錢(qián)勝艷 劉世琦 劉穎穎 連海峰 陳亞霏 張現(xiàn)征

摘要：以棗莊薄皮辣椒為試驗(yàn)材料，采用不同LED光源照射植株，研究不同光質(zhì)、光強(qiáng)對(duì)辣椒光合參數(shù)的影響。結(jié)果表明：直角雙曲線(xiàn)修正模型較適宜于辣椒葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合。在不同LED光源照射下辣椒葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（E）均隨著光合有效輻射的增加而增加，細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）隨光合有效輻射的增加而降低。白光、寶藍(lán)光和紅光630 nm處理的辣椒葉片凈光合速率高于其它光質(zhì)處理。白光處理的辣椒葉片CO2吸收速率和利用率較高。紅光處理的辣椒葉片氣孔導(dǎo)度大于其它光質(zhì)處理。紅光630 nm和白光處理的辣椒葉片蒸騰速率高于其它光質(zhì)處理。綜合可得，辣椒在紅光630 nm和白光LED光源下光合能力較強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：辣椒；LED光源；光合作用；光質(zhì)；光合有效輻射

中圖分類(lèi)號(hào)：S641.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2016）09-0054-06

AbstractWith Zaozhuangbopi pepper as material， the effects of different LED light qualities and light intensities on photosynthetic parameters of pepper were studied. The results showed that the modified rectangular hyperbola model could well simulate the light response curve of pepper leaves. Under different LED light source treatments， the net photosynthesis rate （Pn）， stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （E） of pepper leaves all increased with the increase of photosynthetically active radiation， however， the intercellular CO2 concentration （Ci） decreased. We also found that the net photosynthetic rate under white， sapphire blue light and red light of 630 nm was higher than that under other light qualities. The absorption rate and utilization rate of CO2 were higher under white light. The stomatal conductance under red light was higher than that under other light qualities. The transpiration rate under red light of 630 nm and white light was higher than that under other light qualities. Above all， the photosynthetic ability of pepper under white light and red light of 630 nm was relatively stronger.

KeywordsPepper； LED light source； Photosynthesis； Light quality； Photosynthetically active radiation

植物生長(zhǎng)是通過(guò)光合作用儲(chǔ)存有機(jī)物來(lái)實(shí)現(xiàn)的，光是植物進(jìn)行光合作用的必要條件之一[1]，而在太陽(yáng)輻射中，只有可見(jiàn)光對(duì)光合作用是有效的。在可見(jiàn)光區(qū)域，用不同波長(zhǎng)的光照射植物葉片，測(cè)得的光合速率不同。已有研究發(fā)現(xiàn)，不同光質(zhì)對(duì)植物光合特性均有顯著影響，如單色藍(lán)光下茄子葉片凈光合速率顯著低于白光對(duì)照和紅光處理[2]，LED 紅光有利于提高青蒜苗的光合速率[3]，藍(lán)紫色短波輻射能夠促進(jìn)人參的光合作用[4]，藍(lán)光處理能夠提高菊花的凈光合強(qiáng)度[5]。與傳統(tǒng)的人工光源高壓鈉燈、熒光燈、金屬鹵素?zé)?、白熾燈等相比，新型LED光源具有節(jié)能環(huán)保、安全可靠、光電轉(zhuǎn)換效率高、使用壽命長(zhǎng)、發(fā)熱低、冷卻負(fù)荷小、光譜性能好、光量與光質(zhì)可調(diào)節(jié)、易于分散或組合控制等重要特點(diǎn)[6，7]，近年來(lái)廣受關(guān)注。

辣椒（Capsicum annuum L.）為茄科植物辣椒的果實(shí)，又叫番椒、海椒、辣子、辣角、秦椒等，是一種藥食同源的蔬菜[8]，主要用于菜肴調(diào)料，通常成圓錐形或長(zhǎng)圓形，未成熟時(shí)呈綠色，成熟后變成鮮紅色、黃色或紫色，以紅色最為常見(jiàn)[9]。辣椒營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高，含有人體需要的碳水化合物、蛋白質(zhì)、維生素、色素和鈣、磷、鐵礦物質(zhì)及15種氨基酸[10]。辣椒的維生素C含量在蔬菜中占首位，是番茄的7～15倍[11]?，F(xiàn)在辣椒已成為我國(guó)栽種最普遍的蔬菜，并列入十大蔬菜的行列[12]。

