任艷云 王世充 邵敏敏 孫雷明 黃玲 趙凱 徐興科 王繼峰 馮維營 王霖

摘要：為了發(fā)掘控制小麥抗旱節(jié)水相關(guān)性狀的基因位點，為抗旱節(jié)水品種選育提供指導(dǎo)，本研究利用洛旱2號/濰麥8號的 F8∶9群體的302 份材料，在6個不同水分環(huán)境條件下進(jìn)行試驗，對小麥抗旱相關(guān)株高性狀進(jìn)行了 QTL 分析。結(jié)果顯示，在所有環(huán)境中共檢測到 17個控制株高的加性QTL，主要分布在 2B、3A、3B、4A、5A、5D、6B、7A 和 7B 染色體上，加性效應(yīng)值為1.9196～5.3828 cm， 可解釋3.3160%～26.9489%的表型變異。在充分灌溉條件下的E1、E2和E3三個環(huán)境中共有14個QTL位點，25次被檢測到；在干旱脅迫環(huán)境下的E4、E5和E6三個環(huán)境中共有5個QTL位點，7次被檢測到。在所有檢測到的17個QTL位點中，有12個位點只在灌溉環(huán)境下被檢測到，有3個位點只在干旱脅迫環(huán)境下被檢測到，只有2個位點在灌溉和干旱脅迫環(huán)境下同時被檢測到。表明基因的表達(dá)受環(huán)境條件的影響較大，在QTL水平上表明基因與環(huán)境之間存在互作。定位在7A染色體上位于Xbarc049和Xgwm273之間的qPh-WL-7A.3，在三個水分脅迫環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)，能增加株高2.4815～3.6972 cm，加性效應(yīng)貢獻(xiàn)率在8.6426%～10.0711%，是一個與水分高效利用密切相關(guān)的QTL，可用于小麥抗旱基因改良及分子標(biāo)記輔助育種。

關(guān)鍵詞：小麥；株高；QTL；干旱脅迫

中圖分類號：S512.103.2文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2016）09-0010-07

AbstractPlant height is one of the most important traits that associated with drought resistance of wheat. In order to explore the gene sites associated with drought resistance and water saving， and provide guidance for drought-resistant breeding of wheat， the plant height QTL was evaluated with the population of 302 recombinant inbred lines derived from a cross between drought-tolerant cultivar Luohan 2 and water-sensitive cultivar Weimai 8 in 6 different water regimes. Total 17 additive QTL loci for plant height were identified， and they distributed on chromosomes 2B， 3A， 3B， 4A， 5A， 5D， 6B， 7A and 7B， respectively. These QTL loci could explain the phenotypic variations varied from 3.3160%～26.9489% with the additive effects of 1.9196～5.3828 cm. Of which， 14 QTL loci were detected for 25 times in 3 irrigation environments （E1， E2 and E3）， and 5 QTL loci were detected for 7 times in 3 drought stress environments （E4， E5 and E6）. Of all the 17 QTL loci for plant height， 12 QTL loci were detected only in irrigation environment， 3 QTL loci were detected only in drought stress environment， and 2 QTL loci were detected in both environments. It suggested that the expression of these genes were greatly influenced by environmental condition， and showed that there was interaction between gene expression and environment on the level of QTL. qPh-WL-7A.3， which was located between Xbarc049 and Xgwm273 on 7A， could stably express in all the three drought stress environments， and increase plant height for 2.4815～3.6972 cm with the contributions of additive effects as 8.6426%～10.0711%. It indicated that the QTL was closely related to water efficient utilization and could be used in the genetic improvement of drought tolerance and molecular marker assisted breeding of wheat.

