蒲恒滸，郅軍銳，曾 廣

(1. 貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽 550025；2. 貴州省林業(yè)廳,貴陽 550001)

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不同誘導(dǎo)處理番茄植株對西花薊馬保護(hù)酶活性的影響

蒲恒滸1,2，郅軍銳1*，曾 廣1

(1. 貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽 550025；2. 貴州省林業(yè)廳,貴陽 550001)

研究了西花薊馬取食茉莉酸、水楊酸甲酯、機(jī)械損傷、蟲傷處理誘導(dǎo)的番茄植株對其蟲體保護(hù)酶活性的影響。研究發(fā)現(xiàn)，不同處理的番茄植株對西花薊馬過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)3種保護(hù)酶的活性有明顯的影響。只有西花薊馬取食茉莉酸處理的番茄植株24 h，POD活性明顯升高，取食其它處理及在其它時(shí)間下，POD活性與對照沒有明顯的變化或活性受到抑制。取食水楊酸甲酯處理的番茄植株6 h 和24 h，西花薊馬CAT活性均受到激發(fā)；取食蟲害植株的3個(gè)時(shí)間段下，西花薊馬酶活性一直受到抑制；西花薊馬取食茉莉酸處理及機(jī)械損傷處理番茄植株，CAT酶活性在任何時(shí)間下都沒有明顯的變化或受到抑制。取食水楊酸誘導(dǎo)處理的番茄植株，西花薊馬SOD活性在6 h和24 h明顯升高，36 h明顯下降；但取食其它處理的SOD酶活性均在36 h明顯升高。結(jié)果說明西花薊馬3種保護(hù)酶活性在取食不同處理誘導(dǎo)的番茄植株的不同時(shí)間下各不相同，說明保護(hù)酶活性的變化與不同誘導(dǎo)處理及時(shí)間密切相關(guān)。

西花薊馬；保護(hù)酶；茉莉酸；水楊酸甲酯；番茄

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化物酶(peroxidase，POD)和過氧化氫酶(catalase,CAT)是昆蟲體內(nèi)3種重要的保護(hù)酶，可以保護(hù)昆蟲避免自由基的傷害，減少不利環(huán)境對昆蟲體內(nèi)細(xì)胞的影響，在維持昆蟲正常的生理生化代謝方面具有重要作用(李周直等，1994；Lozinskayaetal., 2004; 徐艷聆等，2006; 蔣晴等，2013)，而昆蟲對寄主植物的適應(yīng)差異與保護(hù)酶的活性改變有關(guān)(Ashidaetal.,1990；Zhu-Salzmanetal.,2003；畢明娟等，2010)。

西花薊馬Frankliniellaoccidentalis(Pergande)又稱苜蓿薊馬，屬纓翅目Thysanoptera薊馬科Thripidae，是對蔬菜、花卉等多種農(nóng)作物具有毀滅性危害的世界性入侵害蟲(Kirk and Terry，2003)。近年來，國內(nèi)對西花薊馬生物學(xué)特性、種群動(dòng)態(tài)以及與寄主植物的相互關(guān)系做了許多研究(郅軍銳等，2010；蔣興川等，2011; 蓋海濤等，2012；張治軍等，2012；從春蕾等， 2013b；王慧等，2014；張玉秀等，2014；王春等，2015；張彬等，2015)。袁成明等(2011)認(rèn)為黃瓜、四季豆等是西花薊馬的適宜寄主，番茄、辣椒等茄科植物是西花薊馬的非適宜寄主。水楊酸甲酯(MeSA)及茉莉酸(JA)是植物誘導(dǎo)防御信號途徑中的一類重要信號物質(zhì)，也可作為外源因子誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御物質(zhì)，有研究表明菜豆受到茉莉酸、水楊酸甲酯、機(jī)械損傷、西花薊馬取食等誘導(dǎo)后，會(huì)產(chǎn)生一系列的防御反應(yīng)(從春蕾等，2013a；2014)，并且西花薊馬會(huì)對各種誘導(dǎo)處理的菜豆產(chǎn)生不同的反應(yīng)，如張駿等(2015)認(rèn)為外源茉莉酸與水楊酸甲酯誘導(dǎo)的菜豆對西花薊馬有明顯的驅(qū)避作用，健康菜豆和機(jī)械損傷菜豆對西花薊馬的吸引作用增強(qiáng)。牟峰等(2014)發(fā)現(xiàn)茉莉酸、水楊酸甲酯和西花薊馬取食誘導(dǎo)處理的菜豆植株明顯延長西花薊馬未成熟期的發(fā)育時(shí)間，并降低西花薊馬的存活率。田甜等(2014)研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬取食受到二斑葉螨Tetranychusurticae危害誘導(dǎo)后的菜豆，保護(hù)酶會(huì)發(fā)生變化以適應(yīng)寄主的防御反應(yīng)。劉建業(yè)等(2014)認(rèn)為西花薊馬成蟲可能通過改變體內(nèi)保護(hù)酶的活性來適應(yīng)高濃度CO2的環(huán)境。上述研究在一定程度上反映了適宜寄主對西花薊馬的防御反應(yīng)以及西花薊馬在取食被誘導(dǎo)的植株和外界環(huán)境變化后蟲體的一系列生理變化。但當(dāng)西花薊馬取食受到各種誘導(dǎo)的非嗜好寄主后，蟲體保護(hù)酶會(huì)產(chǎn)生什么變化還沒有研究。因此，本文以茉莉酸、水楊酸甲酯、機(jī)械損傷、西花薊馬取食等作為誘導(dǎo)因子誘導(dǎo)番茄植株產(chǎn)生防御反應(yīng)，然后研究西花薊馬取食受誘導(dǎo)的番茄植株不同時(shí)間后,其體內(nèi)保護(hù)酶活性的變化，明確西花薊馬保護(hù)酶對非嗜好寄主番茄植株防御反應(yīng)的適應(yīng)性。

