楊彬，呂世奇，寇一翾，孫杉，趙長明

(蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 甘肅 蘭州 730000)

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半干旱地區(qū)不同生育期菊芋生長特性與氣體交換特征

楊彬，呂世奇，寇一翾，孫杉，趙長明*

(蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 甘肅 蘭州 730000)

為了探討半干旱地區(qū)不同生育期菊芋的生長特征和氣體交換特性，加快菊芋高產(chǎn)品系選育進程。本文以菊芋塊莖高產(chǎn)品系(LZJ004和LZJ119)和低產(chǎn)品系(LZJ018和LZJ188)為研究材料，研究不同生育期菊芋品系生長表型和光合生理基礎(chǔ)。結(jié)果表明，各生育期菊芋高產(chǎn)品系株高、節(jié)長、葉片數(shù)及葉面積均高于低產(chǎn)品系。高產(chǎn)品系在花冠直徑、花托直徑、舌狀花花瓣數(shù)量和花瓣長度方面分別比低產(chǎn)品系大44.94%、8.26%、12.11%和24.79%。高產(chǎn)品系凈光合速率(Pn)高于低產(chǎn)品系。高產(chǎn)品系水分利用效率WUE(除根莖形成期外)高于低產(chǎn)品系，且整個生育期內(nèi)高產(chǎn)品系水分利用效率變化不大。另外，菊芋高產(chǎn)品系Pn、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)對大氣飽和水蒸汽壓差(VPD)變化的敏感性小于低產(chǎn)品系。在整個生育期，菊芋高產(chǎn)品系表現(xiàn)出強的生長勢和低的干旱脅迫敏感性，從而保證了地下塊莖產(chǎn)量的高效形成。

菊芋；高產(chǎn)品系；生育期；生長特性；氣體交換參數(shù)

菊芋(Helianthustuberosus)具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟價值，是一種近年來發(fā)展較快又極具發(fā)展?jié)摿Φ哪茉醋魑?。菊芋塊莖常用于加工生產(chǎn)新型資源食品菊粉、生物柴油和醫(yī)藥產(chǎn)品等[1-2]。菊粉是一種低聚果糖，不僅可以起到膳食纖維的作用[3]，并能促進乳酸菌生長，改善腸道環(huán)境[4]，預(yù)防各種疾病，對維持人體健康具有重要的保健作用，被世界糧食專家稱為“21世紀(jì)人畜共用植物”[5-6]。菊芋適應(yīng)能力強，耐寒、耐旱、耐鹽堿，病蟲害較少，枝葉繁茂，根系發(fā)達，對土壤要求不高，且種植管理簡便經(jīng)濟收益高，還是優(yōu)質(zhì)的牧草，并具有保持水土流失和防風(fēng)固沙的作用[7]。由此，菊芋是適宜于半干旱地區(qū)推廣種植的優(yōu)良生態(tài)經(jīng)濟作物。如何系統(tǒng)優(yōu)化半干旱地區(qū)高產(chǎn)菊芋表型和光合生理基礎(chǔ)，盡可能地提高菊芋產(chǎn)量，已成為菊芋高產(chǎn)生理的重要科學(xué)問題之一。我國已在菊芋研究領(lǐng)域做了大量的工作，如菊芋育種、高產(chǎn)栽培和產(chǎn)品研發(fā)[8]，海水灌溉、鹽脅迫、礦質(zhì)元素、施肥處理等因素對菊芋光合、蒸騰變化的影響[9-14]，以及株型[15]、葉片數(shù)、葉面積在菊芋育種中的作用。高凱等[16]研究了不同生境下菊芋的氣體交換特征，發(fā)現(xiàn)沙地生境菊芋的凈光合速率高于其他生境，且主莖葉片高于分枝葉片，而蒸騰速率鹽堿地和農(nóng)田高于其他生境。代曉華等[17]發(fā)現(xiàn)低施肥量光合速率和水分利用率較高，而蒸騰速率是以高施肥水平下較高。呂世奇等[18]發(fā)現(xiàn)在半干旱地區(qū)菊芋高產(chǎn)品系的光補償點和暗呼吸速率顯著小于低產(chǎn)品系。對于菊芋種質(zhì)資源或不同品系的研究主要集中于形態(tài)性狀和分子標(biāo)記[19-22]，很少涉及半干旱地區(qū)菊芋高產(chǎn)品系尤其是不同生育期的生長表型和光合特性研究?；趯Π敫珊档貐^(qū)菊芋高產(chǎn)品系缺乏深入的研究，本研究在整個生育期通過對高、低產(chǎn)菊芋品系生長表型和氣體交換特征進行持續(xù)的監(jiān)測，比較分析不同生育期菊芋高低產(chǎn)品系生長與氣體交換特征的差異，旨在探討不同生育期高產(chǎn)菊芋品系塊莖形成的表型和光合生理基礎(chǔ)，為半干旱地區(qū)菊芋優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品系選育和高效種植提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗時間和地點