本試驗(yàn)采用不同LED光源照射辣椒植株，研究不同LED光質(zhì)、不同照射時(shí)間下其葉片凈光合速率（Pn）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（E）的變化，以期探明不同光質(zhì)、光強(qiáng)對(duì)辣椒光合作用的影響，為解決辣椒生產(chǎn)中存在的問(wèn)題提供新的方法和思路。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年8-11月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新園進(jìn)行。供試?yán)苯菲贩N為棗莊薄皮，種植在日光溫室中，根據(jù)辣椒苗的生長(zhǎng)情況，定期澆營(yíng)養(yǎng)液（山崎配方），其它管理同常規(guī)。辣椒定植30天后開(kāi)始進(jìn)行測(cè)定。

LED光源是從深圳純英達(dá)業(yè)集團(tuán)有限公司惠州分公司專(zhuān)門(mén)定制的生物燈架LED高光強(qiáng)射燈，該生物燈架整體高度為1.6 m，在人工氣候室內(nèi)通過(guò)精準(zhǔn)調(diào)控光質(zhì)、溫度和濕度模擬自然環(huán)境。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合分別采用二項(xiàng)式回歸、直角雙曲線(xiàn)、非直角雙曲線(xiàn)、指數(shù)方程模型和直角雙曲線(xiàn)的修正模型對(duì)葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行非線(xiàn)性擬合。

①二項(xiàng)式回歸模型[13]：二項(xiàng)式回歸法是以?xún)艄夂纤俾剩≒n）和光合有效輻射（PAR）的成對(duì)值進(jìn)行二元回歸。

Pn=aI2+bI+c

式中： I為光合有效輻射強(qiáng)度，a、b和c是常數(shù)。

②直角雙曲線(xiàn)模型[14]：

Pn（I）=αIPnmaxαI+Pnmax-Rd

式中：Pn（I）為光強(qiáng)為I時(shí)的凈光合速率；I為光強(qiáng)；α為植物光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線(xiàn)在I=0時(shí)的斜率，即光響應(yīng)曲線(xiàn)的初始斜率，也稱(chēng)為初始量子效率；Pnmax為最大凈光合速率；Rd為暗呼吸速率。

③非直角雙曲線(xiàn)模型[15]：

Pn（I）=αI+Pnmax-（αI+Pnmax）2-4αIkPnmax2k-Rd

式中：k 為非直角雙曲線(xiàn)的曲角；Pn（I）、I、α、Pnmax、Rd的定義與前述相同。

④指數(shù)方程模型[16]：

Pn=Pnmax（1-e-αI/Pnmax）-Rd

式中：Pn、Pnmax、α、Rd和I的定義與前述相同。

⑤直角雙曲線(xiàn)的修正模型[17]：

Pn（I）=α1-βI1+γII-Rd

式中：β和γ為系數(shù)（單位為m2·s·μmol-1）；Pn（I）、I、α、Rd的定義與前述相同。

1.2.2LED光源的選擇試驗(yàn)設(shè)紅光630 nm、紅光660 nm、黃光、綠光、藍(lán)光、紫光、藍(lán)紫光、白光、寶藍(lán)光共9種光質(zhì)處理，每種光質(zhì)設(shè)0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 μmol·m-2·s-1 共12個(gè)光合有效輻射梯度。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

選取長(zhǎng)勢(shì)一致的葉片，采用CIRAS-3光合儀（美國(guó)漢莎科學(xué)儀器有限公司）進(jìn)行光合參數(shù)測(cè)定，測(cè)定溫度為25℃，重復(fù)3次，取平均值。流速設(shè)定為200 mL·min-1，測(cè)定各處理選取葉片的凈光合速率（Pn）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（E）。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.05和Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖，采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（α=0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1不同處理辣椒葉片光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合模型

采用二項(xiàng)式回歸、直角雙曲線(xiàn)、非直角雙曲線(xiàn)、指數(shù)方程模型和直角雙曲線(xiàn)的修正模型5種擬合方法分別對(duì)實(shí)測(cè)值進(jìn)行擬合，得出R2分別為0.9803～0.9987、0.9922～0.9986、0.9957～0.9994、0.9948～0.9992和0.9968～0.9992。將5種模型擬合的光響應(yīng)曲線(xiàn)（圖2）得到的光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大凈光合速率（Pnmax）等指標(biāo)與實(shí)測(cè)值光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行對(duì)比，同時(shí)綜合擬合優(yōu)度決定系數(shù)R2，得出最適合辣椒葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合模型是直角雙曲線(xiàn)修正模型，其模擬值與實(shí)測(cè)值之間無(wú)顯著差異。