1材料與方法

1.1 供試?yán)ハx和供試植物

1.1.1 供試?yán)ハx

西花薊馬：采自貴州省貴陽市花溪區(qū)平橋菜地豆科植物上，帶回試驗(yàn)室后在人工氣候室內(nèi)用新鮮的菜豆PhaseolusvulgarisLinn豆莢飼養(yǎng)純化3代以上備用。

1.1.2 供試植物

健康番茄：選取番茄LycopersiconesculentumMiller品種為合作903(上海番茄研究所)，將番茄種子播種于溫室大棚花盆中，待植株長為9片真葉時(shí)作為供試植物。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 番茄的誘導(dǎo)處理方法

對照處理：選用健康番茄植株作為對照。

茉莉酸誘導(dǎo)處理：在健康番茄植株上，噴灑濃度為1.0 mmol/L茉莉酸，噴至葉片全濕為準(zhǔn)。

水楊酸甲酯誘導(dǎo)處理：在健康番茄植株上，噴灑濃度為5.0 mmol/L水楊酸甲酯，噴至葉片全濕為準(zhǔn)。

機(jī)械損傷：在健康番茄植株上，每葉用針頭打孔5孔/葉。

蟲傷處理：在健康番茄植株上，每葉接10頭蟲齡一致西花薊馬2齡若蟲，接蟲1 d后剔掉若蟲。

1.2.2 酶源制備

在不同處理的番茄植株上分別接入西花薊馬2齡若蟲100頭，在其分別取食6 h、24 h、36 h時(shí)進(jìn)行取樣，每個(gè)處理重復(fù)4次，分別取取食不同處理的西花薊馬2齡若蟲50頭，加入300 uL的生理鹽水，在冰浴條件下勻漿，再將勻漿液置于4℃，2500轉(zhuǎn)/分離心10 min，取上清液為酶源液(田甜，2014)。POD、CAT、SOD保護(hù)酶活力測定按南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒說明進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2003和SPSS 18.0 軟件進(jìn)行分析。采用Tukey檢驗(yàn)法分析不同處理間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同誘導(dǎo)處理的番茄植株對西花薊馬POD酶活性的影響

西花薊馬取食不同處理的番茄，POD酶活性有明顯的變化(表1)。取食不同處理番茄6 h時(shí)POD酶活性的變化不同，除取食茉莉酸處理與對照沒有顯著差異外，其它處理與對照相比均受到顯著抑制，其中取食蟲傷處理的POD酶活性降低最為明顯，減少了66.85%。取食不同處理番茄24 h 時(shí)，取食茉莉酸處理的POD酶比對照的提高了26.74%，取食水楊酸甲酯處理比對照降低了24.05%，取食機(jī)械損傷和蟲傷處理的POD則無明顯變化。取食不同處理番茄36 h時(shí)，西花薊馬取食各種處理的POD酶活性均低于對照，其中水楊酸甲酯處理的蟲體POD酶活性比對照降低了50.83%，受到的抑制最嚴(yán)重。

西花薊馬取食茉莉酸處理和水楊酸處理的番茄，POD酶活性在不同時(shí)間下的變化類似，均是在6 h時(shí)最高，隨后開始降低，并且24 h和36 h時(shí)POD酶活性沒有差異。蟲傷處理的酶活性在6 h和24 h時(shí)沒有區(qū)別，36 h的蟲體POD酶活性較6 h 明顯上升。取食機(jī)械損傷處理的POD酶活性則隨時(shí)間無顯著變化。