KeywordsWheat； Plant height； QTL； Drought stress

小麥?zhǔn)俏覈谌蠹Z食作物，主要分布在我國部分干旱、半干旱地區(qū)，水分脅迫一直是影響我國北方小麥生產(chǎn)的最主要因素[1]。小麥莖稈是支撐器官，支撐葉片和穗部器官。合理的葉片著生部位及著生角度，使群體冠層結(jié)構(gòu)合理，有利于光合作用，提高群體生物合成總量。因此，株高影響著小麥的種植密度、株型、冠層結(jié)構(gòu)、抗倒性能和收獲指數(shù)，是影響小麥產(chǎn)量的最重要因素之一[2]。研究表明，水分環(huán)境對小麥株高表型變異具有顯著影響，水分虧缺通常導(dǎo)致小麥株高和產(chǎn)量顯著降低[3，4]。在干旱脅迫條件下，小麥維持較高株高可增加花前莖稈碳水化合物貯存量和花后莖稈代謝向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)量，有利于籽粒灌漿和增加粒重，從而有效補(bǔ)償產(chǎn)量的損失[5]，整體表現(xiàn)出小麥株高與產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成因素間不同程度的正相關(guān)性[5-7]。株高不僅是對小麥基因型本身的反映，也是小麥從出苗到成熟整個生長過程對環(huán)境適應(yīng)性反應(yīng)的結(jié)果，大量研究表明，干旱脅迫下的株高與小麥的抗旱性呈高度正相關(guān)，是鑒定小麥抗旱性的可靠指標(biāo)[8，9]。在干旱環(huán)境下，不僅小麥的最終株高（90～105 cm）與抗旱性呈高度正相關(guān)，拔節(jié)期的苗高也與抗旱性呈極顯著正相關(guān)。但小麥株高與其抗旱性之間的正相關(guān)關(guān)系有一定的限制，超過一定限度這種關(guān)系就會喪失[10]。因此，株高評價是小麥抗旱性的重要指標(biāo)，合理株高是旱地小麥獲得較高產(chǎn)量的重要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[3]。

大量研究表明，小麥株高屬于多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，主要受加性、上位性及環(huán)境互作效應(yīng)調(diào)控[4，6，7，10-12]。迄今為止，通過突變體結(jié)合分子生物學(xué)手段已發(fā)現(xiàn) 25個矮稈基因（Rht）；此外借助分子遺傳學(xué)方法，發(fā)現(xiàn)了大量的控制株高的數(shù)量性狀位點（QTL），這些 QTL 幾乎分布在小麥整個基因組上[2，4，6，7，10-18]。因此利用不同遺傳背景的作圖群體，借助分子數(shù)量遺傳學(xué)方法，發(fā)掘在干旱條件下遺傳效應(yīng)值穩(wěn)定表達(dá)、能夠增加株高且在水分充足條件下不表達(dá)的數(shù)量性狀位點，對穩(wěn)定株高、增加植株的抗旱性、提高產(chǎn)量及分子標(biāo)記輔助選育抗旱小麥品種具有重要意義[12]。為此，本研究通過抗旱性差異較大的 2 個冬小麥品種洛旱2號（耐旱型） 與 濰麥8號（水分敏感型） 雜交創(chuàng)建的RIL群體為材料，在不同水分環(huán)境下對小麥株高進(jìn)行 QTL 定位剖析，旨在為小麥株高抗旱遺傳改良和分子標(biāo)記輔助選擇育種奠定理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗材料

親本洛旱2號為多穗型抗旱小麥品種，由洛陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育而成；濰麥8號為高產(chǎn)大穗水分敏感型小麥品種，由濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育；以及由二者雜交經(jīng)多代自交獲得的302個重組自交系（RIL，F(xiàn)8∶9）群體，簡稱WL。

1.2試驗設(shè)計

將WL群體及其親本于2010-2011、2011-2012、2013-2014年度種植于濟(jì)寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗農(nóng)場（環(huán)境1、2、3，E1、E2、E3），采用灌溉模式，冬前澆越冬水，春季澆拔節(jié)水和灌漿水，其它管理同一般大田。2012-2013年度種植在濟(jì)寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗農(nóng)場和臨沂市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗農(nóng)場，采用控水模式，足墑播種，出苗后不澆水。其中濟(jì)寧試點設(shè)置兩個處理，一個為覆膜（環(huán)境4，E4），另一個為不覆膜（環(huán)境5，E5），臨沂試點不覆膜（環(huán)境6，E6），其余非水分管理措施同一般大田。每個家系和親本種植2行，行距30 cm，株距4 cm，行長2 m，每個環(huán)境1次重復(fù)，隨機(jī)排列。

