楊青華,冉午玲,李蕾蕾,陳建輝,鄭會(huì)芳,馬 野,毛 俊,鄭博元,邵瑞鑫
(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 河南 鄭州450002)
玉米莖稈性狀與倒伏的相關(guān)性及其通徑分析
楊青華,冉午玲,李蕾蕾,陳建輝,鄭會(huì)芳,馬 野,毛 俊,鄭博元,邵瑞鑫
(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 河南 鄭州450002)
以莖倒伏玉米品種滑986為材料,研究了玉米植株莖稈的主要性狀與倒伏的關(guān)系。結(jié)果表明,莖稈倒伏與莖硬皮穿刺力、垂直壓碎力呈極顯著負(fù)相關(guān),而與穗位高、莖稈重心高度呈顯著或極顯著正相關(guān),但與株高、莖粗、葉面積、葉夾角、莖稈鮮物質(zhì)量和干物質(zhì)量等性狀相關(guān)性不明顯;植株性狀之間也存在著一定的相關(guān)性;通過(guò)通徑分析,莖稈硬皮穿刺力對(duì)倒伏的直接作用最大,而垂直壓碎力和穗位高主要通過(guò)硬皮穿刺力而間接影響玉米倒伏,莖稈硬皮穿刺力是影響玉米倒伏的關(guān)鍵因素。
玉米;莖稈性狀;倒伏;相關(guān)分析;通徑分析
玉米倒伏是由多種因素引起的莖稈從直立狀態(tài)到倒折的現(xiàn)象[1],是玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的重要限制因素之一,同時(shí)還給玉米機(jī)械收獲帶來(lái)嚴(yán)重障礙[2-3]。在華北玉米栽培區(qū),一般年份倒伏率為10%~20%,重發(fā)年份倒伏率可達(dá)80%~90%。全國(guó)每年因倒伏而造成的損失高達(dá)玉米總產(chǎn)的20%左右[4]。因此,防止倒伏已成為玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培的研究熱點(diǎn)[5-6]。 近年來(lái),國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者從玉米莖稈形態(tài)特征[7]、質(zhì)量性狀[1,8-9]、化學(xué)成分組成[10-12]及解剖特征[13-14]等與玉米倒伏的關(guān)系進(jìn)行了大量研究。研究表明,玉米倒伏與種植密度、莖稈穿刺力高度相關(guān),隨著密度的增加,玉米莖稈硬皮壓碎強(qiáng)度和外皮穿刺強(qiáng)度以及節(jié)間直徑、干物質(zhì)質(zhì)量等都顯著下降[9],在穿刺強(qiáng)度的輪回選擇中引起倒伏率的顯著下降[15];通徑分析結(jié)果表明,入土次生根條數(shù)、莖稈強(qiáng)度和穗位高對(duì)玉米莖稈抗倒伏能力的直接作用最大,加強(qiáng)對(duì)這些性狀的選擇是提高抗倒伏性的關(guān)鍵[16];另外,莖抗倒伏能力也受株高、莖粗及莖皮厚度的影響,其中莖粗與植株的抗倒伏能力關(guān)系密切,尤其是基部節(jié)間短而粗的抗倒能力較強(qiáng)[17]。雖然,他人結(jié)果表明,株高、種植密度、莖稈穿刺力、莖粗和穗位高是影響玉米倒伏的主要直接因素[1],但是植株性狀對(duì)玉米倒伏的影響程度比較復(fù)雜,所得研究結(jié)果不盡相同,而且由于各性狀之間存在不同程度的相關(guān)性,多數(shù)報(bào)道所選性狀較少,不能完整地揭示各性狀之間的關(guān)系。因此,本研究以莖倒伏玉米品種滑986為材料,系統(tǒng)分析了莖部10個(gè)主要性狀與倒伏的相關(guān)性,旨在為玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及抗倒伏品種選育提供依據(jù)。
1.1試驗(yàn)地基本情況
試驗(yàn)于2014年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)進(jìn)行。供試玉米品種為滑986。該品種抗倒伏能力差,生長(zhǎng)中后期易發(fā)生莖倒。土壤為潮土,耕層含有機(jī)質(zhì)12.46 g·kg-1,堿解氮79.93 mg·kg-1,速效磷24.32 mg·kg-1,速效鉀116.1 mg·kg-1。正常澆水,基肥是磷酸二胺135 kg·hm-2和尿素90 kg·m-2,追施尿素225 kg·m-2。前茬作物為小麥。2014-06-10播種,密度52 500株·hm-2,行距60 cm,種植面積 0.133 hm2。1.2方法
1.2.1 莖稈形態(tài)與農(nóng)藝性狀的測(cè)定 在試驗(yàn)田2014-09-01發(fā)生倒伏時(shí),分別測(cè)量倒伏植株和對(duì)照(未倒伏)植株,各取20株。用鋼尺測(cè)量植株的高度以及從地面到穗位的高度,即為株高和穗位高;用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖第3節(jié)間的的直徑,即為莖粗;采用方格紙法 (1 cm2) 測(cè)定葉面積;用量角器測(cè)量葉夾角;地上部莖稈重心高度采用李金才等[18]的方法進(jìn)行測(cè)定。去其根部,洗凈后用布擦干,稱(chēng)其莖稈鮮物質(zhì)量,然后在烘箱中105 ℃殺青30 min后,80 ℃烘干至質(zhì)量恒定,即為莖稈干物質(zhì)質(zhì)量。
