禹云超，郅軍銳，曾 廣，岳文波，葉 茂

(貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所，貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550025)

隨著經(jīng)濟(jì)全球化的快速發(fā)展，生物入侵已經(jīng)成為一個(gè)全球性的問(wèn)題。在生物入侵的過(guò)程中，當(dāng)入侵物種遇到與自身生態(tài)位重疊的物種時(shí)，勢(shì)必會(huì)發(fā)生種間競(jìng)爭(zhēng)(DeBach, 1966)。種間競(jìng)爭(zhēng)被認(rèn)為是幾乎所有分類(lèi)單元中普遍存在的現(xiàn)象(Lawton and Hassell, 1981)，尤其是在昆蟲(chóng)綱中，種間競(jìng)爭(zhēng)的現(xiàn)象更為頻繁(Reitz and Trumble, 2002)。西花薊馬Frankliniellaoccidentalis是昆蟲(chóng)綱纓翅目的一種世界性入侵害蟲(chóng)(Wuetal. , 2018)，自美國(guó)發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)以來(lái)(Gerinetal., 1994)，在全球迅速擴(kuò)張(Funderburketal., 2000)，目前分布于全球的多個(gè)國(guó)家和地區(qū)(Kirk and Terry, 2003)。我國(guó)于2000年首次在云南發(fā)現(xiàn)西花薊馬(蔣小龍等，2001)，之后在2003年將其作為入侵種正式報(bào)道(張友軍等，2003)。由于西花薊馬寄主范圍廣泛，可通過(guò)取食、產(chǎn)卵和傳播病毒對(duì)植株造成危害(Wuetal., 2018)，對(duì)入侵地的生態(tài)環(huán)境和安全造成了嚴(yán)重的影響和經(jīng)濟(jì)損失。

優(yōu)越的競(jìng)爭(zhēng)能力被認(rèn)為是入侵物種成功入侵的關(guān)鍵(Chuetal., 2010)。西花薊馬在全球范圍的入侵過(guò)程中，也顯示了此特性。例如在中國(guó)(Caoetal., 2017；胡昌雄等，2018)、西班牙(Lacasaetal., 1995)、土耳其(Atakan and Uygur, 2005)、阿根廷(de Borbón, 2006)以及在歐洲的一些地區(qū)(van Rijnetal., 1995)，西花薊馬在與本地種薊馬的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)了優(yōu)勢(shì)地位，甚至將本地種薊馬取代。但也有案例表明，雖然西花薊馬在一些地區(qū)入侵成功，但并未成為優(yōu)勢(shì)種，如在美國(guó)(Painietal., 2008; Northfieldetal., 2011)的部分地區(qū)。了解上述案例中介導(dǎo)種間競(jìng)爭(zhēng)的因素對(duì)于預(yù)測(cè)未來(lái)入侵和現(xiàn)有入侵害蟲(chóng)的管理非常重要。本文綜述了西花薊馬與其它薊馬等昆蟲(chóng)的種間競(jìng)爭(zhēng)，分析了種間競(jìng)爭(zhēng)取代的原因，以期為揭示西花薊馬在我國(guó)的種群動(dòng)態(tài)、變化規(guī)律奠定基礎(chǔ)，并為西花薊馬的防控提供參考。

1 西花薊馬與其它種薊馬的種間競(jìng)爭(zhēng)

1.1 西花薊馬與花薊馬的種間競(jìng)爭(zhēng)

西花薊馬和花薊馬Frankliniellaintonsa均屬于花薊馬屬，具有相似的營(yíng)養(yǎng)和空間生態(tài)位，因此在同一植物上會(huì)產(chǎn)生種間競(jìng)爭(zhēng)。蓋海濤等(2012)研究表明西花薊馬在單種群中的增長(zhǎng)速度較花薊馬慢，而在與花薊馬共存的混合種群中，增長(zhǎng)速度卻快于花薊馬，表現(xiàn)出更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力。

