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(1.黔東南州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院, 貴州 凱里 556000; 2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院, 貴陽(yáng) 550011)
貴州茂蘭一個(gè)石山木蓮群落調(diào)查
林順根1,江河1,楊學(xué)義1,潘柳廷1,楊成華2
(1.黔東南州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院, 貴州 凱里 556000; 2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院, 貴陽(yáng) 550011)
以貴州省荔波縣茂蘭鎮(zhèn)的一個(gè)石山木蓮群落為調(diào)查對(duì)象,對(duì)群落的生境、結(jié)構(gòu)特征、物種組成,植物的分布型、生活型等進(jìn)行分析。結(jié)果表明:石山木蓮群落結(jié)構(gòu)分為喬木層、灌木層、草本層,植物種類豐富,共有27目、44科、63屬、68種;石山木蓮與梾木、傘花木共同構(gòu)成喬木層優(yōu)勢(shì)種;從群落演替趨勢(shì)分析,群落結(jié)構(gòu)尚未穩(wěn)定,石山木蓮樹高度級(jí)、徑級(jí)分布相對(duì)合理,對(duì)巖溶地貌環(huán)境具有較高的適應(yīng)性,天然更新能力強(qiáng),幼苗幼樹多度、頻度較大,一定時(shí)期后在群落中的重要值將有較大提高。
石山木蓮; 群落結(jié)構(gòu); 物種; 多樣性
石山木蓮(ManglietiacalcareaX.H.Song),木蘭科木蓮屬[1],為中國(guó)西南部特有珍稀瀕危樹種,目前僅發(fā)現(xiàn)在貴州和廣西有分布[2],貴州主要分布在南部荔波縣境內(nèi)的茂蘭喀斯特自然保護(hù)區(qū)[3]。因石山木蓮發(fā)現(xiàn)較晚,分布區(qū)域狹窄,對(duì)其研究報(bào)道不多。為了解該種的群落結(jié)構(gòu)特征,2015年5月,在貴州省荔波縣茂蘭鎮(zhèn)選擇典型群落地段布設(shè)樣地進(jìn)行調(diào)查。
1.1 樣地基本情況
先在已知的石山木蓮重點(diǎn)分布區(qū)域踏察,選擇人為干擾破壞小且群落分布面積較大的地塊布設(shè)樣地。最終選擇位于荔波縣東南部的茂蘭鎮(zhèn)瑤麓村白巖腳,地理坐標(biāo)108°04′07.91″E, 25°28′10.96″N,屬南亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū),是典型的巖溶地貌類型;樣地面積為900 m2,地處西北坡中下部山谷,坡度26°,海拔640 m,石灰?guī)r裸露率85%,土壤為石灰?guī)r發(fā)育的黑色石灰土,土被不連續(xù),土層厚度不均勻,20~50 cm,枯枝落葉層厚度5 cm,腐殖層厚度5~10 cm;植被類型為天然常綠落葉闊葉林,有人為活動(dòng),但對(duì)群落破壞不大,林下枯落物和腐殖質(zhì)層保護(hù)完好,天然更新正常。群落喬木層種類豐富、層次不明顯,優(yōu)勢(shì)種為梾木(Cornusmacrophylla)、石山木蓮、傘花木(Eurycorymbuscavaleriei),郁閉度0.55;灌木層優(yōu)勢(shì)種主要有猴歡喜(Sloaneasinensis)、九里香(Murrayaexotica)、香葉樹(Linderacommunis)、 紫金牛(Ardisiajaponica)、短梗大參(Macropanaxrosthornii)等,覆蓋度35%;草本層優(yōu)勢(shì)種主要有金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、華南樓梯草(Elatostemabalansae)、翠云草(Selaginellauncinata)等,覆蓋度10%;藤刺植物豐富,主要有華山蔞(Pipercathayanum)、狹基巢蕨(Tectariapolymorphavar.subcuneata)、常春藤(Hederasinensis)、藤構(gòu)(Uncariarhynchophylla)、粗齒鐵線蓮(grandidentataClematis)、銹毛絡(luò)石(Trachelospermumdunnii)、清香藤(PistaciaweinmannifoliaJ)等。