表1 不同誘導(dǎo)處理的番茄植株對西花薊馬POD酶活性的影響(U/mgprot)

注: 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,同一列數(shù)據(jù)后標(biāo)注的不同大寫字母表示同一處理不同時(shí)間差異顯著,同一行數(shù)據(jù)后標(biāo)注的不同小寫字母表示同一時(shí)間不同處理間差異顯著(P<0.05,Tukey檢驗(yàn))。表2，表3同。

Note: The data in the table are the mean±SE. Different capital letters in the same column indicate significant differences at the 0.05 level among different time at the same treatment, different lowercase letters in the same line indicate significant differences at the 0.05 level among different treatments at the same time(Tukey’s test).The same for table 2 and table 3.

2.2 不同誘導(dǎo)處理的番茄植株對西花薊馬CAT酶活性的影響

取食不同處理番茄6 h時(shí)，水楊酸甲酯處理的西花薊馬CAT酶活性迅速受到激活，比對照升高了近2/3；取食蟲傷處理和茉莉酸處理的CAT酶活性則受到抑制，前者酶活性較對照降低幅度最大，減少了74.01%。取食不同處理番茄24 h 時(shí)，取食水楊酸甲酯處理的CAT酶活性同6 h,也是顯著上升，其他處理的酶活性均被抑制，取食機(jī)械損傷和蟲害處理的受到的抑制作用最顯著。取食不同處理番茄36 h時(shí)，只有取食蟲傷處理番茄的CAT酶活性被抑制，取食其它處理與對照的則差異不顯著(表2)。

西花薊馬取食同一處理的番茄，CAT酶活性在不同時(shí)間下變化不同。對照和茉莉酸處理的CAT酶活性在各時(shí)間段均無明顯變化。取食水楊酸甲酯處理的CAT酶活性隨著時(shí)間的增加不斷降低，受到明顯抑制。西花薊馬取食機(jī)械損傷處理的CAT酶在24 h時(shí)活性迅速降低，但36 h后酶活性又升高。而取食蟲傷處理的CAT酶活性隨時(shí)間迅速升高，到24 h后開始趨于平穩(wěn)。

表2 不同誘導(dǎo)處理的番茄植株對西花薊馬蟲體CAT酶活性的影響(U/mgprot)

2.3 不同誘導(dǎo)處理的番茄植株對西花薊馬SOD酶活性的影響

西花薊馬取食不同處理番茄植株6 h的時(shí)候，只有水楊酸甲酯處理的SOD保護(hù)酶活性比對照升高59.98%，其余處理均無明顯差異。取食不同處理番茄24 h時(shí)，取食水楊酸甲酯處理的SOD保護(hù)酶活性同樣受到激活，比對照升高了29.14%，取食蟲傷處理的SOD的酶活性則受到抑制，取食機(jī)械損傷和茉莉酸處理的SOD酶活性無明顯變化。在取食36 h時(shí)，取食水楊酸甲酯處理的番茄，西花薊馬SOD酶活性在36 h的時(shí)候比對照降低了15.46%，而取食茉莉酸、機(jī)械損傷和蟲傷處理的SOD酶活性均受到激發(fā)，分別比對照上升了37.38%、25.99%和10.53%(表3)。

西花薊馬取食同一處理的番茄，SOD酶活性在不同時(shí)間下變化不同。取食茉莉酸處理的SOD酶活性直到36 h以后才受到激發(fā)。取食水楊酸甲酯處理的SOD酶活性隨時(shí)間呈下降趨勢。取食機(jī)械損傷處理的SOD酶活性變化與水楊酸甲酯處理相反，隨時(shí)間逐漸升高，36 h達(dá)到活性高峰。蟲傷處理的SOD酶活性為先降低后升高的趨勢，24 h 的酶活性低于6 h，明顯受到抑制，而36 h后酶活性迅速上揚(yáng)，達(dá)到數(shù)值最高峰(見表3)。

表3 不同誘導(dǎo)處理的番茄植株對西花薊馬SOD酶活性的影響(U/mgprot)

3 結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬取食蟲傷處理誘導(dǎo)的番茄植株后，蟲體的POD酶活性僅在24 h的時(shí)候與對照無顯著差異，在6 h和36 h均受到抑制，CAT酶活性在各時(shí)間段始終低于健康處理。上述結(jié)果說明西花薊馬取食非嗜好寄主番茄植株后，可能會(huì)使植物產(chǎn)生明顯的防御反應(yīng)，對之后取食植株的西花薊馬保護(hù)酶造成明顯的抑制，而機(jī)械損傷處理的番茄植株對之后取食的西花薊馬保護(hù)酶造成的影響較小，這可能是由于機(jī)械損傷對番茄植株刺激的時(shí)間短，產(chǎn)生的誘導(dǎo)作用有限而導(dǎo)致。