西花薊馬和花薊馬對(duì)溫度的適應(yīng)能力不同。在不同的恒溫條件下，兩種薊馬的存活率差異不大，但花薊馬的發(fā)育歷期除卵期外均短于西花薊馬，具有更快的發(fā)育速率(蓋海濤等，2009)。Ullah和Lim(2015)在變溫(23.8～31.5℃)及恒溫下(27.3℃)的研究也表明花薊馬具有更快的發(fā)育速率，且花薊馬的產(chǎn)卵量、內(nèi)稟增長(zhǎng)率及后代雌性的性別比例更高，表現(xiàn)出更優(yōu)越的生物學(xué)特性。在36～44℃高溫或-2～10℃低溫的逆境溫度下，同一蟲(chóng)態(tài)下西花薊馬的存活率均高于花薊馬，說(shuō)明西花薊馬對(duì)極端溫度有更強(qiáng)的適應(yīng)能力(蓋海濤等，2010)。有報(bào)道顯示極端溫度可改變物種的數(shù)量比例、相對(duì)適合度和群落結(jié)構(gòu)(Maetal., 2014)，因此極端溫度可能會(huì)加速西花薊馬對(duì)花薊馬的取代。

如今氣候變化受到了人們的高度關(guān)注，其中CO2氣體濃度的升高是造成氣候變化的主要原因之一(Sunetal., 2011)。二氧化碳濃度的升高會(huì)影響植食性昆蟲(chóng)的生物學(xué)特性(Guerenstein and Hildebrand, 2008)，進(jìn)而間接的影響昆蟲(chóng)的種間互作。劉建業(yè)(2014；2017)和姜麗娜(2017)等分別研究了高濃度CO2對(duì)西花薊馬和花薊馬體內(nèi)酶活性的影響，均發(fā)現(xiàn)西花薊馬在高濃度CO2環(huán)境下的適應(yīng)能力強(qiáng)于花薊馬。錢(qián)蕾等(2015)對(duì)高濃度CO2環(huán)境下西花薊馬和花薊馬的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖力進(jìn)行了比較，結(jié)果也表明西花薊馬具有更大的優(yōu)勢(shì)。此外，Qian等(2017)對(duì)高濃度CO2環(huán)境下西花薊馬和花薊馬連續(xù)3代的生活史特征和生命表參數(shù)的研究發(fā)現(xiàn)，高濃度CO2對(duì)西花薊馬有利，而對(duì)花薊馬有害。根據(jù)以上研究結(jié)果可以預(yù)測(cè)，未來(lái)高濃度CO2可能會(huì)加速西花薊馬對(duì)花薊馬的取代。

寄主范圍的廣度在薊馬的種間競(jìng)爭(zhēng)中也有一定的作用。土耳其學(xué)者Atakan和Uygur(2005)研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬憑借著自身廣泛的寄主范圍和數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，僅3年就迅速蔓延到地中海東部地區(qū)，取代了曾經(jīng)為害棉花的主要害蟲(chóng)花薊馬。

昆蟲(chóng)對(duì)農(nóng)藥敏感程度的差異可能會(huì)增加物種替代的可能性(Gaoetal., 2014)。西花薊馬種群在吡蟲(chóng)啉脅迫和非藥劑脅迫下的競(jìng)爭(zhēng)力明顯強(qiáng)于花薊馬，且在藥劑脅迫下優(yōu)勢(shì)更為明顯，其凈繁殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率均高于花薊馬(胡昌雄等，2018)，因此農(nóng)藥的使用可能會(huì)加速西花薊馬對(duì)花薊馬種群的取代。

聚集信息素對(duì)兩種薊馬的種間競(jìng)爭(zhēng)也具有一定的影響(Lietal., 2018)。耿雙雙等(2017)研究表明西花薊馬和花薊馬的聚集信息素只對(duì)同種薊馬具有明顯的吸引作用，對(duì)異種不具有吸引作用，這種特異性可能使兩種薊馬在田間各自聚集，形成相對(duì)獨(dú)立的種群，從而降低種間競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生的概率。

1.2 西花薊馬與煙薊馬的種間競(jìng)爭(zhēng)