1.2 樣地調(diào)查方法
1.2.1 喬木調(diào)查
將樣地均等分割成36個(gè)25 m2(5×5 m)小樣方,按從左向右、從下向上的順序依次編號(hào),調(diào)查小樣方內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木種類、株數(shù)、樹高、胸徑,用以計(jì)算喬木種的重要值;并調(diào)查記載石山木蓮的幼樹株數(shù)、地徑、高度,了解石山木蓮的天然更新情況。
1.2.2 灌木、草本調(diào)查
在36個(gè)樣方中隨機(jī)選擇6個(gè)樣方進(jìn)行灌木(含木質(zhì)藤本)及草本植物調(diào)查。
灌木層調(diào)查中,對(duì)植株比較單一的種類,采取每株(叢)調(diào)查,對(duì)群體數(shù)量多的種類,計(jì)數(shù)目測(cè)調(diào)查每種的平均高、平均地徑、蓋度和多度。
多度的調(diào)查,采用德魯捷(Drude)的目測(cè)估計(jì)法:
Soc——極多:植株地上部分密閉,覆蓋面積76%以上;
Cop3——很多:植株很多,覆蓋面積51%~75%;
Cop2——多:個(gè)體多,覆蓋面積26%~50%;
Cop1——較多:個(gè)體尚多,覆蓋面積6%~25%;
Sp——尚多:植株不多,星散分布,覆蓋面積5%;
Sol——稀少:植株稀少,偶見一些植株;
Un ——單株:僅見一株。
多樣性計(jì)算:多樣性計(jì)算的實(shí)質(zhì)是單位面積的每一種的株數(shù)多少和分布均勻情況。
對(duì)胸徑5 cm以上的喬木植株每木檢尺,統(tǒng)計(jì)株數(shù);草本和灌木的株數(shù)按全部小樣方總和面積中的株數(shù)推算出樣地的株數(shù)。對(duì)于灌木層和草本層植物,除樣方調(diào)查到的種類外,還記錄了未在樣方中調(diào)查到的種類,以便統(tǒng)計(jì)樣地中的全部種類。
重要值=相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度。
密度:每種單位面積內(nèi)的株數(shù);總密度是樣地內(nèi)全部株數(shù)之和;相對(duì)密度為某種密度占總密度的百分比。
優(yōu)勢(shì)度:某種的胸高斷面積總和;總優(yōu)勢(shì)度是全部種的胸高斷面積和,相對(duì)優(yōu)勢(shì)度為某種的優(yōu)勢(shì)度占總優(yōu)勢(shì)度的百分比。
頻度:某種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù);總頻度是全部種的頻度之和;某種的頻度占總頻度的百分比。
根據(jù)喬木層樹種的重要值劃分群落的優(yōu)勢(shì)種和建群種。重要值計(jì)算公式為:
IPV=RA+RF+RD;
式中,IPV為樹種重要值,RA為相對(duì)密度,RF為相對(duì)顯著度,RD為相對(duì)頻度。
群落物種多樣性指數(shù)分別采用Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)D、Simpson指數(shù)Dmax、種間相遇機(jī)率PIE、群落均勻度R 5種指數(shù)計(jì)測(cè)。
3.1 群落植物分析
3.1.1 群落的物種組成
從樣地調(diào)查統(tǒng)計(jì)得出,該群落植物組成共有蕨類植物門、裸子植物門、被子植物門共3門、6綱、27目、44科、63屬、68種。其中蕨類植物門有蕨綱、石松綱、真蕨綱3綱的3目5科5屬共6種;裸子植物門有松柏綱1綱,共1目1科1屬1種;被子植物門有單子葉植物綱和雙子葉植物綱的2綱23目38科57屬61種,見表1。石山木蓮群落中分布有國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物單性木蘭,國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物傘花木和香果樹[4]。
表1 石山木蓮群落物種組成
