澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2016-09-09 08:30:12劉臣瓊王小德劉鈺欣浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院浙江臨安3300湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院湖南長(zhǎng)沙40000
浙江農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年7期
劉臣瓊，王小德*，劉鈺欣，張 娟（.浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江臨安 3300；.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 40000）
澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>
劉臣瓊1，王小德1*，劉鈺欣2，張娟1
（1.浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江臨安 311300；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410000）
以1年生厚皮香實(shí)生幼苗為試驗(yàn)材料，分別進(jìn)行澇害與漬害處理，研究不同澇漬脅迫時(shí)間下，厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘膭?dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，漬害組、澇害組幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)除F o升高以外，F(xiàn) v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR均有一定程度下降。幼苗澇漬脅迫時(shí)間與φPSⅡ、ETR呈極顯著負(fù)相關(guān)；澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒飧鲄?shù)間具有相關(guān)性，與漬害脅迫相比，澇害脅迫在葉綠素?zé)晒馓匦陨蠈?duì)厚皮香幼苗不良影響更為嚴(yán)重。
厚皮香；澇漬脅迫；葉綠素?zé)晒鈪?shù)
文獻(xiàn)著錄格式：劉臣瓊，王小德，劉鈺欣，等.澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，57（7）：1091-1095.
Kautsky是公認(rèn)的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)者［1-2］。葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定在植物研究的各個(gè)方面都得到了廣泛研究和應(yīng)用［3-7］，被認(rèn)為是植物光合特性研究的探針［8］。葉綠素?zé)晒饧确从沉酥参锕饽艿奈?、能量的傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用的初始反應(yīng)過程，又反映了植物電子傳遞、質(zhì)子梯度建立及ATP和CO2合成的情況，是一種探究植物光合能力的簡(jiǎn)捷、可靠、無損傷方法。
厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）為常綠灌木或小喬木，枝葉十分茂盛，樹形十分優(yōu)美，是非常好的彩葉樹種［9］，適宜栽植在林緣、圍墻或竹籬的旁邊，樹皮可提取栲膠［10］。然而，盡管厚皮香在中國的一些省市生長(zhǎng)良好，但其不耐水澇，在浙江等南方夏季高溫多雨地區(qū)易受到澇漬脅迫影響，導(dǎo)致根系發(fā)育不良、葉片發(fā)黃脫落、開花數(shù)量降低、花朵觀賞品質(zhì)下降、結(jié)果量減少、植株生長(zhǎng)緩慢、甚至死亡，對(duì)厚皮香幼苗的生長(zhǎng)和發(fā)育造成很大的危害，鑒于此，本研究以1年生厚皮香幼苗為材料，在澇漬脅迫下測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，探討其耐澇性生理機(jī)制，為厚皮香栽培與推廣提供一定理論基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1供試材料
挑選大小與長(zhǎng)勢(shì)基本一致的1年生厚皮香實(shí)生幼苗72株，于2015年4月15日，種植在口徑20 cm、高25 cm的塑料盆中，土壤基質(zhì)為泥炭土∶蛭石∶河沙體積比2∶1∶1，放于浙江農(nóng)林大學(xué)教學(xué)實(shí)習(xí)基地內(nèi)進(jìn)行相同的水肥管理。于2015年7月12日開始進(jìn)行正常、漬害和澇害處理。
1.2處理設(shè)計(jì)
將幼苗分為3個(gè)組分別進(jìn)行正常、澇害和漬害處理，每組幼苗24株。對(duì)照（CK）：0 d土壤含水量75%左右；漬害處理（ZH）：土壤含水量為100%左右，處于完全飽和狀態(tài)，水面與土面保持水平；澇害處理（LH）：土壤含水量過飽和，水面高于土面5 cm左右。每7 d作為1個(gè)周期進(jìn)行測(cè)量。每次每組測(cè)量5株，每株3個(gè)重復(fù)，具體周期為0、7、14、21、28和35 d。
1.3測(cè)定方法