煙薊馬Thripstabaci曾是歐洲主要的溫室害蟲(chóng)(Morison, 1957)，而自西花薊馬侵入歐洲之后，取代煙薊馬成為了危害更嚴(yán)重的溫室害蟲(chóng)。van Rijn等(1995)推測(cè)該現(xiàn)象可能是由于西花薊馬具有更大的種群擴(kuò)增能力所致，但通過(guò)比較兩種薊馬在黃瓜上的生活史，發(fā)現(xiàn)在相同溫度下煙薊馬的內(nèi)稟增長(zhǎng)率和種群增長(zhǎng)速度均高于西花薊馬，實(shí)驗(yàn)結(jié)果與預(yù)期相反。作者推斷可能是兩種薊馬對(duì)藥劑的敏感性、抵御天敵的能力或是蛹的存活率不同所致。

王建立等(2011a)也發(fā)現(xiàn)煙薊馬具有更優(yōu)越的生物學(xué)特性，其種群增長(zhǎng)速率和繁殖力均遠(yuǎn)高于西花薊馬。當(dāng)西花薊馬和煙薊馬以相同數(shù)量的種群在紫甘藍(lán)植株上飼養(yǎng)3代后，煙薊馬的種群數(shù)量可高達(dá)西花薊馬的3倍；當(dāng)兩種薊馬共存于紫甘藍(lán)上時(shí)，無(wú)論西花薊馬和煙薊馬在紫甘藍(lán)上的初始密度如何，煙薊馬最終都會(huì)取代西花薊馬，而且煙薊馬可以顯著降低西花薊馬的產(chǎn)卵量和后代的雌雄比例(王建立，2011b)。

兩種薊馬對(duì)溫度的反應(yīng)不能忽視，同樣是在紫甘藍(lán)上，王林林(2013)在17℃、21℃、29℃和33℃溫度下的研究結(jié)果與王建立等(2011b)在25℃溫度下的研究結(jié)果恰恰相反，無(wú)論兩種薊馬在紫甘藍(lán)上的初始密度如何，經(jīng)6代后西花薊馬完全取代了煙薊馬。王林林(2013)研究發(fā)現(xiàn)，在17℃、21℃、29℃、33℃溫度下，兩種薊馬的各項(xiàng)生物學(xué)參數(shù)相差不大，并不像在25℃時(shí)煙薊馬的各項(xiàng)生物學(xué)參數(shù)都遠(yuǎn)高于西花薊馬，且西花薊馬的雌蟲(chóng)壽命長(zhǎng)于煙薊馬，存活率也高于煙薊馬。極端溫度下兩種薊馬的耐受能力也有所不同，煙薊馬在35℃高溫下的日產(chǎn)卵量遠(yuǎn)高于西花薊馬，耐受能力更強(qiáng)；而在13℃低溫下，西花薊馬能夠產(chǎn)卵，煙薊馬卻不能，其耐寒性低于西花薊馬(王林林，2013)。因此，在野外晝夜溫度變化較大的環(huán)境下，兩種薊馬的種群動(dòng)態(tài)可能會(huì)發(fā)生不同的變化。

兩種薊馬對(duì)農(nóng)藥的敏感性也存在一定的差異。無(wú)論在室內(nèi)還是田間，在不使用阿維菌素和高效氯氰菊酯的情況下，煙薊馬完全取代西花薊馬；但是在兩種農(nóng)藥的脅迫下，西花薊馬成為優(yōu)勢(shì)種(Zhaoetal. , 2017)。這一結(jié)果與西花薊馬和花薊馬的競(jìng)爭(zhēng)中，西花薊馬在藥劑脅迫下具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力相似(Gaoetal., 2014)，因此農(nóng)藥脅迫可能是西花薊馬成為優(yōu)勢(shì)種的關(guān)鍵因素。

1.3 西花薊馬與東方花薊馬的種間競(jìng)爭(zhēng)