門綱目科屬種蕨類植物門蕨綱1111石松綱1112真蕨綱1333裸子植物門松柏綱1111被子植物門單子葉植物綱3333雙子葉植物綱20355458合計(jì)3627446368
3.1.2 植物屬的分布區(qū)類型
按吳征鎰中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)[5],見表2,石山木蓮群落種子植物58個(gè)屬的地理分布型統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,該群落共有11個(gè)分布區(qū)類型。其中:屬于熱帶起源的有37個(gè)屬,占群落總屬的58.62%,其中熱帶亞洲分布型有18屬;屬于北溫帶起源的有2個(gè)屬,占群落總屬的3.45%。建群種梾木屬北溫帶分布,次建群種石山木蓮屬熱帶亞洲分布、傘花木為中國(guó)特有分布。
表2 石山木蓮群落種子植物屬區(qū)系類型統(tǒng)計(jì)
序號(hào)分布型屬數(shù)比率(%)1泛熱帶分布1017.242熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布23.453舊世界熱帶分布35.174熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布11.725熱帶亞洲分布1831.036北溫帶分布23.457東亞和北美洲間斷分布610.348溫帶亞洲分布58.629中亞分布11.7210東亞分布813.7911中國(guó)特有分布23.45合計(jì)58100.00
從表2可以看出,石山木蓮群落組成物種屬于多種地理分布型,成分較為復(fù)雜,廣義的熱帶成分比溫帶成分多,其中熱帶亞洲分布最多,為亞熱帶植物區(qū)系性質(zhì)的典型,說(shuō)明該地的熱量條件好,發(fā)育了許多熱帶成分的種類。
3.2 群落的外貌特征
3.2.1 生活型特征
群落的外貌主要是由組成植物的生活型決定。植物對(duì)環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)而在外貌上反映出不同的類型。根據(jù)丹麥植物學(xué)家C.Raun-kiaer高等植物生活型分類系統(tǒng)進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì),石山木蓮群落植物生活型主要以中高位芽、小高位芽、矮高位芽為主,屬于亞熱帶森林植被類型,見表3。
表5 石山木蓮群落喬木層特征值
種 名層次123本種密度相對(duì)密度相對(duì)優(yōu)勢(shì)度相對(duì)頻度重要值重要值序 梾木Cornusmacrophylla√3539.3315.9426.1581.421 石山木蓮Manglietiacalcarea√√√1112.3618.9915.3846.742 傘花木Eurycorymbuscavaleriei√1314.6111.2615.3841.253 楓香樹Liquidambarformosana√11.1214.151.5416.814 單性木蘭Kmeriaseptentrionalis√√33.378.444.6216.435 黃果厚殼桂Cryptocaryaconcinna√33.372.384.6210.376 狹葉潤(rùn)楠Machilusrehderi√11.125.511.548.177 黃心夜合Micheliamartinii√11.125.341.548.008 野漆Toxicodendronsuccedaneum√22.254.171.547.959 構(gòu)樹Broussonetiapapyrifera√11.123.981.546.6410 木論木蘭Lirianthemulunica√22.250.473.085.8011 燈臺(tái)樹Cornuscontroversa√11.121.851.544.5112 檵木Loropetalumchinense√22.250.621.544.4013 粗糠樹Ehretiamacrophylla√11.121.281.543.9514 倒吊筆Wrightiapubescens√11.121.161.543.8315 狹葉含笑Micheliaangustioblonga√11.120.801.543.4716 香果樹Emmenopteryshenryi√11.120.741.543.4017 枇杷Eriobotryajaponica√11.120.501.543.1618 圓葉烏桕Sapiumrotundifolium√11.120.461.543.1219