本研究田間試驗于2011-2012年在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)植物種質(zhì)資源圃(35°56′ N，104°09′ E，海拔1750 m)內(nèi)進行。該地區(qū)屬于典型的黃土高原半干旱型氣候，年均溫7.1 ℃，年均降雨量300 mm，年均蒸發(fā)量1450 mm，無霜期130 d，年均日照時數(shù)2666 h，土壤類型為黑壚土，耕層有機質(zhì)含量12.6 g/kg、全氮1.05 g/kg、全磷0.79 g/kg、全鉀8.32 g/kg、速效氮91.9 mg/kg、速效磷23 mg/kg、速效鉀168.5 mg/kg，pH值8.14，容重1.25 g/cm2[23]。

1.2供試材料與實驗設(shè)計

本課題組在菊芋種質(zhì)資源評價和品系選育的基礎(chǔ)上[20]，選取高產(chǎn)品系(LZJ004和LZJ119)和低產(chǎn)品系(LZJ018和LZJ188)為供試材料，并通過前期生產(chǎn)試驗結(jié)果表明，高產(chǎn)品系單株塊莖產(chǎn)量顯著高于低產(chǎn)品系[18]。按完全隨機區(qū)組設(shè)計，將平整好的地塊分為12個小區(qū)，每個品系3個重復(fù)，每個小區(qū)面積45 m2，株行距均為40 cm。分別在2011、2012年3月中下旬選取具有1～2個芽眼的30 g左右的菊芋種薯播種，播深為10～15 cm；幼苗期進行適時除草，且在根莖形成期和開花期各澆水一次，每次澆水量為300 m3/hm2。

1.3測定項目及方法

在2011和2012 年的幼苗期(6月15-16日)、根莖形成期(7月15-17日)、開花期(8月16-17日)和成熟期(9月15-17日)對供試菊芋品系的生長表型性狀和2012年的幼苗期(6月15-17日)、根莖形成期(7月16-17日)、開花期(8月15-17日)和成熟期(9月15-18日)對供試菊芋品系的氣體交換參數(shù)進行測定，且成熟期生長表型數(shù)據(jù)引自本課題組已發(fā)表數(shù)據(jù)[18]。生長表型性狀主要包括株高、節(jié)長、葉面積、葉片數(shù)等，每項指標(biāo)每個品系測定植株重復(fù)8～10株。其中株高和節(jié)長利用卷尺測量，而整株葉面積利用Li-3000A (Li-COR USA)葉面積儀進行測定并統(tǒng)計其葉片數(shù)，葉面積和葉片數(shù)是以主莖自頂部開始完全展開葉計數(shù)和測量。在各個生育期分別選取長勢一致的自頂部第3～5片葉采用Li-6400(Li-COR USA)便攜式光合測定系統(tǒng)進行凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等氣體交換參數(shù)的測定，瞬時水分利用效率(WUE) 按WUE=Pn/Tr計算。測定時，選擇晴天上午9:00-11:30進行，葉室溫度控制在30 ℃，流速設(shè)為500 μmol/s，光強利用LED紅藍光源設(shè)定為1000 μmol/(m2·s)，每次測定每個品系選取3～5片葉重復(fù)。2011和2012年開花期對供試菊芋品系的繁殖性狀進行測定。繁殖性狀主要包括花冠直徑、花托直徑、舌狀花花瓣數(shù)、舌狀花花瓣長、舌狀花花瓣寬等，每項指標(biāo)每個品系測定植株重復(fù)8～10株，其中花冠直徑、花托直徑、舌狀花花瓣長、舌狀花花瓣寬用游標(biāo)卡尺在開花期測量。10月上旬待菊芋地上部分完全干枯后收獲，2年單株塊莖產(chǎn)量按其鮮重計算。

1.4數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2010和SPSS 16.0軟件統(tǒng)計分析，LSD法分析差異顯著性，Origin 8.0作圖。2011和2012年的供試菊芋品系生長表型性狀和繁殖性狀2年實驗結(jié)果趨勢一致，本研究主要分析2012年的數(shù)據(jù)。