西花薊馬在美國(guó)東部的一些州發(fā)生密度很低，而本地種東方花薊馬Frankliniellatritici占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位(Reitzetal., 2003)。Reitz(2008)對(duì)兩種薊馬的生態(tài)學(xué)進(jìn)行了比較，推測(cè)東方花薊馬可能憑借著更快的發(fā)育速率及更高的產(chǎn)卵量更快的建立了種群。Paini等(2008)以兩種薊馬的存活若蟲(chóng)數(shù)量為響應(yīng)變量，使用響應(yīng)面設(shè)計(jì)的方法量化了東方花薊馬和西花薊馬在辣椒和野芥菜花上的競(jìng)爭(zhēng)情況，發(fā)現(xiàn)東方花薊馬均能顯著降低西花薊馬若蟲(chóng)的存活率，而西花薊馬對(duì)東方花薊馬的存活率卻沒(méi)有影響，西花薊馬被東方花薊馬強(qiáng)大的競(jìng)爭(zhēng)性所壓制。

1.4 西花薊馬與雙刺花薊馬的種間競(jìng)爭(zhēng)

西花薊馬在美國(guó)佛羅里達(dá)州的中部和南部地區(qū)也未成為優(yōu)勢(shì)種，其同屬的雙刺花薊馬Frankliniellabispinosa占主導(dǎo)地位(Frantz and Mellinger, 2009)。兩薊馬常共存于同一寄主植物上(Reitz, 2002)。Northfield等(2011)使用響應(yīng)面設(shè)計(jì)的方法調(diào)查了兩種薊馬的種間競(jìng)爭(zhēng)，發(fā)現(xiàn)西花薊馬雌成蟲(chóng)密度的增加降低了雙刺花薊馬的繁殖成功率，而雙刺花薊馬雌成蟲(chóng)密度的增加未對(duì)西花薊馬造成負(fù)面影響，西花薊馬反而在高密度的混合種群中繁殖率更高，推測(cè)可能是由于西花薊馬為雜食性昆蟲(chóng)，可通過(guò)捕食雙刺花薊馬的卵和若蟲(chóng)提高自身的繁殖能力，從而在種間競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)(Trichilo and Leigh, 1988)。但西花薊馬在田間卻未成為優(yōu)勢(shì)種，導(dǎo)致室內(nèi)外結(jié)果不一致的原因還需進(jìn)一步研究。農(nóng)藥的使用可能是其中的一個(gè)因素。據(jù)報(bào)道，在化學(xué)農(nóng)藥頻繁使用的棕櫚灘縣，兩種薊馬在田間數(shù)量相反，西花薊馬為優(yōu)勢(shì)種(Frantz and Mellinger, 2009)。

種間相互關(guān)系除直接的相互作用外，還可通過(guò)第三者的介導(dǎo)作用而產(chǎn)生間接的影響(Chaneton and Bonsall, 2000)。有研究表明，小花蝽Oriusinsidiosus對(duì)西花薊馬和雙刺花薊馬的捕食存在偏好性，由于西花薊馬體形較大、移動(dòng)能力較弱，導(dǎo)致小花蝽與西花薊馬相遇的機(jī)會(huì)以及捕食西花薊馬的數(shù)量更多(Reitzetal., 2006)。這種捕食的差異性對(duì)兩種薊馬的互作可能會(huì)造成一定的影響。

此外，兩薊馬之間的行為差異也可能影響種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。與西花薊馬相比，雙刺花薊馬成蟲(chóng)在花間移動(dòng)的更加頻繁，可提前占據(jù)寄主植物，在西花薊馬到來(lái)之前建立種群，從而在與西花薊馬的競(jìng)爭(zhēng)中獲得數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)(Ramachandranetal., 2001)。

2 西花薊馬與其它昆蟲(chóng)的種間競(jìng)爭(zhēng)

2.1 西花薊馬和溫室白粉虱的種間競(jìng)爭(zhēng)

溫室白粉虱Trialeurodesvaporariorum為世界性害蟲(chóng)，主要危害溫室蔬菜和觀賞植物(張超然，2016)，與西花薊馬寄主范圍有所重疊，常為害同一種植物(王恩東等，2009)，此外，當(dāng)寄主植物質(zhì)量偏低時(shí)，西花薊馬還可捕食溫室白粉虱若蟲(chóng)(Maanenetal., 2012)。