續(xù)表5
巴東莢蒾Viburnumhenryi√11.120.391.543.0520 光葉石楠Photiniaglabra√11.120.381.543.0421 榔榆Ulmusparvifolia√11.120.261.542.9222 荔波鵝耳櫪Carpinuslipoensis√11.120.261.542.9223 瓜木Alangiumplatanifolium√11.120.241.542.9024 八角楓Alangiumchinense√11.120.231.542.8925 欒樹Koelreuteriapaniculata√11.120.211.542.86726 匯總89100.00100.00100.00
表3 石山木蓮群落植物生活型統(tǒng)計(jì)
生活型門數(shù)綱數(shù)目數(shù)科數(shù)屬數(shù)數(shù)種高位芽大高位Hgt;30m112222中高位H=8~30m1113162020小高位H=2~8m1111162222矮高位H=0.25~2m13891011地上牙H=0.2~0.3m115555地下芽245778
3.2.2 葉特征
葉質(zhì)、葉級(jí)、葉型、葉緣的特征,可以反映群落氣候等環(huán)境特征。石山木蓮群落葉質(zhì)、葉級(jí)、葉型、葉緣構(gòu)成見表4。植物外貌的葉特征主要由紙質(zhì)、革質(zhì)葉質(zhì),中小型單葉和全緣葉為主,結(jié)合常綠高位芽植物景觀分析,群落屬于亞熱帶季風(fēng)型濕潤(rùn)氣候區(qū)亞熱帶常綠闊葉林類型。
3.3 群落垂直結(jié)構(gòu)
3.3.1 喬木層
喬木層植物共有14目16科24屬26種89株,見表5。喬木層可分為3個(gè)亞層,樹高gt;10 m為第1層,有石山木蓮、楓香樹、單性木蘭、狹葉潤(rùn)楠、黃心夜合、構(gòu)樹各1 株;樹高5~10m為第2層高,有21屬22種共77株,主要樹種有梾木、石山木蓮、傘花木等,以梾木33株占優(yōu)勢(shì);樹高lt;5 m為第3層,其中梾木2株、石山木蓮4株。
表4 石山木蓮群落植物葉特征統(tǒng)計(jì)
特征門數(shù)綱數(shù)目數(shù)科數(shù)屬數(shù)數(shù)種葉質(zhì)膜質(zhì)111111草質(zhì)2578910薄紙質(zhì)122222紙質(zhì)1111202324堅(jiān)紙質(zhì)226666厚紙質(zhì)111111薄革質(zhì)125555革質(zhì)118101416厚革質(zhì)123333葉級(jí)鱗型133445小型2311151616中型2320274040大型115667葉型單葉3424345054復(fù)葉248111314葉緣全緣3421294345非全緣2513172123
從高度結(jié)構(gòu)上,除1 株楓香樹樹高達(dá)25.0 m外,其余樹種樹高在3.5~15.0 m之間,呈正態(tài)分布。其中:樹高為3.5~5.0 m的有6株,占6.74%;高度為5.0~9.9 m的有77株,占86.52%;高度為10.0~14.9 m的有5株,占5.62%。
3.3.2 灌木層
表6 石山木蓮群落灌木層主要種類特征
樹種出現(xiàn)樣方數(shù)株數(shù)平均地徑平均高蓋度多度貴州馬藍(lán)Strobilantheschaffanjonii2110.91.210Cop1粗絲木Gomphandratetrandra4111.51.54Sp香港木蘭Lirianthechampionii392.21.35Sp長(zhǎng)柄石柑Pothoschinensisvar.lotienensis270.50.64Sol香葉樹Linderacommunis491.81.34Sol華山蔞Pipercathayanum250.41.13Sol大葉土密樹Brideliafordii241.30.8+Un短梗大參Macropanaxrosthornii341.21.14Un猴歡喜Sloaneasinensis451.41.24Un九里香Murrayaexotica341.51.44Un蓮葉桐Hernandianymphaeifolia220.30.8+Un清風(fēng)藤Sabiajaponica350.30.6+Un小喬木紫金牛Ardisiaarborescens340.50.5+Un中華野獨(dú)活Miliusasinensis223.02.03Un