2　結(jié)果與分析

2.1不同生育期菊芋高、低產(chǎn)品系生長表型特征和繁殖性狀

在整個生育期的4個階段，菊芋高產(chǎn)品系的株高均極顯著高于低產(chǎn)品系(表1)。在成熟期，高、低產(chǎn)品系分別達到240.10和186.73 cm，屬于比較典型的植株高度，且高產(chǎn)品系的株高屬于中等型，而低產(chǎn)品系屬于低矮型[24]。無論高產(chǎn)還是低產(chǎn)品系，幼苗期和根莖形成期植株生長較慢，而開花期植株生長迅速(最大可至前一時期的2.57倍)，進入成熟期后，其株高增長率又變小?？梢?，株高是菊芋塊莖產(chǎn)量形成的關(guān)鍵指標(biāo)之一，若過高，地上部分易徒長倒伏，不利于地下生物量的累積；而過低則不利于光合作用，且影響地下生物量的積累。就節(jié)長而言，在整個生育期高產(chǎn)品系大于低產(chǎn)品系。其中，高產(chǎn)品系分為兩個階段，即幼苗期、開花期分別與其根莖形成期、成熟期差異不大，幼苗期到根莖形成期節(jié)長僅從5.52 cm伸長至 5.80 cm，而開花期和成熟期的節(jié)長均為8.25 cm；且節(jié)長的快速生長時期為根莖形成期到開花期，這段時間也是高產(chǎn)菊芋需水需肥的生長旺盛時期。相比較而言，低產(chǎn)品系在成熟期前均表現(xiàn)出快速伸長，如幼苗期到根莖形成期再至開花期，其節(jié)長分別為2.81，5.47和7.40 cm，而其伸長率分別為95%和35%。

菊芋高產(chǎn)品系在整個生育期葉片數(shù)呈增加趨勢，而低產(chǎn)品系先增加后降低。高產(chǎn)品系，根莖形成期至開花期的增加速度最快(增長率達90%)，隨后幾乎不再增加；而低產(chǎn)品系葉片數(shù)在開花期前也呈現(xiàn)出增加趨勢，最多為49片，但隨后成熟期逐漸減少至45 片。表明在成熟期，低產(chǎn)品系葉片開始脫落，這可能與低產(chǎn)品系生育期相對較短且對秋季低溫較為敏感，表現(xiàn)出干枯脫離現(xiàn)象。葉片是進行光合作用的主要部位，葉面積大小對光合作用的進行有著十分重要的影響。葉面積與葉片數(shù)的變化有一定的關(guān)聯(lián)性，高產(chǎn)品系的葉面積在整個生育期呈現(xiàn)出逐步增加的趨勢，在4個生育期間葉面積增長速率分別為106%、63%和18%；而低產(chǎn)品系葉面積在前3個生育期呈現(xiàn)出逐步增加的趨勢，但在成熟期又開始下降，這可能與葉片數(shù)下降有關(guān)。高產(chǎn)品系的繁殖性狀除舌狀花花瓣寬外，花冠直徑、花托直徑、舌狀花花瓣數(shù)、舌狀花花瓣長極顯著大于低產(chǎn)品系(表2)，分別大44.94%、8.26%、12.11%、24.79%，高產(chǎn)品系表現(xiàn)出花冠、花托大，舌狀花花瓣多、花瓣長的特征。

2.2不同生育期菊芋高、低產(chǎn)品系氣體交換參數(shù)與水分利用效率特征

無論高產(chǎn)品系還是低產(chǎn)品系，菊芋葉片Pn、Gs和Tr在幼苗期至根莖形成期都呈現(xiàn)出增加趨勢，而在隨后的階段逐漸下降，至成熟期最小(表3)。此外，高產(chǎn)品系的Pn在幼苗期之后的3個時期都顯著高于低產(chǎn)品系，而在幼苗期二者Pn無顯著差異；高產(chǎn)品系的Gs在幼苗期和根莖形成期顯著小于低產(chǎn)品系，而開花期顯著大于低產(chǎn)品系，但在成熟期二者差異不顯著；在根莖形成期和開花期，高產(chǎn)品系的Tr顯著大于低產(chǎn)品系，而幼苗期顯著小于低產(chǎn)品系。就WUE而言，高產(chǎn)品系除根莖形成期外，其余各時期均高于低產(chǎn)品系；菊芋高、低產(chǎn)品系都呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，高產(chǎn)品系在整個生育期變化不大，根莖形成期與成熟期間相差僅為0.86 mmol/mol，而低產(chǎn)品系變化較大，根莖形成期與成熟期間相差1.20 mmol/mol。

2.3菊芋高、低品系氣體交換參數(shù)對大氣飽和水蒸氣壓差變化的響應(yīng)