植物介導(dǎo)效應(yīng)被認(rèn)為是植食性昆蟲(chóng)間相互作用的主要因素(Schaller, 2008)，即可能由植物防御反應(yīng)激活或品質(zhì)改變而對(duì)兩種昆蟲(chóng)產(chǎn)生影響，從而間接的影響到兩種昆蟲(chóng)的互作。Pappas等(2018)研究表明，西花薊馬和溫室白粉虱可通過(guò)黃瓜介導(dǎo)產(chǎn)生種間競(jìng)爭(zhēng)，兩種害蟲(chóng)對(duì)植株危害的先后順序可影響種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，先取食者對(duì)后取食者的產(chǎn)卵量和存活率會(huì)造成影響，從而在競(jìng)爭(zhēng)中占有一定的優(yōu)勢(shì)。例如，溫室白粉虱的產(chǎn)卵量在先前被西花薊馬危害后的植株上顯著減少，而在其自身危害后的植株上，其產(chǎn)卵量增加，發(fā)育速度加快，且溫室白粉虱在寄主選擇中避開(kāi)了被薊馬危害后的植株，表現(xiàn)出對(duì)薊馬捕食的反防御；薊馬的存活率也在先前被粉虱危害后的植株上降低。

2.2 西花薊馬和煙粉虱的種間競(jìng)爭(zhēng)

煙粉虱Bemisiatabaci與西花薊馬相似，均為入侵性害蟲(chóng)，寄主范圍廣，可行兩性生殖和孤雌生殖，皆是植物病毒的重要載體(Jones, 2003; Whitfield, 2005)。優(yōu)越的競(jìng)爭(zhēng)能力是兩種害蟲(chóng)在世界各地成功入侵的主要原因(Kirk and Terry, 2003; Chuetal., 2010)。

Wu等(2014)在室內(nèi)飼養(yǎng)西花薊馬和煙粉虱時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)西花薊馬的寄主經(jīng)常受到煙粉虱的為害，有時(shí)煙粉虱還將西花薊馬取代。在兩種昆蟲(chóng)共存狀態(tài)下，西花薊馬的產(chǎn)卵量隨煙粉虱密度的增加而降低，但煙粉虱產(chǎn)卵量受西花薊馬的影響較小。兩種害蟲(chóng)都具有種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，但西花薊馬的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更加激烈。此外，無(wú)論在茄子、黃瓜還是番茄植株上，煙粉虱種群的數(shù)量最終都高于西花薊馬種群。作者推斷造成煙粉虱在競(jìng)爭(zhēng)中取勝的原因之一可能是兩種昆蟲(chóng)生物學(xué)差異所致。西花薊馬發(fā)育速率快，但其產(chǎn)卵量低于煙粉虱(Mansaray and Sundufu, 2009; Zhangetal., 2007)，另一方面，花粉雖對(duì)西花薊馬生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖具有促進(jìn)作用，但實(shí)驗(yàn)中的寄主幾乎沒(méi)有花朵，從而在一定程度上抑制了西花薊馬種群的增長(zhǎng)(Hulshofetal., 2003)。

2.3 西花薊馬和二斑葉螨的種間競(jìng)爭(zhēng)

二斑葉螨Tetranychusurticae是農(nóng)業(yè)上重要的有害生物，在世界范圍內(nèi)都有分布，與西花薊馬寄主范圍有所重疊，均喜食植物幼嫩組織，入侵我國(guó)后常與西花薊馬混合發(fā)生(溫娟等，2017)，具有明顯的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

西花薊馬不僅可以取食植物，還可取食二斑葉螨的卵(Rodaetal., 2000)，二斑葉螨的卵不僅可以縮短西花薊馬的發(fā)育歷期，還可提升其繁殖力(Trichilo and Leigh, 1986)。而二斑葉螨產(chǎn)生的絲網(wǎng)可限制西花薊馬的行動(dòng)、取食和產(chǎn)卵，還可降低西花薊馬的存活率(岳臻等，2013)。因此西花薊馬與二斑葉螨之間的種間關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜，兩者可以通過(guò)不同的方式相互影響對(duì)方。岳臻等(2012)調(diào)查了不同處理下(單種群、不同比例混合、為害先后順序)兩種害蟲(chóng)的種群動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)單種種群中二斑葉螨的種群增長(zhǎng)速率更大，作者推測(cè)可能是二斑葉螨擁有更高的內(nèi)稟增長(zhǎng)率所致；而在混合種群中，兩種害蟲(chóng)的數(shù)量均受到了不同程度的抑制；此外，先進(jìn)行危害的西花薊馬或二斑葉螨在競(jìng)爭(zhēng)中占有明顯的優(yōu)勢(shì)，對(duì)后取食的害蟲(chóng)會(huì)產(chǎn)生抑制作用。