1.2.2 莖稈硬皮穿刺力和垂直壓碎力的測(cè)定 莖稈硬皮穿刺力和垂直壓碎力均使用ECA-YL 02莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀測(cè)定。測(cè)定部位為莖第3節(jié)間中部。采用拉壓力傳感器,通過(guò)針刺、壓碎的方式測(cè)出瞬間產(chǎn)生的最大力,即莖稈硬皮穿刺力和垂直壓碎力。
1.3數(shù)據(jù)處理
用DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。
2.1玉米植株主要性狀與倒伏性的相關(guān)性分析
表1表明,玉米倒伏與穗位高呈極顯著正相關(guān),與地上部莖稈重心高度呈顯著正相關(guān),與莖稈硬皮穿刺力、垂直壓碎力呈極顯著負(fù)相關(guān),而與株高、莖粗、葉面積、葉夾角、莖稈鮮物質(zhì)質(zhì)量和干物質(zhì)質(zhì)量等性狀關(guān)系不顯著。
10個(gè)莖稈指標(biāo)之間也存在著一定的相關(guān)性。穗位高和地上部莖稈重心高度呈極顯著正相關(guān),與莖粗、莖稈干物質(zhì)質(zhì)量和垂直壓碎力呈極顯著負(fù)相關(guān),與硬皮穿刺力呈顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明穗位越高的植株,其地上部莖稈重心高度也越高,莖稈變細(xì),莖稈干物質(zhì)質(zhì)量減少,莖稈硬皮穿刺力和垂直壓碎力變小,從而導(dǎo)致植株抗倒伏能力下降。莖粗與地上部莖稈重心高度呈極顯著負(fù)相關(guān)、與莖稈干物質(zhì)質(zhì)量呈極顯著的正相關(guān),地上部莖稈重心高度與莖稈干物質(zhì)質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān),表明莖稈較粗的玉米植株,其重心較低,干物質(zhì)質(zhì)量較大,說(shuō)明降低玉米植株的重心高度,增加其干物質(zhì)質(zhì)量也可以增強(qiáng)玉米抗倒伏能力。葉面積和地上部莖稈鮮物質(zhì)質(zhì)量之間呈顯著正相關(guān),與地上部莖稈干物質(zhì)質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)但不顯著,說(shuō)明葉面積大,鮮物質(zhì)質(zhì)量,而對(duì)植株倒伏的影響不明顯。莖稈垂直壓碎力與莖稈重心高度呈顯著負(fù)相關(guān),與莖稈硬皮穿刺力呈顯著的正相關(guān),說(shuō)明莖稈重心高度越低,莖稈垂直壓碎力越強(qiáng),莖稈硬皮穿刺力也越強(qiáng)。
2.2玉米莖稈主要性狀與倒伏性的通徑分析
玉米莖稈倒伏的各性狀的相關(guān)系數(shù)并不能完全反映出各性狀指標(biāo)對(duì)倒伏的影響以及各性狀之間存在的相互作用。為分析各性狀之間的影響并揭示它們對(duì)倒伏性直接或間接效應(yīng)的大小而進(jìn)行通徑分析,通徑分析是以自變量和因變量之間的相關(guān)分解來(lái)研究因變量(性狀)的相對(duì)重要性,得出某一變量對(duì)因變量的直接作用效果、通過(guò)其他變量對(duì)因變量的間接作用效果以及綜合作用效果[19]。本研究中以倒伏為因變量,其他所測(cè)性狀為自變量,通過(guò)通徑分析的方法,計(jì)算影響倒伏的主要指標(biāo)對(duì)倒伏性的直接及間接影響效應(yīng),并進(jìn)一步剖析各個(gè)自變量之間的相互作用。經(jīng)通徑分析,得出方程為:Y=4.280 503+1.546 812X2(穗位高)-2.532 25X9(莖稈硬皮穿刺力)-0.270 55X10(莖稈垂直壓碎力)。表2表明,偏相關(guān)系數(shù)穗位高達(dá)到顯著水平、莖稈硬皮穿刺力和垂直壓碎力達(dá)到極顯著水平。進(jìn)一步可以求出各因素的直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù),本試驗(yàn)中決定系數(shù)(R2=0.997)極顯著。因此,通徑分析成立。
表1 玉米莖稈倒伏性狀的相關(guān)分析Table 1 Correlation analysis coefficient of lodging resistance
注: * 代表達(dá)到5%顯著性;**代表達(dá)到1%顯著性。
Note: * indicates significant differences atP<0.05; ** indicates significant differences atP<0.01.