在晴朗天氣選取每株植株上部第2輪的完整良好葉片為測(cè)定對(duì)象，使用Li-Cor-6400便攜式光合分析系統(tǒng)（Li-Cor-6400，Li-Cor Inc，USA）熒光葉室，于上午9：00—11：00測(cè)定厚皮香幼苗的初始熒光值（F o）和最大熒光值（F m）；光照后，再測(cè)定穩(wěn)定態(tài)熒光值（F s）、光下最小熒光值（F o＇）和光下最大熒光值（F m＇）。根據(jù)所測(cè)定的參數(shù)在特定的計(jì)算公式下計(jì)算出PSⅡ潛在光化學(xué)量子效率（F v/F o）、PSⅡ最大光化學(xué)量子效率（F v/F m）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率（φPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）與非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）。
1.4數(shù)據(jù)處理
利用Exce12007和SPSS 19.0程序?qū)υ囼?yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析。
2 結(jié)果與分析
2.1澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響
Fo即初始熒光值，指PSⅡ反應(yīng)中心電子門均處于開放狀態(tài)的熒光產(chǎn)量［11］，F(xiàn) o值越高，表示PSⅡ反應(yīng)中心初始熒光產(chǎn)量越大。如圖1所示，隨著澇漬脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，ZH組與LH組F o基本呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。與0d相比，ZH組第7、14、21天的F o分別降低了4.8%、1.3%和0.5%，第28、35天分別升高了14.7%與28.0%；LH組第7、14、21、28和35天的F o分別增加了12.1%、9.4%、11.1%、17.7%和24.6%，由此可以看出，從第21天開始，以后的每個(gè)周期上升幅度更加明顯。
F m即最大熒光值，指PSⅡ反應(yīng)中心電子門均處于關(guān)閉狀態(tài)的熒光產(chǎn)量，F(xiàn) m值越低，則表示PSⅡ反應(yīng)中心最大熒光產(chǎn)量越低，并使電子傳遞效率也隨著降低。如圖2所示，隨著澇漬脅迫時(shí)間的增加，ZH組F m較為穩(wěn)定，而LH組則表現(xiàn)為先增后減的趨勢(shì)。與0 d相比，LH組第7天的F m升高了6.6%，7 d后分別降低了6.1%、20.0%、20.2%和27.5%。澇漬處理第35天，ZH組與LH組的F m差異達(dá)到極顯著水平。
F v/F o表示PSⅡ反應(yīng)中心潛在光化學(xué)量子效率，F(xiàn) v/F m表示PSⅡ反應(yīng)中心最大光化學(xué)量子效率。這二者數(shù)值的變化均可有效地反映出葉綠體將光能轉(zhuǎn)化為有機(jī)質(zhì)能的潛力［12］。如圖3和4所示，隨著澇漬處理周期的延長(zhǎng)，ZH組與LH組的F v/ F o、F v/F m均逐漸下降。與0 d相比，ZH組第35天的F v/F o降低了26.8%，二者差異達(dá)極顯著水平，LH組第21、28、35天的F v/F o分別降低了38.3%、43.7%和56.1%，均極顯著低于0 d。ZH組F v/F m的變化較為穩(wěn)定；與0 d相比，LH組第21、28、35天的F v/F m分別降低了14.2%、15.0%和23.2%，差異均達(dá)極顯著水平。從第21天開始，ZH組與LH組的F v/F o和F v/F m差異均達(dá)到極顯著水平。
圖1 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片F(xiàn) o的變化
圖2 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片F(xiàn) m的變化
圖3 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片F(xiàn) v/F o的變化
圖4 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片F(xiàn) v/F m的變化
2.2澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗φPSⅡ與ETR的影響
φPSⅡ即PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率，反映了厚皮香幼苗實(shí)際的光合效率，φPSⅡ越大，表明厚皮香幼苗的實(shí)際光合能力越強(qiáng)。如圖5所示，與0 d相比，隨著澇漬處理時(shí)間的延長(zhǎng)，除ZH組第7天的φPSⅡ升高了12.9%外，其他ZH組與LH組的φPSⅡ均降低，ZH組第28與35天的φPSⅡ分別減少了25.8%和49.2%，差異均達(dá)到極顯著水平；第14天開始，LH組的φPSⅡ分別減少了43.7%、62.1%、72.6%和75.3%，均極顯著低于0 d。從第7天開始的每個(gè)測(cè)定周期，ZH組與LH組的φPSⅡ差異均達(dá)到極顯著水平。
圖5 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片φPSⅡ的變化