當(dāng)西花薊馬取食水楊酸甲酯處理誘導(dǎo)的番茄植株后，不論何種時(shí)間下POD酶始終受到抑制，而CAT酶和SOD酶的變化在6 h和24 h時(shí)相同，均受到激發(fā)，高于對照，在36 h的時(shí)候，西花薊馬CAT酶和SOD酶的變化不同，分別與對照酶活性無顯著差異和受到抑制。

當(dāng)西花薊馬取食茉莉酸處理誘導(dǎo)的番茄植株后，其不同的保護(hù)酶在不同的時(shí)間段受到的影響不一樣，無明顯的變化規(guī)律，但也只有POD活性在24 h 和SOD在36 h顯著提高，其余時(shí)間下和對照差異不顯著或活性受到抑制。

在植物與昆蟲的長期協(xié)同進(jìn)化過程中，植物可以產(chǎn)生一些次生物質(zhì)防御植食性昆蟲(秦秋菊和高希武，2005)，如有些植物受到昆蟲取食后，會(huì)通過增加酚類化合物的含量，抵御昆蟲的為害(戈峰等，1997)；受瓜蚜侵染誘導(dǎo)后，黃瓜葉片次生代謝物質(zhì)含量也會(huì)上升(季春梅，2011)，這些植物的生理變化可能會(huì)對昆蟲產(chǎn)生防御反應(yīng)，從而使蟲體內(nèi)的保護(hù)酶受到抑制。田甜(2014)發(fā)現(xiàn)西花薊馬取食葉螨為害菜豆18 h時(shí)，2齡若蟲體內(nèi)SOD的活性顯著降低。Ding等(2001)發(fā)現(xiàn)美國白蛾Hyphantriacurea幼蟲取食轉(zhuǎn)抗蟲基因的白楊, 蟲體SOD和POD酶活性會(huì)出現(xiàn)先升高后降低的情況。徐艷聆等(2006)發(fā)現(xiàn)亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis幼蟲在取食轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲玉米48 h后，蟲體保護(hù)酶受到明顯抑制，這與本研究中西花薊馬取食蟲傷處理誘導(dǎo)的番茄植株后，其CAT酶受到抑制的結(jié)果類似。但是植食性昆蟲也可以對植物的防御產(chǎn)生一定的適應(yīng)能力，利用體內(nèi)的保護(hù)酶對植物的次生性物質(zhì)進(jìn)行解毒和排毒，使蟲體內(nèi)的自由基維持在一個(gè)低水平，比如取食B型煙粉虱前侵染的煙草能使B型煙粉虱和煙蚜體內(nèi)保護(hù)酶在某個(gè)時(shí)間段有不同程度的增加(畢明娟等，2010)?？剐詿o性系美洲黑楊對分月扇舟蛾Closteraanastomosis幼蟲體內(nèi)的SOD和CAT酶活性有明顯激活作用(方杰等，2007)，分月扇舟蛾幼蟲取食浸染苦豆草總堿及苦參堿的楊樹葉片后，蟲體SOD酶活性升高(楊振德等，2006)，稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis幼蟲取食轉(zhuǎn)Cry1 Ab/CrylAc基因水稻的葉片4 h后，幼蟲體內(nèi)SOD酶活性明顯升高(張巍等，2008)，這與本研究中西花薊馬取食水楊酸甲酯處理誘導(dǎo)的番茄植株后，其體內(nèi)CAT酶和SOD酶活性在6 h和24 h受到激發(fā)的結(jié)果類似，但取食其它處理SOD的活性36 h才被激活，也說明水楊酸甲酯處理的番茄對西花薊馬的誘導(dǎo)作用快于茉莉酸誘導(dǎo)和蟲害。

