)主要原因是小麥花后旗葉葉綠素下降快，造成葉片光合作用衰退，縮短小麥籽粒灌漿持續(xù)期，灌漿速率低，籽粒質量下降。

2.1.2光合作用 。

葉片光合作用快速下降也是判斷葉片早衰的重要特征，光合活性降低到一定水平就可以啟動誘導衰老的信號.葉片光合速率在植物衰老過程中是下降的.在一定范圍內(nèi)，葉片的葉綠素含量與葉片的光合速率之間為正相關關系，葉綠體果糖磷酸酶是若干基質酶之一，它的活性會受到光的調節(jié)作用，衰老期間這種酶活性的喪失將引起光合速率下降，小麥不同階段的高溫脅迫引起的光合速率下降程度有差別，在高溫處理0～20 天，36 小時后葉片光合速率與對照差異顯著；而在高溫處理25 天后，高溫24 小時葉片的光合速率降低，與對照比較下降達到了顯著水平，反映了高溫隨生育期的推進對植株的危害加劇.

3、早衰引起產(chǎn)量的變化。

籽粒的充實程度必然會受到植物早衰的影響，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中，小麥、水稻、玉米等禾谷類作物葉片在生育期內(nèi)的生理生化過程的衰老比正常植株提前，光合作用同化能力降低，葉片內(nèi)部生理功能失調，縮短了籽粒灌漿時間，減少籽粒干物質積累量，影響結實率和千粒質量，從而對其產(chǎn)量及其品質有很大的影響.有研究表明，高溫會影響到葉綠素的合成，導致葉片光合速率下降.小麥生長的最適合溫度是15～20℃，當外界的溫度高于植株最適溫度時，干物質的積累會受到影響，導致小麥生產(chǎn)潛力下降. 春小麥抽穗開花后，高溫發(fā)生越早，加速植株衰老越快，對胚和胚乳的影響越大，而籽粒灌漿不足，則會降低小麥的產(chǎn)量，使產(chǎn)量下降的越大，粒質量降低，籽?；盍︼@著降低 ，高溫或者發(fā)生干熱風，則使葉片的蒸騰強度加大，蒸騰大于吸收，造成植株水分虧缺；高溫還降低了葉片中葉綠素含量，導致葉片早衰，功能期縮短，進而致使整個植株早衰，籽粒瘦癟，產(chǎn)量降低圓.但在灌漿成熟期的高溫脅迫可以加快灌漿速度、縮短灌漿時間、最大灌漿時期提前，從而使粒質量降低.因此認為，在灌漿初期高溫影響了粒質量和穗粒數(shù)，在灌漿中期導致粒質量的減少降低了小麥產(chǎn)量. 小麥穗粒質量形成的關鍵時期是在花后期，溫度是影響穗粒質量高低的主要影響因素，灌漿初期高溫處理，會導致不孕小穗增多，粒數(shù)隨之減少，粒質量下降。

小麥籽粒的充實程度，主要是受淀粉的合成和積累的影響，因此淀粉是影響小麥品質的主要因素.高溫對小麥籽粒淀粉合成有顯著影響，進而影響到籽粒淀粉的積累，影響產(chǎn)量的提高. 高溫脅迫縮短了花后籽粒淀粉積累時間，成熟期籽粒破損淀粉增加，進而導致籽粒充實不良，粒質量降低剛周續(xù)蓮研究發(fā)現(xiàn)春小麥在灌漿期的高溫提高了籽粒直鏈淀粉含量，春小麥籽粒支鏈淀粉含量下降，提高了直鏈淀粉籽粒與支鏈淀粉的比例，導致淀粉品質下降 。

此外，綠葉面積也是影響作物產(chǎn)量的重要因素之一，研究證明有效的綠葉面積對作物產(chǎn)量的提高、光合特性的發(fā)揮有著密切的聯(lián)系.持綠型小麥品種能夠延緩葉片的衰老，在生育后期仍然能夠保持部分葉片呈現(xiàn)綠色，這樣就提高了光合葉面積，延長了光合時間，有利于有機物質的積累，提高作物的產(chǎn)量。

4.早衰的防控對策

小麥早衰是生產(chǎn)過程中的主要災害之一，近年來隨著氣候的變化使小麥早衰頻發(fā).一般認為，早衰的原因跟后期脫肥、病蟲草害、優(yōu)質肥少、高溫、青枯等有關，對小麥產(chǎn)量和品質具有重要影響，采取有效的措施可以延緩植物早衰，預防和減輕早衰對小麥造成的減產(chǎn)和品質影響。

防止小麥早衰可以通過以下一些措施：（1）推廣抗早衰品種.選擇適應能力強，抗性好、根系發(fā)達，后期對水肥供應影響較小的品種，抗早衰能力較強的優(yōu)良品種，如寧夏灌區(qū)推廣的廣適性品種寧春4號及新培育的抗早衰品種寧春50號，這是預防生產(chǎn)上出現(xiàn)大面積早衰行之有效的措施.（2）科學施肥，優(yōu)化配方施肥.根據(jù)小麥的需肥規(guī)律，在生長后期葉面噴肥結合生長調節(jié)劑，合理使用肥料.重點抓好拔節(jié)期水肥管理，建立合理的群體結構，減少無效分蘗，保證小麥生育期的追肥，避免前期群體偏大，預防后期小麥脫肥導致的早衰，在寧夏平原春小麥種植中，合理的氮肥施用及磷肥、鉀肥配合可有效預防植株衰.以上研究表明，施氮肥250～300 kg／畝。氮肥基追比4：6，分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期按比例追施氮肥，灌漿期適當追施尿素5～10 kg／畝，可有效緩解高溫干旱等引起的小麥早衰.（3）搞好病蟲草害的綜合防治.對田間小麥紋枯病、白粉病、蚜蟲等病蟲害發(fā)生要及時的預防和治理，同時要保持根系活動，延長功能期，同時搞好后期“一噴三防”，與葉面施肥相結合，如噴施2%的尿素、l%的磷酸二氫鉀等預防小麥植株早衰.（4）運用化學調控技術，正確使用調節(jié)劑，如6一‘BA、噴施寶等，促進激活小麥后期的各項代謝活動生理機能，增強抵御生長發(fā)育后期自然災害的能力，延緩植株的衰老.（5）適量適時播種.根據(jù)小麥播種期的氣候特點、土壤肥力、播種時間、品種特性來合理確定小麥播種量，保證每畝保苗35～40萬株.（6）培肥地力，可以秸稈還田或者增施有機肥，提升土壤有機質含量.（7）精細整地.粗放的整地導致整地質量差，導致麥苗根系發(fā)育不良，前期的干旱、凍害，后期會導致早衰、倒伏嚴重，因此，必須精細整地、提高整地質量。

5.小結

綜上所述，許多學者對植物的衰老進行了大量的研究，取得了一定的研究成果，但是大多數(shù)研究主要集中在植株葉片衰老的外部形態(tài)、生理生化及外部因素對衰老的影響方面，在分子水平上對植物葉片衰老的本質、調控了解的仍然較少. 在作物生產(chǎn)方面，防止作物早衰，可以有效保證作物的產(chǎn)量，發(fā)揮了重要的經(jīng)濟效益和社會效益.要進一步加強對小麥衰老的生理生化特性的研究，更好的設計出調控葉片衰老戰(zhàn)略，并應用到大田作物生產(chǎn)中。

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