1.3表型性狀調(diào)查和分析

于小麥開花15 d后，用直尺量取兩個親本及RIL家系的平均高度（從地面到穗的頂部，不連芒），5點平均作為平均株高。成熟后每個親本及各RIL家系隨機(jī)取5個單株，量取主莖高度（從分蘗節(jié)到穗的頂部，不連芒），取平均值作為主莖株高。

1.4遺傳圖譜的構(gòu)建及QTL分析方法

應(yīng)用MapMaker/EXP 3.0軟件構(gòu)建連鎖圖譜，該圖譜包含348個位點，分布在23個連鎖群上，基因組全長3 132.2 cM，標(biāo)記間的平均距離為9.0 cM。A基組長1 086.1 cM、B基組長1 170.8 cM，D基組長875.2 cM。單個染色體上的標(biāo)記數(shù)目相差較大，以7B染色體上標(biāo)記最多，為47個，3D上最少，只有2個。染色體長度以7B最長，為226.6 cM，3D最短為36.7 cM。7B染色體標(biāo)記間的平均距離最短，為3.2 cM，6D染色體標(biāo)記間的平均距離最長為19.9 cM。4D和6D各包含1個連鎖斷點[19]。

采用 SPSS 13.0軟件對表型數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布分析。應(yīng) 用 完 備 區(qū) 間 作圖軟件IciMapping v3.0 （http：//www.isbreeding.net/） 進(jìn)行 QTL 分析。LOD 閾值設(shè)定為 2.5，步長為 1 cM，進(jìn)行1 000次置換檢測。對6個環(huán)境的平均株高和4個環(huán)境的主莖株高進(jìn)行了QTL分析。

2結(jié)果與分析

2.1小麥平均株高及主莖高度的表型變異

RIL群體及其親本的株高參數(shù)如表1所示。在不同環(huán)境條件下，洛旱2號的株高顯著低于濰麥8號，RIL群體的株高平均值顯著高于雙親平均值，明顯的表現(xiàn)為傾高親遺傳。RIL群體的株高峰度系數(shù)和偏度系數(shù)絕對值都小于1，表現(xiàn)為

2.2株高QTL鑒定

在不同環(huán)境條件下，從小麥RIL群體中共檢測到 17個控制株高的加性QTL，主要分布在 2B、3A、3B、4A、5A、5D、6B、7A 和 7B 染色體上（表 2、圖 1） 。有 7個加性QTL 位點的加性效應(yīng)來自于高值親本濰麥8號，具有增加株高的效應(yīng)，加性效應(yīng)值為 1.9196～4.4445 cm，單個QTL可解釋3.3160%～14.2412%的表型變異； 其余10 個加性QTL 來自于低值親本洛旱2號，具有降低株高的效應(yīng)，加性效應(yīng)值為 1.9798～5.3828 cm，可解釋5.0674%～26.9489%的表型變異。在6個環(huán)境共檢測到的32個點次加性 QTL中，有 10點次（涉及到6個QTL位點）可解釋超過 10% 的表型變異， 18點次（涉及到14個QTL位點）可解釋5%～10% 的表型變異。

2.3平均株高和主莖株高QTL分析

在E1、E2、E3和E4四個環(huán)境中共有15個株高QTL位點，28點次被檢測到（E5、E6兩個環(huán)境沒檢測主莖株高QTL）。其中有9個主莖株高QTL位點， 14點次被檢測到，分別位于2B、3A、4A、5A、5D、6B、7A、7B染色體上；有10個平均株高QTL位點，14點次被檢測到，分別位于3B、4A、5D、6B、7A、7B染色體上。檢測到的兩類QTL位點數(shù)及總次數(shù)大體相當(dāng)。在這些QTL位點中，有4個被同時檢測到，占總數(shù)的26.7%，有5個位點只在主莖株高中被檢測到，占總數(shù)的33.3%，有6個位點只在平均株高中被檢測到，占總數(shù)的40.0%。