表7 石山木蓮群落草本層群落特征
種 類出現(xiàn)樣方數(shù)平均高覆蓋度多度金星蕨Parathelypterisglanduligera60.410Cop1貫眾Cyrtomiumfortunei10.55Sp華南樓梯草Elatostemabalansae20.48Sp江南星蕨Microsorumfortunei10.35Sp天門冬Asparaguscochinchinensis10.45Sp狹基巢蕨Tectariapolymorphavar.subcuneata10.35Sp苧麻Boehmerianivea60.35Sp降龍草Hemiboeasubcapitata30.32Sol寬葉金粟蘭Chloranthushenryi20.4+Un三葉香草Lysimachiainsignis10.3+Un深綠卷柏Selaginelladoederleinii10.2+Un序葉苧麻Boehmeriaclidemioidesvar.diffusa10.7+Un
灌木層種類較豐富,共有20個(gè)目28個(gè)科34個(gè)屬35種(見表6),種類較多,但各種分布數(shù)量、多度與蓋度均不高,叢生種類比較多,藤刺種類比較多,可以無(wú)性繁殖的種類比較多,顯示了卡斯特植被類型的特征。調(diào)查的6個(gè)25 m2的小樣方中共有122株,主要種有貴州馬藍(lán)(Strobilantheschaffanjonii)、粗絲木(Gomphandraterandra)、香港木蘭(Lirianthechampionii)、長(zhǎng)柄石柑(Pothoschinensisvar.lotienensis)。群落中的藤刺種類主要有華山蔞、常春藤、藤構(gòu)、粗齒鐵線蓮、杠香藤(Mallotusrepandus)、銹毛絡(luò)石、清香藤、冷飯?zhí)?Kadsuraoblongifolia)、三葉崖爬藤(Tetrastigmahemsleyanum)等。
3.3.3 草本層
樣地內(nèi),由于喬木、灌木層蓋度較大,草本層種類相對(duì)單一,蓋度稀疏,主要由8個(gè)目10個(gè)科11個(gè)屬13種植物構(gòu)成,見表7。調(diào)查的6個(gè)小樣方中,分布數(shù)量相對(duì)較多和覆蓋度大的有:金星蕨、貫眾(Cyrtomiumfortunei)、華南樓梯草、江南星蕨(Microsorumfortunei)、天門冬(Asparaguscochinchinensis)、狹基巢蕨(Tectariapolymorphavar.subcuneata)、苧麻(Boehmerianivea)。其余種類的覆蓋度小,出現(xiàn)頻率不高。
3.4 群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)
群落中喬木層構(gòu)成樹種年齡不大,見表8,林木以中小徑級(jí)(5.0~19.9)為主。以5 cm段為單位分級(jí)統(tǒng)計(jì):5.0~9.9 cm 有62株占69.66%,10.0~19.9 cm 21株占23.6%,20.0~35.0 cm 6株僅占6.74%。各徑級(jí)株數(shù)隨徑級(jí)增大而遞減,即徑級(jí)越小,株數(shù)越多。
3.5 群落演替發(fā)展趨勢(shì)
表8 石山木蓮群落喬木層樹種徑級(jí)分布統(tǒng)計(jì)
胸徑(cm)合計(jì)5.0~9.910.0~14.915.0~19.920.0~24.925.0~29.930.0~34.9≥35.0株數(shù)(株)89621471311比率(%)100.0069.6615.737.871.123.371.121.12
表9 石山木蓮群落喬木天然更新幼苗幼樹特征
樹 種出現(xiàn)樣地?cái)?shù)出現(xiàn)株數(shù)平均高(m)平均地徑(cm)平均蓋度(%)石山木蓮Manglietiacalcarea461.22.84木論木蘭Lirianthemulunica381.32.25黃果厚殼桂Cryptocaryaconcinna110.40.2+燈臺(tái)樹Cornuscontroversa110.60.5+倒吊筆Wrightiapubescens110.40.4+巴東莢蒾Viburnumhenryi341.21.92