有研究表明昆蟲對植物防御反應(yīng)的適應(yīng)性會(huì)影響它們對寄主植物的選擇(Peter，2011；曹宇等，2012)，尹嬌等(2012)發(fā)現(xiàn)取食非適宜寄主植物時(shí)的草地螟Loxostegesticticalis幼蟲中腸解毒酶活力在初期明顯低于取食適宜寄主植物，劉玉坤等(2011)發(fā)現(xiàn)取食非嗜好水稻品種120 h后，褐飛虱成蟲POD酶活性顯著下調(diào)。本研究也發(fā)現(xiàn)，取食被誘導(dǎo)的非嗜好寄主番茄植株后，西花薊馬的CAT與SOD酶活性在各時(shí)間段均低于取食被同樣誘導(dǎo)的適宜寄主菜豆的蟲體酶活性(牟峰，2015)。而且，除茉莉酸處理外，當(dāng)西花薊馬取食受到上述誘導(dǎo)的非嗜好寄主番茄后，蟲體POD酶活性在6 h與對照相比會(huì)受到嚴(yán)重抑制，難以快速有效的對植物的防御反應(yīng)產(chǎn)生適應(yīng)，而牟峰(2015)研究發(fā)現(xiàn)取食受誘導(dǎo)的適宜寄主菜豆植株后，西花薊馬POD酶活性在6 h會(huì)迅速受到激發(fā)。另外，保護(hù)酶中的SOD具有清除O2-并轉(zhuǎn)化成H2O2的功能，而CAT可以進(jìn)一步催化H2O2分解為H2O和O2，POD也具有分解H2O2的能力，上述酶共同作用能使細(xì)胞內(nèi)的活性氧自由基處于一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)(李會(huì)平等，2006)。而西花薊馬取食蟲傷處理的番茄，其SOD酶活性在取食初期與對照無顯著差異或受到抑制，不能有效清除蟲體內(nèi)過多的活性氧，36 h的時(shí)候才被激活，將活性氧轉(zhuǎn)化為大量H2O2，但是由于蟲體的POD和CAT酶活性受到抑制，無法及時(shí)分解H2O2，從而對蟲體造成傷害。這說明西花薊馬在取食非嗜好寄主番茄植株后，可能會(huì)使番茄植株產(chǎn)生強(qiáng)烈的防御反應(yīng)，抑制蟲體保護(hù)酶活性，以阻止西花薊馬的進(jìn)一步危害，進(jìn)而導(dǎo)致西花薊馬對寄主生理適應(yīng)性的差異。但是不同的誘導(dǎo)會(huì)導(dǎo)致番茄植株產(chǎn)生如何的防御反應(yīng)還不得而知，什么情況會(huì)誘導(dǎo)蟲體保護(hù)酶活性的抑制或激發(fā)也需要進(jìn)一步的研究，其變化趨勢很可能是受多種因素綜合影響的結(jié)果。所以進(jìn)一步研究西花薊馬保護(hù)酶活性變化與寄主植物防御反應(yīng)的相互關(guān)系，是深入了解西花薊馬與寄主適合度差異機(jī)制的一條重要途徑。

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Effects of different inducing treatments of tomato plants on protective enzymes activities ofFrankliniellaoccidentalis(Pergande)

PU Heng-Hu1,2, ZHI Jun-Rui1*，ZENG Guang1

(1.Institute of Entomology，Guizhou University，Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of Mountainous Region，Guiyang 550025，China；2.Forestry Department of Guizhou Province,Guiyang 550001，China)

The activities of protective enzymes inFrankliniellaoccidentalisafter feeding tomato plants treated with jasmonic acid (JA) induction, methyl salicylate (MeSA), mechanical wounding (MD) and damage by thrips’ feeding (DTF), respectively, were detected. The results showed that different treatments of tomato plants could induce change of activities of peroxidase (POD)，catalase (CAT) and superoxide dismutase (SOD) inF.occidentalis. POD activity increased significantly at 24 h after feeding tomato plant by JA induction, while activities of POD were not significant different or lower than the control induced by other treatments and at different feeding times. The CAT activity increased at 6 h and 24 h after feeding the tomato plant by MeSA induced. The activities of CAT induced by DTF were suppressed under the different feeding times.The enzyme activities of thrips feeding JA induction or MD plant were not significant different compared with the control or lower than control at each time. The SOD activities induced by MeSA were higher than that of control at 6 h and 24 h, and were inhibited at 36 h,while the activities of SOD rose at 36 h whenF.occidentalisfeeding other treated tomato. The results indicated that the activities of protective enzymes were closely related to the different induction treatments and times.

Frankliniellaoccidentalis; protective enzyme；Jasmonic acid; methyl salicylate; tomato

貴州省國際合作項(xiàng)目(黔科合外G字[2011]7002號)；農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治貴州省研究生卓越人才計(jì)劃(黔教研合ZYRC字[2013]010)

蒲恒滸，男，1984年生，在讀博士，研究方向?yàn)楹οx綜合治理，E-mail: 377607801@qq.com

*通訊作者Author for correspondence，E-mail:zhijunrui@126.com

Received：2015-10-08；接受日期Accepted：2015-11-20

Q963；S433.89

A