在某一特定環(huán)境中檢測到的主莖株高QTL和平均株高QTL的數(shù)目和位置不盡相同，大多數(shù)不能在相同位點被同時檢測到，只有少數(shù)主莖株高QTL和平均株高QTL被同時定位在染色體上相同位置。在那些沒被同時檢測到的QTL中，有些可以在其他環(huán)境下相同的位點被檢測到。如在E1環(huán)境中檢測到的5個平均株高QTL中，有2個（qPh-WL-7B.2 和qPh-WL-7B.3）在同環(huán)境下與檢測到的控制主莖高度的QTL定位在相同區(qū)間，有2個（qPh-WL-7A.2 和qPh-WL-3B）在E2環(huán)境中被檢測到，另有1個（qPh-WL-6B）在E2和E4環(huán)境中作為主莖株高被定位在相同的區(qū)間。

這說明株高QTL調(diào)控株高發(fā)育是比較多樣性的，一部分QTL同時對主莖和分蘗的發(fā)育都起一定的調(diào)控作用，另外一部分QTL對主莖調(diào)控作用強(qiáng)，還有一部分QTL對分蘗的調(diào)控作用強(qiáng)，且受環(huán)境條件的影響。在一定環(huán)境條件下二者同時表達(dá)，控制株高發(fā)育，但當(dāng)環(huán)境條件改變后，原來對主莖調(diào)控作用強(qiáng)的QTL可能變?nèi)?，甚至不能檢測到，而對分蘗的調(diào)控作用變強(qiáng)；原來對分蘗調(diào)控作用強(qiáng)的部分QTL可能變?nèi)?，而對主莖的調(diào)控作用變強(qiáng)。同時也有某些QTL只對主莖或者分蘗的發(fā)育起調(diào)控作用。這部分QTL解釋了為什么有的小麥品種穗層整齊，主莖和分蘗高度相差較小，有的品種穗層不齊，主莖和分蘗高度差異較大的原因。

2.4小麥株高QTL在基因組中分布的不均勻性及其與水分環(huán)境互作

由圖 1 看出，在不同水分環(huán)境條件下，控制小麥株高的加性QTL在不同染色體間和同一染色體內(nèi)的不同標(biāo)記區(qū)段上呈現(xiàn)出明顯的不均勻分布，其中在 5D、7A 和7B上分布最多，均達(dá)3～4個。這些QTL在特定標(biāo)記區(qū)間的聚集分布形成了 QTL 熱點區(qū)域，如 5D染色體Xcfe254-Xcfd78，7A 染色體Xmag2931-Xgwm273 和 7B 染色體 Xcfe266-Xgwm350 區(qū)間。說明，小麥株高QTL在基因組中并不是均勻分布，在某些特定區(qū)間可能集中攜帶大量控制株高的QTL。

在所有的17個加性QTL中，有3個位點被4次定位在相同的區(qū)間，有1個位點被重復(fù)檢測到3次，有4個位點被重復(fù)檢測到2次，其余QTL 均為環(huán)境特異表達(dá)。在被檢測到4次的3個QTL中，有的位于染色體相同的位置，有的位置稍有不同。如在7B染色體上Xcfe266.1-Xwmc488.2 區(qū)間的QTL，4次定位的位置完全相同，但同在同條染色體上Xwmc179.2-Xmag1708 區(qū)間定位到的QTL，有3次定位在相同的位置，另外1次定位在相差1 cM的位置。這些位點因環(huán)境不同，對株高表型變異的貢獻(xiàn)率也有顯著差異，如qPh-WL-7B.2，對株高表型變異的貢獻(xiàn)率為8.4338%～26.9489%，說明這些重要位點盡管在多環(huán)境中能穩(wěn)定表達(dá)，但其表達(dá)形式和強(qiáng)度仍存在較強(qiáng)的環(huán)境依賴性。

從表2中可以看出，不同環(huán)境中檢測到的QTL數(shù)目也不相同，6個環(huán)境中檢測到的QTL 數(shù)量差異較大。在 E1、E2和E3環(huán)境中分別有8個QTL 被檢測到，而在E4、E5 和E6環(huán)境中分別只檢測到4、2個和1個 QTL，同樣表明基因的表達(dá)