可見(jiàn)，不同LED光源下，辣椒光合作用的表觀量子效率表現(xiàn)為黃光﹥紅光630 nm﹥紅光660 nm﹥寶藍(lán)光﹥綠光=白光﹥藍(lán)紫光﹥藍(lán)光﹥紫光，可見(jiàn)在弱光條件時(shí)辣椒在黃光、紅光630 nm、紅光660 nm等較長(zhǎng)波長(zhǎng)LED光源下的光合能力較強(qiáng)；最大凈光合速率表現(xiàn)為白光﹥寶藍(lán)光﹥紅光630 nm﹥綠光﹥藍(lán)紫光﹥紅光660 nm﹥黃光﹥藍(lán)光﹥紫光，可見(jiàn)辣椒在白光、寶藍(lán)光、紅光630 nm等LED光源下的最大光合能力較強(qiáng)；暗呼吸速率表現(xiàn)為寶藍(lán)光﹥藍(lán)紫光﹥黃光﹥綠光﹥白光﹥藍(lán)光﹥紫光﹥紅光660 nm﹥紅光630 nm，但差異不明顯；光補(bǔ)償點(diǎn)表現(xiàn)為紅光630 nm﹤紅光660 nm﹤黃光﹤白光﹤綠光﹤寶藍(lán)光﹤藍(lán)紫光﹤藍(lán)光﹤紫光，可見(jiàn)辣椒葉片在紅光630 nm、紅光660 nm、黃光等較長(zhǎng)波長(zhǎng)LED光源下能較早開(kāi)始光合有效積累；光飽和點(diǎn)表現(xiàn)為藍(lán)光﹤綠光﹤紫光﹤黃光﹤寶藍(lán)光﹤藍(lán)紫光﹤紅光630 nm﹤紅光660 nm﹤白光，高光強(qiáng)時(shí)辣椒葉片在白光、紅光660 nm、紅光630 nm下光合能力較強(qiáng)，不易受到強(qiáng)光抑制。

2.3不同LED光源對(duì)辣椒葉片細(xì)胞間隙CO2濃度的影響

細(xì)胞間隙CO2濃度下降越快，表明葉片對(duì)CO2的利用速率越快；細(xì)胞間隙CO2濃度越低，表明葉片對(duì)CO2的利用率越高。由圖4可見(jiàn)，辣椒葉片細(xì)胞間隙CO2濃度均隨光合有效輻射的增加而減少，且不同光質(zhì)條件下變化趨勢(shì)基本一致。低光強(qiáng)時(shí)，辣椒對(duì)CO2的利用速率較快，隨著光強(qiáng)的增加，細(xì)胞間隙CO2濃度下降速率減慢，最終趨于平緩。白光、黃光、紅光660 nm、紅光630 nm等較長(zhǎng)波長(zhǎng)光質(zhì)處理的辣椒葉片對(duì)CO2的吸收速率和利用率較高，而寶藍(lán)光、紫光、藍(lán)紫光等較短波長(zhǎng)光質(zhì)處理的辣椒葉片對(duì)CO2的吸收速率和利用率較低。

CO2濃度的光響應(yīng)曲線(xiàn)

2.4不同LED光源對(duì)辣椒葉片氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔導(dǎo)度的大小反映了葉片與外界進(jìn)行氣體交換的能力。圖5表明，辣椒葉片氣孔導(dǎo)度隨光合有效輻射的增加逐漸增大，且不同光質(zhì)下的變化趨勢(shì)基本一致。但不同光質(zhì)條件下辣椒葉片的氣孔導(dǎo)度明顯不同，紅光630 nm和紅光660 nm處理的氣孔導(dǎo)度較大，氣體交換能力較強(qiáng)，其它光質(zhì)處理的氣體交換能力較弱。