ETR即光合電子傳遞速率，ETR=PAR×φPSⅡ×0.85×0.5，PAR為光合有效輻射，0.85表示的是植物經(jīng)驗(yàn)性吸收光能的系數(shù)，0.5是假設(shè)植物吸收的光能被2個(gè)光系統(tǒng)平均分配。由公式可得出，隨著澇漬處理周期的延長(zhǎng)，ETR的變化趨勢(shì)與PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率的變化趨勢(shì)相一致（圖6）。
圖6 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片ETR的變化
2.3澇漬脅迫條件下厚皮香幼苗熒光淬滅動(dòng)態(tài)分析
qP表示光化學(xué)淬滅系數(shù)，反映了PSⅡ反應(yīng)中心中電子門的開放程度即植物光合活性高低，如圖7所示，隨著澇漬處理時(shí)間的延長(zhǎng)，除ZH組第0～7天與第21～28天的qP有較小上升趨勢(shì)以外，ZH組與LH組的其他值都呈下降趨勢(shì)，與0 d相比，ZH組第35天的qP降低了42.0%，二者達(dá)差異極顯著水平，LH組從第14天開始，qP分別降低了33.3%、50.1%、61.9%和67.4%，均極顯著低于0 d。第21天后的每個(gè)測(cè)定周期，ZH組與LH組的qP差異均達(dá)極顯著水平。
圖7 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片qP的變化
qN表示非光化學(xué)淬滅系數(shù)，反映了植物耗散過剩光能轉(zhuǎn)化為熱量的能力也可稱為光保護(hù)能力。如圖8所示，隨著澇漬處理時(shí)間的延長(zhǎng)，ZH組的qN相對(duì)比較穩(wěn)定，而LH組則表現(xiàn)為先減后增再減的趨勢(shì)，但均低于0 d，第7天開始，LH組的qN分別降低了22.5%、19.6%、19.3%、20.8%和28.0%，差異均達(dá)極顯著水平。第7天后的每個(gè)測(cè)定周期，ZH組與LH組的qN差異均達(dá)極顯著水平。
圖8 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片qN的變化
2.4不同澇漬脅迫時(shí)間與厚皮香幼苗各葉綠素?zé)晒鈪?shù)間相關(guān)性分析
如表1所示，厚皮香幼苗不同漬害時(shí)間與F o呈顯著正相關(guān)（R2=0.838），與φPSⅡ、ETR呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.919和-0.921，與F v/F o、F v/F m、qP呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.848、-0.877和-0.906。葉綠素?zé)晒飧鲄?shù)間基本呈顯著相關(guān)或極顯著相關(guān)。
如表2所示，厚皮香幼苗不同澇害時(shí)間與F o呈顯著正相關(guān)（R2=0.916），與其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)為-0.989～-0.927。葉綠素?zé)晒飧鲄?shù)間基本呈顯著相關(guān)或極顯著相關(guān)。
表1 厚皮香幼苗不同漬害時(shí)間與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析
表2 厚皮香幼苗不同澇害時(shí)間與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性
3 小結(jié)與討論
葉綠素?zé)晒鈪?shù)不僅可以清楚地顯示出植物光合作用和光合生理的情況，而且可以用常數(shù)值表示，反映植物一些內(nèi)在的特點(diǎn)。研究結(jié)果表明，隨著澇漬脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，ZH組F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR在第7天之前，均發(fā)生小幅度升高，之后便呈下降趨勢(shì)，此現(xiàn)象可能與試驗(yàn)初期輕微漬害脅迫使植物產(chǎn)生短時(shí)間適應(yīng)機(jī)制有關(guān)［13］。LH組的F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR則均呈下降趨勢(shì)。F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR值降低說明厚皮香幼苗PSⅡ反應(yīng)中心潛在的最大光能吸收能力降低、電子傳遞效率與光化學(xué)效率減少，導(dǎo)致植物葉綠體中ATP形成受阻，暗反應(yīng)中CO2同化量減少，葉片光合作用受到抑制［14］，LH組在第14天左右受傷害程度尤為嚴(yán)重。F o有上升趨勢(shì)，則說明PSⅡ反應(yīng)中心遭到破壞，ZH組F o增幅較小，表明漬害脅迫對(duì)厚皮香幼苗PSⅡ反應(yīng)中心破壞程度較輕，植物仍在進(jìn)行光合作用；LH組F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR一直小于ZH組，下降趨勢(shì)也更為明顯，說明澇害脅迫對(duì)厚皮香幼苗光能吸收能力與光化學(xué)效率的傷害大于漬害脅迫。