受環(huán)境條件的影響較大，這在QTL水平上表明基因與環(huán)境之間存在互作。在控水和充分灌溉兩種環(huán)境下檢測到的QTL位點數(shù)和次數(shù)也有明顯的差異。在控水環(huán)境下檢測到的株高QTL明顯少于充分灌溉環(huán)境下的數(shù)量。在充分灌溉條件下，E1、E2和E3三個環(huán)境中共有14個QTL位點，25次被檢測到；在限制水分環(huán)境下的E4、E5和E6三個環(huán)境中共有5個位點，7次被檢測到。在所有檢測到的17個位點中，有12個位點只在灌溉環(huán)境下被檢測到，有3個位點只在限制水分環(huán)境下被檢測到，只有2個位點在充分灌溉和水分脅迫環(huán)境下同時被檢測到。

3討論與結(jié)論

小麥抗旱性是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，受到許多形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀、生長發(fā)育性狀、產(chǎn)量構(gòu)成性狀和生理生化性狀的直接或間接影響，利用普通的細(xì)胞遺傳和數(shù)量遺傳學(xué)方法難以進(jìn)行深入研究[18]。近年來，隨著分子生物技術(shù)的快速發(fā)展和不斷完善，分子遺傳學(xué)與傳統(tǒng)數(shù)量遺傳學(xué)的交叉結(jié)合、各類作物分子標(biāo)記遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建、比較基因組學(xué)及相關(guān)的分子遺傳學(xué)研究為作物抗旱性改良提供了新的機(jī)遇。通過對與抗旱相關(guān)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記的鑒定分析，可以把這一復(fù)雜的數(shù)量性狀分解成為單個的孟德爾因子進(jìn)行分析和選擇。一旦找到與抗旱節(jié)水相關(guān)基因緊密連鎖的標(biāo)記，就可以在育種工作中進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇，大大提高選擇效率[20]。

大量研究表明，小麥株高是小麥抗旱性的一個重要指標(biāo)，通過不同遺傳背景和不同環(huán)境條件下的QTL定位分析，可以為分子標(biāo)記輔助育種提供理論支撐[12，21]。本研究通過在不同水分環(huán)境下的株高QTL定位分析發(fā)現(xiàn)，水分對株高基因的表達(dá)影響很大，部分在水分充足條件下效應(yīng)值較高的QTL在水分匱缺的環(huán)境下效應(yīng)值變小，甚至不表達(dá)，這也許是水分匱缺條件下株高明顯降低的主要原因之一。但株高過矮，不利于小麥群體的建成，不利于群體光合作用和有機(jī)物的積累，不利于產(chǎn)量的提高，所以，在抗旱育種中那些在水分充足和匱乏環(huán)境下同時表達(dá)的QTL對干旱條件下小麥株高的建成具有較重要的意義，特別是那些在水分充足時未被檢測到，只在干旱條件下被檢測到的QTL，對在干旱脅迫下小麥株高的建成、增加碳水化合物的積累、提高產(chǎn)量具有非常重要的意義。

本研究定位到7A染色體上Xbarc049和Xgwm273之間的qPh-WL-7A.3，在三個水分匱乏的環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)，株高增加2.4815～3.6972 cm，加性效應(yīng)貢獻(xiàn)率都在8.6426%～10.0711%，是一個與水分高效利用密切相關(guān)的QTL。梁子英等[22]以小麥品系“0911-46”與品系“42”雜交獲得的F2及其衍生F2∶3群體為材料，應(yīng)用SSR標(biāo)記構(gòu)建連鎖圖譜，在7A染色體Xbarc336-Xwmc607區(qū)間檢測到控制株高的QTL。葉亞瓊等[12]以冬小麥重組近交系群體[隴鑒19（耐旱）×Q9086（水分敏感）]采用條件復(fù)合區(qū)間作圖法對4個環(huán)境不同水分條件下的株高進(jìn)行QTL定位分析，在7A上發(fā)現(xiàn)了1個在多環(huán)境表達(dá)的加性QTL。張正斌等[23]關(guān)于小麥水分利用效率（WUE）改良的生理遺傳研究表明，小麥7AS 染色體臂上載有高WUE 基因。本研究定位到的這個QTL與這些QTL處于相似位置，有可能是同一個QTL，進(jìn)一步相互驗證了試驗結(jié)果的真實性。該研究結(jié)果為進(jìn)一步進(jìn)行重要抗旱基因的精細(xì)定位、克隆及 QTL 分子標(biāo)記輔助育種奠定了基礎(chǔ)。

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