表2 玉米莖稈倒伏指標(biāo)的偏相關(guān)系數(shù)分析Table 2 Partial correlation coefficient of lodging resistance index
表3表明,3個(gè)指標(biāo)對(duì)倒伏的直接作用大小依次為:莖稈硬皮穿刺力>莖稈垂直壓碎力>穗位高。其中,莖稈硬皮穿刺力對(duì)倒伏的直接作用最大,穗位高和莖稈垂直壓碎力也是反映植株抗倒伏能力的重要指標(biāo),2個(gè)指標(biāo)對(duì)倒伏的直接作用相對(duì)較小,主要是通過(guò)影響莖稈硬皮穿刺力而間接影響植株的抗倒伏能力。因此,莖稈硬皮穿刺力是影響植株抗倒伏能力強(qiáng)弱的最相關(guān)的直接因素。該指標(biāo)的大小是玉米植株倒伏與否的關(guān)鍵。
1)本研究通過(guò)對(duì)玉米倒伏性與主要植株性狀的相關(guān)性分析,認(rèn)為玉米倒伏的發(fā)生與穗位高呈極顯著正相關(guān),與地上部莖稈重心高度呈顯著正相關(guān),而株高、莖粗、葉面積、葉夾角、莖稈鮮物質(zhì)質(zhì)量和干物質(zhì)質(zhì)量等性狀對(duì)玉米倒伏的發(fā)生影響不明顯,這與ALBRECHT等[17]的研究結(jié)果不太一致,可能是由于所選玉米品種不同,或是由于測(cè)量時(shí)期及測(cè)量部位不同而造成的差異。
表3 玉米莖稈倒伏指標(biāo)的通徑分析Table 3 Path analysis of lodging resistance index
2)前人結(jié)果表明,莖稈壓碎強(qiáng)度和外皮穿刺強(qiáng)度對(duì)玉米抗倒伏能力影響最顯著[9]。本研究通徑分析結(jié)果也說(shuō)明,莖稈硬皮穿刺力對(duì)倒伏的直接作用最大,而垂直壓碎力和穗位高主要通過(guò)硬皮穿刺力而間接影響玉米倒伏,因此,莖稈硬皮穿刺力是影響玉米倒伏的關(guān)鍵。
綜上所述,玉米倒伏的發(fā)生是多個(gè)性狀綜合作用的結(jié)果,穗位高、莖稈重心高度、莖稈垂直壓碎力和硬皮穿刺力可以作為衡量玉米倒伏的分析指標(biāo)。建議適當(dāng)降低玉米穗位高和地上部莖稈重心高度,增加玉米莖稈的粗度,增強(qiáng)莖稈硬皮穿刺力和垂直壓碎力,從而提高玉米植株抗倒能力。
[1] 豐光, 景希強(qiáng), 李妍妍, 等. 玉米莖稈性狀與倒伏性的相關(guān)和通徑分析[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2010, 25(增刊): 72-74.
[2] 高鑫, 高聚林, 于曉芳, 等. 高密植對(duì)不同類(lèi)型玉米品種莖稈抗倒特性及產(chǎn)量的影響[J]. 玉米科學(xué), 2012, 20(4): 69-73.
[3] 張世煌. 中美兩國(guó)玉米育種思路和技術(shù)水平的比較[J]. 種子世界, 2007(4): 9-10.
[4] 劉根齊, 郭樂(lè)群, 蔣其鰲, 等. Dc復(fù)合生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)玉米主要農(nóng)藝性狀的影響及抗倒伏作用研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2004, 20(6): 185-188.
[5] 馬延華, 王慶祥.玉米莖稈性狀與抗倒伏關(guān)系研究進(jìn)展[J]. 作物雜志, 2012(2): 10-14.