無論高產(chǎn)還是低產(chǎn)品系，菊芋葉片Pn和Gs均隨著大氣飽和水蒸氣壓差(VPD) 增加而降低，但高產(chǎn)品系葉片Pn和Gs對VPD 變化的敏感性顯著小于低產(chǎn)品系(圖1a，b)。氣孔導(dǎo)度是影響葉片凈光合速率和蒸騰速率的主要因子，因為其控制著大氣和葉片內(nèi)部間CO2和水分進出，從而對光合作用和蒸騰作用具有一定的調(diào)節(jié)作用，表現(xiàn)出其與光合速率和蒸騰速率間高度的相關(guān)性[16]。菊芋高、低產(chǎn)品系葉片Tr隨著 VPD增加均表現(xiàn)先增加后降低的趨勢(圖1c)，但在高VPD情況下，隨著VPD的增加高產(chǎn)品系Tr下降幅度較低，表明其對VPD變化的敏感性較低產(chǎn)品系低。就WUE而言，VPD對菊芋高、低產(chǎn)品系均有極顯著影響，且高產(chǎn)品系總體高于低產(chǎn)品系(圖 1d)。在 VPD<1.0 kPa時，二者下降趨勢基本一致；當(dāng)1.0 kPa≤VPD≤1.5 kPa時，高產(chǎn)品系WUE下降幅度小于低產(chǎn)品系；當(dāng)VPD>1.5 kPa時，高產(chǎn)品系WUE上升幅度大于低產(chǎn)品系。

圖1　菊芋高、低產(chǎn)品系葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率對大氣飽和水蒸氣壓差變化的響應(yīng)Fig.1　Response of leaf stomatal conductance (Gs), net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) of high- and low-yield Jerusalem artichoke lines to the changes of vapour pressure difference (VPD)

3　討論

3.1不同生育期菊芋高產(chǎn)品系生長表型特征和繁殖性狀

高產(chǎn)是菊芋新品種選育的首要目標(biāo)，決定高產(chǎn)的因素主要由遺傳特性和環(huán)境條件共同控制的。不同生育期作物的生長表型、繁殖性狀與產(chǎn)量間存在密切關(guān)聯(lián)，如植株的株高和葉片數(shù)等株型性狀與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)緊密[25]，且植株葉片面積和葉片數(shù)對光合產(chǎn)物累積的形成具有顯著影響[26-27]。菊芋高產(chǎn)品系的株高、節(jié)長、葉片數(shù)、葉面積在生育期內(nèi)都比低產(chǎn)品系表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(表1)。株高主要是由節(jié)長和節(jié)數(shù)決定，高產(chǎn)品系的節(jié)長會在一定的時期維持穩(wěn)定，株高的增加可能與節(jié)數(shù)有關(guān)。在半干旱地區(qū)，菊芋高產(chǎn)品系的株高屬于中等型[24]，這可能是該地區(qū)水分不足限制了菊芋的地上部分生長和有機物的累積，因而選育和合理優(yōu)化菊芋的植株高度對于該區(qū)菊芋新品種的選育和規(guī)模化種植產(chǎn)業(yè)的發(fā)展至關(guān)重要。此外，低產(chǎn)品系的整株葉片數(shù)和葉面積自開花期到成熟期下降明顯，表明低產(chǎn)品系自開花后期部分葉片開始脫落，菊芋整株光合能力下降，進而使其生育后期光合有機物的累積減少，最終導(dǎo)致塊莖產(chǎn)量下降；而高產(chǎn)品系卻未見減少趨勢，同樣在玉米(Zeamays)[28-29]的研究發(fā)現(xiàn)延長綠葉持續(xù)期是獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。