3討論與結(jié)論

光合作用是植物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。光合作用的表觀量子效率反映了植物在弱光下的光合能力[18]，是反映植物對(duì)光能利用效率的重要指標(biāo)，同時(shí)也可作為判斷是否發(fā)生光合作用光抑制的標(biāo)準(zhǔn)[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同LED光源下辣椒光合作用的表觀量子效率不同，弱光條件時(shí)，黃光、紅光630 nm、紅光660 nm處理的辣椒葉片的光合能力較強(qiáng)。最大凈光合速率反映了植物葉片的最大光合能力[18]，本試驗(yàn)中不同LED光源下辣椒葉片的最大凈光合速率不同，白光、寶藍(lán)光、紅光630 nm處理的最大光合能力較強(qiáng)。暗呼吸速率是指在完全沒(méi)有光照的情況下植物呼吸的速率。因?yàn)闆](méi)有光照，光照強(qiáng)度為零，植物不能進(jìn)行光合作用，CO2只釋放不吸收，釋放量也最大。辣椒在不同LED光源下的暗呼吸速率也不同，但差異不明顯。光補(bǔ)償點(diǎn)反映的是植物葉片光合作用過(guò)程中光合同化作用與呼吸作用消耗相當(dāng)時(shí)的光強(qiáng)[18]，本試驗(yàn)中紅光630 nm、紅光660 nm、黃光處理的辣椒葉片光補(bǔ)償點(diǎn)較低，能較早地開(kāi)始光合有效積累。飽和光強(qiáng)反映了植物利用光強(qiáng)的能力，其值高說(shuō)明植物在受到強(qiáng)光時(shí)生長(zhǎng)發(fā)育不易受到抑制[18]，本試驗(yàn)結(jié)果表明，強(qiáng)光下白光、紅光660 nm、紅光630 nm處理的辣椒葉片光合能力強(qiáng)，不易受到強(qiáng)光抑制。

本研究表明，不同LED光源對(duì)辣椒葉片的凈光合速率、細(xì)胞間隙CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均有明顯的影響，隨著光合有效輻射的增加，各處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率明顯增加，細(xì)胞間隙CO2濃度明顯降低。光合速率是影響植物同化能力和產(chǎn)量的關(guān)鍵因素[20]。凈光合速率的增加有利于CO2的固定，從而產(chǎn)生更多的有機(jī)物。藍(lán)光、紅光等其它光質(zhì)處理的凈光合速率低于白光處理，這與史宏志[21]、李韶山[22]和Saile-Mark[23]等在烤煙、水稻幼苗和野生大豆與栽培大豆上的研究結(jié)果一致。但也有研究表明，藍(lán)光處理的樺樹(shù)葉片凈光合速率較高[24]，綠光處理的生姜葉片凈光合速率較高[25，26]，與本研究結(jié)果并不一致。這說(shuō)明了植物對(duì)光質(zhì)響應(yīng)的復(fù)雜性，因物種的不同，其光合機(jī)構(gòu)受光質(zhì)調(diào)控的結(jié)果可能存在差異。

二氧化碳是光合作用的反應(yīng)底物，其濃度對(duì)植物光合作用的生理生化過(guò)程起決定性作用。本研究結(jié)果表明，白光處理的辣椒葉片對(duì)CO2的吸收速率和利用率較高，其光合效率也較高。作為植物光合作用的通道，氣孔的開(kāi)放保證了 H2O、CO2和 O2在植物體內(nèi)的出入，同時(shí)控制植物的光合和蒸騰作用[27]。氣孔的開(kāi)關(guān)與保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)有關(guān)，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降而吸水膨脹，氣孔就張開(kāi)；水勢(shì)上升而失水縮小，使氣孔關(guān)閉。氣孔運(yùn)動(dòng)受許多外界環(huán)境因素和內(nèi)在因素的調(diào)控，其中光是一個(gè)重要的調(diào)控因子，不同的光質(zhì)對(duì)氣孔的開(kāi)閉具有重要影響。已有研究表明不同光質(zhì)對(duì)作物葉綠素形成、葉氣交換等生理過(guò)程均具有調(diào)控作用[28，29]，認(rèn)為葉片中保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體、隱花色素和光敏色素可感應(yīng)不同光質(zhì)成分以調(diào)節(jié)葉片氣孔大小和數(shù)量[30-35]。已有研究表明，藍(lán)光處理的萵苣[34，36]和青蒜苗[3]的氣孔導(dǎo)度較大，而本研究結(jié)果表明，紅光處理的辣椒葉片氣孔導(dǎo)度大于其他光質(zhì)處理。蒸騰作用有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸，對(duì)于植物吸水和降低葉片溫度也有重要作用，蔬菜作物蒸騰速率的大小反映了植物蒸騰散失水分的多少，直接影響作物的水分利用效率[37，38]。蒸騰作用是反映植物水分代謝的重要生理指標(biāo)，側(cè)面反映光合作用的強(qiáng)弱。本試驗(yàn)結(jié)果表明，紅光630 nm和白光處理的辣椒葉片蒸騰速率高于其它光質(zhì)處理，光合能力較強(qiáng)。

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