3 小 結(jié)

西花薊馬與其他薊馬及害蟲(chóng)的種間關(guān)系非常復(fù)雜，各種生物和非生物因素均可影響種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。歸納前人研究可以明確：(1)西花薊馬在某些地區(qū)能夠成功取代本地種成為優(yōu)勢(shì)種；(2)而在某些地區(qū)只能處于劣勢(shì)地位。競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果不僅與競(jìng)爭(zhēng)雙方的生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性有關(guān)，也與溫度、CO2濃度、寄主植物、取食先后順序、藥劑以及天敵等因素密切相關(guān)。因此，在今后對(duì)西花薊馬與其它薊馬或昆蟲(chóng)種間競(jìng)爭(zhēng)的研究中，不僅要對(duì)競(jìng)爭(zhēng)雙方的生物學(xué)特性進(jìn)行研究，還需考慮到各種因素可能對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果造成的影響。

競(jìng)爭(zhēng)是生態(tài)學(xué)中重要的相互作用，目前有關(guān)種間競(jìng)爭(zhēng)的研究方法主要有3種：替代設(shè)計(jì)(substitution design)、附加設(shè)計(jì)(additive design)以及響應(yīng)面設(shè)計(jì)(response surface design)方法(Inouye, 2001)。已有很多實(shí)驗(yàn)使用這些方法研究種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，其中有關(guān)昆蟲(chóng)競(jìng)爭(zhēng)的方法大多數(shù)使用的都是替代設(shè)計(jì)或附加設(shè)計(jì)方法，而響應(yīng)面設(shè)計(jì)方法在研究昆蟲(chóng)種間競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)驗(yàn)中應(yīng)用較少(Painietal., 2008; Northfieldetal., 2011)。對(duì)于替代設(shè)計(jì)，每個(gè)處理中兩競(jìng)爭(zhēng)物種的總數(shù)通常保持不變，而每個(gè)物種所占比例不同，一般將兩物種的比例設(shè)置為1 ∶0，1 ∶1，0 ∶1，該設(shè)計(jì)的缺點(diǎn)在于混淆了種內(nèi)和種間密度變化的影響。附加設(shè)計(jì)的方法是一個(gè)物種的密度保持不變，而另一物種的密度不斷變化，該設(shè)計(jì)由于兩物種總數(shù)量不同，從而不能很好的區(qū)分種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。響應(yīng)面設(shè)計(jì)能單獨(dú)改變每個(gè)物種的密度并對(duì)競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行定量評(píng)價(jià)，不僅可評(píng)價(jià)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)可推斷在任何密度下的競(jìng)爭(zhēng)情況(Inouye, 2001)，與前兩種方法相比更加科學(xué)。因此今后在西花薊馬種間競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)驗(yàn)中，可以借鑒該方法以更好地對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行研究。

種間競(jìng)爭(zhēng)最激烈的結(jié)果就是競(jìng)爭(zhēng)取代(Dennoetal., 1995)。競(jìng)爭(zhēng)取代不僅將對(duì)手淘汰，同時(shí)還可通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)級(jí)聯(lián)，導(dǎo)致物種多樣性降低，對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)造成影響(Cardinaleetal., 2006)。通過(guò)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)取代機(jī)制的不斷研究，可以更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)競(jìng)爭(zhēng)可能發(fā)生的位置，而且還能減少競(jìng)爭(zhēng)取代的發(fā)生，同時(shí)對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)所帶來(lái)的負(fù)面后果也能夠及時(shí)進(jìn)行管理，對(duì)于生態(tài)環(huán)境以及生物多樣的保護(hù)具有重要意義。