[6] 宋朝玉, 張繼余, 張清霞, 等.玉米倒伏的類(lèi)型、原因及預(yù)防、治理措施[J]. 作物雜志, 2006(1): 36-38.
[7] MARTIN G C, RUSSEll W A. Response of a maize synthetic to recurrent selection for stalk quality[J]. Crop Science, 1984, 24: 331-337.
[8] 姚敏娜, 施志國(guó), 薛軍, 等. 種植密度對(duì)玉米莖稈皮層結(jié)構(gòu)及抗倒伏能力的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 50(11): 2006-2014.
[9] 勾玲, 黃建軍, 張賓, 等. 群體密度對(duì)玉米莖稈抗倒力學(xué)和農(nóng)藝性狀的影響[J].作物學(xué)報(bào), 2007, 33(10): 1688-1695.
[10] APPENZELLER L, DOBLIN M, BARREIRO R, et a1. Cellulose synthesis in maize:isolation and expression analysis of the cellulose synthase (CesA) gene family[J]. Cellulose, 2004, 1l: 287-299.
[11] KONG E Y, LIU D C, GUO X L, et al. Anatomical and chemical characteristics associated with lodging resistance in wheat[J]. Crop J, 2013, 1(1): 43-49.
[12] PEDERSEN J F, VOGEL K P, FUNNELL D L, et a1. Impact of reduced lignin on plant fitness[J]. Crop Science, 2005, 45: 812-819.
[13] 王群瑛, 胡昌浩. 玉米莖稈抗倒伏特性的解剖[J]. 作物學(xué)報(bào), 1991, 19(1): 70-74.
[14] 王庭杰, 張亮, 韓瓊, 等. 玉米莖稈細(xì)胞壁和組織構(gòu)建對(duì)抗壓強(qiáng)度的影響[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 33(1): 109-115.
[15] MARTIN M J, RUSSELL W A. Correlated responses of yield and other agronomic traits to recurrent selection for stalk quality in a maize synthetic[J]. Crop Science, 1984, 24: 746-750.
[16] 王永學(xué), 張戰(zhàn)輝, 劉宗華. 玉米抗倒伏性狀的配合力效應(yīng)及通徑分析[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 201l, 45(1): 1-6.
[17] ALBRECHT K A , MARTIN M J , RUSSEL W A, et al. Chemical and in vitro digestible dry matter composition of maize stalks after selection for stalk strength and stalk-rot resistance[J]. Crop Science, 1986, 26(5): 1051-1055.
[18] 李金才, 尹鈞, 魏鳳珍. 播種密度對(duì)冬小麥莖稈形態(tài)特征和抗倒指數(shù)的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2005, 31(5): 662-666.
[19] 劉鑫,謝瑞芝,牛興奎,等.種植密度對(duì)東北地區(qū)不同年代玉米生產(chǎn)主推品種抗倒伏性能的影響[J]. 作物雜志,2012(5):126-127.
(責(zé)任編輯:常思敏)
Correlationandpathanalysisoflodgingresistancewithmaizestemcharacters
YANG Qinghua, RAN Wuling, LI Leilei, CHEN Jianhui, ZHENG Huifang, MA Ye, MAO Jun, ZHENG Boyuan, SHAO Ruixin
(College of Agronomy, Henan Agriculture University, Zhengzhou 450002, China)
The stem lodging Hua 986 varieties were chosen as the materials for the study on correlation between stem characters and lodging resistance. The results indicated that the stem puncture strength and vertical crushing strength have a very significant negative relationship with lodging resistance at 0.01 level; the ear height and center of gravity height have a significant or very significant positive correlation with lodging resistance; but the relationship between lodging resistance and plant height, leaf area, leaf angle, stem fresh weight and dry weight is not obvious, and these indexes were correlated with each other. The results of path analysis showed direct effects of stem puncture strength was the greatest. The vertical crushing and ear height were mainly through indirect effects on lodging resistance. Therefore, the stem puncture strength was the most important impact and most relevant direct factor of corn stalk lodging, and the selection of the indicators was the key to improve the corn lodging resistance.
maize; puncture; lodging; correlation analysis; path analysis
S 513
:A
2015-10-20
農(nóng)業(yè)部作物需水與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題(CWRR201404);小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主設(shè)置課題(SKL2014ZH-11)
楊青華(1966-),男,河南商丘人,教授,博士,研究方向?yàn)橛衩谆卦耘唷?/p>
邵瑞鑫(1982-),女,河南長(zhǎng)垣人,副教授。
1000-2340(2016)02-0167-04