3.2不同生育期菊芋高產(chǎn)品系氣體交換特征

植物光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，多種農(nóng)作物研究表明光合作用強度與產(chǎn)量間存在緊密的相關(guān)性[30-31]。本試驗結(jié)果也證實，菊芋高產(chǎn)品系幾乎在整個生育期(幼苗期除外)凈光合速率顯著高于低產(chǎn)品系(表3)，說明較高的葉片光合能力是菊芋塊莖高產(chǎn)的生理基礎(chǔ)，這與前人研究結(jié)果一致[32]，高產(chǎn)品系較高的光合性能是其適應(yīng)干旱環(huán)境的生理基礎(chǔ)[33]。同時，Soja等[34]對菊芋幼苗期葉片光合能力與塊莖產(chǎn)量進行了研究發(fā)現(xiàn)，該時期菊芋葉片的光合能力和塊莖產(chǎn)量之間沒有關(guān)聯(lián)性。由于幼苗期是菊芋地上部分形態(tài)建成期，此時的光合同化物主要分配在地上部分，而塊莖尚未開始形成，由此該階段的葉片光合能力不適于作為評估菊芋塊莖產(chǎn)量的生理指標(biāo)。相比而言，根莖形成期和開花期是影響菊芋塊莖產(chǎn)量的關(guān)鍵時期，該時期通過葉片光合作用固定的有機物分配重點已不是地上部分而是直接運輸?shù)綁K莖中，進而促使塊莖迅速膨大。張美德等[32]研究發(fā)現(xiàn)菊芋塊莖形成期(相當(dāng)于本文的根莖形成期和開花期)，高產(chǎn)品系具有相對較高的 CO2同化速率，而該階段較高的 CO2同化速率對塊莖產(chǎn)量起著至關(guān)重要作用。因此，改善和提高作物光合效率潛能和提高光能利用率是突破作物產(chǎn)量限制的主要途徑，進而高效的作物群體光合性能是獲得高產(chǎn)的基本保證。水分虧缺是限制作物產(chǎn)量最重要的環(huán)境因子，尤其在半干旱地區(qū)經(jīng)常遭受到干旱脅迫。當(dāng)作物水分虧缺到足以干擾其正常代謝機能時就會產(chǎn)生水分脅迫，并影響作物光合有機物的累積，最終影響作物產(chǎn)量[35]。在多數(shù)情況下，氣孔導(dǎo)度下降將造成 CO2供應(yīng)受阻進而使植物的光合速率下降[36]；而氣孔對水分虧缺的敏感性是影響作物產(chǎn)量和WUE的重要因素之一，氣孔通過快速關(guān)閉使蒸騰速率降低程度顯著大于光合速率降低程度，進而提高了WUE[37]。本試驗結(jié)果表明，菊芋高產(chǎn)品系氣孔對大氣干旱的敏感程度低，且WUE高，這與前人研究結(jié)果一致[38-39]，這可能由于高產(chǎn)品系具有高WUE的相關(guān)基因[40]，有待于今后進一步的研究證實。

4　結(jié)論

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Growth and gas exchange characteristics of Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus) at different growth stages in a semi-arid area

YANG Bin, LV Shi-Qi, KOU Yi-Xuan, SUN Shan, ZHAO Chang-Ming*

State Key Laboratory of Grassland and Agro-ecosystems, College of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China

The aim of this study was to evaluate the growth and gas exchange characteristics of Jerusalem artichoke (Helianthustuberosus) at different growth stages in a semi-arid area. The growth phenotype and photosynthetic physiology of Jerusalem artichoke high-yield lines (LZJ004 and LZJ119) and low-yield lines (LZJ018 and LZJ188) were evaluated at different growth stages. The results showed that plant height, internode length, leaf number, and leaf area were greater in high-yield lines than in low-yield lines at each stage. Compared with low-yield lines, high-yield lines showed a 44.94%, 8.26%, 12.11%, and 4.79% increase in corolla diameter, receptacle diameter, ligulate petal number, and ligulate petal length, respectively. The net photosynthetic rate (Pn) of high-yield lines was higher than that of low-yield lines. The water use efficiency (WUE) was also higher in high-yield lines than in low-yield lines, except at the rhizome formation stage, and the WUE of high-yield lines did not vary widely among the different growth stages. The sensitivity of Pn, stomatal conductance, and transpiration rate to changes in vapor pressure difference was lower in high-yield lines than in low-yield lines. During the whole growth period, the high-yield lines of Jerusalem artichoke had stronger growth potential and lower sensitivity to drought stress, which ensured highly efficient formation of underground tubers. This information will be useful to accelerate the breeding of high-yield Jerusalem artichoke cultivars.

Jerusalem artichoke; high-yield line; growth stage; growth characteristics; gas exchange parameters

10.11686/cyxb2015550

2015-12-07；改回日期：2016-03-25

國家科技支撐計劃(2015BAD15B03)和蘭州大學(xué)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金(lzujbky-2015-k14)資助。

楊彬(1989-)，男，甘肅天水人，在讀碩士。E-mail: ybinbeyond@163.com

Corresponding author. E-mail：zhaochm@lzu.edu.cn

http://cyxb.lzu.edu.cn

楊彬，呂世奇，寇一翾，孫杉，趙長明. 半干旱地區(qū)不同生育期菊芋生長特性與氣體交換特征. 草業(yè)學(xué)報, 2016, 25(10): 77-85.

YANG Bin, LV Shi-Qi, KOU Yi-Xuan, SUN Shan, ZHAO Chang-Ming. Growth and gas exchange characteristics of Jerusalem artichoke (Helianthustuberosus) at different growth stages in a semi-arid area. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(10): 77-85.