從群落垂直結(jié)構(gòu)的種類分布分析,喬木層中有26種喬木,其中梾木為建群種,石山木蓮、傘花木亞建群種。在調(diào)查灌木、草本的6個(gè)小樣方中,同時(shí)調(diào)查了喬木樹種幼苗、幼樹的天然更新情況(見表9),結(jié)果表明,石山木蓮、木論木蘭、黃果厚殼桂、燈臺(tái)樹、倒吊筆、巴東莢蒾6種在林下有天然更新幼苗幼樹。梾木、石山木蓮、傘花木3個(gè)優(yōu)勢(shì)種中,僅石山木蓮有林下更新,徑級(jí)、樹高分布相對(duì)合理,并唯出現(xiàn)在喬木層的3個(gè)層次中,說(shuō)明該群落結(jié)構(gòu)尚未穩(wěn)定,仍處于成長(zhǎng)完善階段,一定時(shí)期后石山木蓮在群落中的優(yōu)勢(shì)地位將會(huì)提高。
3.6 群落喬木層物種多樣性分析
群落多樣性指數(shù)及均勻度計(jì)算結(jié)果表明,喬木層Simpson多樣性指數(shù)(D)為0.803,最高值為0.962;Shannon-wiener指數(shù)(H)為2.299;群落均勻度(R)為0.706;種間相遇機(jī)率(PIE)為0.812。對(duì)照有關(guān)的資料,可以看出該群落多樣性指數(shù)較高,物種相對(duì)較為豐富(表10)。
表10 石山木蓮多樣性指數(shù)和均勻度
指數(shù)(H)指數(shù)(D)指數(shù)(Dmax)種間相遇機(jī)率(PIE)群落均勻度(R)2.2990.8030.9620.8120.706
1) 石山木蓮群落植物組成共有27目44科63屬68種,物種豐富,以熱帶亞洲分布型最多,群落屬于亞熱帶季風(fēng)型濕潤(rùn)氣候區(qū)亞熱帶常綠闊葉林類型;喬木層中物種多樣性指數(shù)和物種均勻度較高。
2) 梾木、石山木蓮與傘花木是喬木層的優(yōu)勢(shì)種;梾木為建群種,石山木蓮與傘花木為亞建群種。建群種梾木、亞建群種傘花木林下天然更新能力弱,從群落演替趨勢(shì)分析,群落結(jié)構(gòu)尚未穩(wěn)定:亞建群種石山木蓮樹高度級(jí)、徑級(jí)分布相對(duì)合理,對(duì)巖溶地貌環(huán)境具有較高的適應(yīng)性,天然更新能力強(qiáng),幼苗幼樹耐陰性好,出現(xiàn)頻度較大,一定時(shí)期后在群落中的重要值會(huì)有較大提高。
3) 石山木蓮屬于瀕危植物。因樹干通直、冠形優(yōu)美,石山木蓮在園林與用材上有廣闊的利用前景。建議:一是加強(qiáng)現(xiàn)有資源保護(hù);二是進(jìn)行引種栽培試驗(yàn);三是開展引種栽培,擴(kuò)大資源分布區(qū)域與總量。目前該種已經(jīng)引種至廣州和貴陽(yáng),在貴陽(yáng)的已經(jīng)有14年,已開花結(jié)實(shí),說(shuō)明該種的適應(yīng)性較強(qiáng)。
[1]司馬永康.中國(guó)木蘭科植物的分類學(xué)修訂[D].昆明:云南大學(xué),2011:97-98.
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(本欄目責(zé)任編輯:周忠燕)
Invistigate on the Communities ofManglietiacalcareain Maolan Guizhou
LINShungen1,JIANGHe1,YANGXueyi1,PANLiuting1,YANGChenghua2
2016-07-09
貴州省林業(yè)廳年度科研項(xiàng)目“貴州2種特有木蓮屬植物苗木培育關(guān)鍵技術(shù)研究”(編號(hào):黔科合[2012]02);貴州省林業(yè)科學(xué)研究院院長(zhǎng)基金“貴州木蘭科植物研究”項(xiàng)目。
林順根(1969—),男,貴州省錦屏縣人;高級(jí)工程師,主要從事森林資源調(diào)查、規(guī)劃設(shè)計(jì);E-mail:604659606@qq.com。
楊成華(1959—),男,貴州省黔西縣人;碩士,研究員,主要從事樹木分類;E-mail:506029434@qq.com。
10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.12.057
Q 949.65
A
1001-4705(2016)12-0057-05