光能被植物吸收后被分解成3個(gè)部分，分別是光合作用、葉綠素?zé)晒夂蜔幔?5］，因此，引起葉綠素?zé)晒庀陆档脑蚩赡苁枪夂献饔玫脑黾右灿锌赡苁菬岷纳⒃黾樱?6］，這2個(gè)原因分別對(duì)應(yīng)光化學(xué)淬滅qP和非光化學(xué)淬滅qN。研究結(jié)果表明，隨著澇漬脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，除ZH組第0與21天的qP有較小增幅以外，ZH組與LH組的其他值都呈下降趨勢(shì)，ZH組qP上升可能是因?yàn)橹参镌跐n害初期與中期具有一定的自我調(diào)節(jié)能力。qP下降表明PSⅡ反應(yīng)中心電子門打開程度降低，植物光合作用減少，光合活性降低。qN反映了植物熱耗散能力的變化，ZH組qN變化較穩(wěn)定表明漬害脅迫對(duì)厚皮香熱耗散能力影響較小，ZH組厚皮香幼苗光保護(hù)能力比LH組強(qiáng)。LH組qN降幅較為明顯，說明澇害脅迫對(duì)厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒獯銣缇哂幸欢ǖ呢?fù)面影響且程度大于漬害脅迫。
厚皮香幼苗不同澇漬脅迫時(shí)間與F o呈顯著正相關(guān)，與φPSⅡ、ETR呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗進(jìn)行光合作用具有很大的負(fù)面影響。厚皮香幼苗各葉綠素?zé)晒鈪?shù)間也基本呈顯著相關(guān)或極顯著相關(guān)，表明厚皮香幼苗各葉綠素?zé)晒鈪?shù)在一定程度上有相關(guān)性。
綜上所述，澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒馓匦远季哂幸欢ǔ潭鹊呢?fù)面影響，且澇害脅迫影響程度大于漬害脅迫。
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（責(zé)任編輯：侯春曉）
S792.99
A
0528-9017（2016）07-1091-05
10.16178/j.issn.0528-9017.20160744
2016-03-09
劉臣瓊（1990—），女，江西萍鄉(xiāng)人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锞坝^設(shè)計(jì)與評(píng)價(jià)，E-mai1：457478952@qq.com。
王小德（1965—），男，博士，教授，研究方向?yàn)閳@林植物引種與應(yīng)用、植物造景和生態(tài)園林等，E-mai1：wxd65@ zafu.edu.cn。
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劉臣瓊，王小德*，劉鈺欣，張 娟（.浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江臨安 3300；.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 40000）
澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>
劉臣瓊1，王小德1*，劉鈺欣2，張娟1
（1.浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江臨安 311300；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410000）
以1年生厚皮香實(shí)生幼苗為試驗(yàn)材料，分別進(jìn)行澇害與漬害處理，研究不同澇漬脅迫時(shí)間下，厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘膭?dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，漬害組、澇害組幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)除F o升高以外，F(xiàn) v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR均有一定程度下降。幼苗澇漬脅迫時(shí)間與φPSⅡ、ETR呈極顯著負(fù)相關(guān)；澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒飧鲄?shù)間具有相關(guān)性，與漬害脅迫相比，澇害脅迫在葉綠素?zé)晒馓匦陨蠈?duì)厚皮香幼苗不良影響更為嚴(yán)重。
厚皮香；澇漬脅迫；葉綠素?zé)晒鈪?shù)
文獻(xiàn)著錄格式：劉臣瓊，王小德，劉鈺欣，等.澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，57（7）：1091-1095.
Kautsky是公認(rèn)的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)者［1-2］。葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定在植物研究的各個(gè)方面都得到了廣泛研究和應(yīng)用［3-7］，被認(rèn)為是植物光合特性研究的探針［8］。葉綠素?zé)晒饧确从沉酥参锕饽艿奈?、能量的傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用的初始反應(yīng)過程，又反映了植物電子傳遞、質(zhì)子梯度建立及ATP和CO2合成的情況，是一種探究植物光合能力的簡(jiǎn)捷、可靠、無損傷方法。
厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）為常綠灌木或小喬木，枝葉十分茂盛，樹形十分優(yōu)美，是非常好的彩葉樹種［9］，適宜栽植在林緣、圍墻或竹籬的旁邊，樹皮可提取栲膠［10］。然而，盡管厚皮香在中國的一些省市生長(zhǎng)良好，但其不耐水澇，在浙江等南方夏季高溫多雨地區(qū)易受到澇漬脅迫影響，導(dǎo)致根系發(fā)育不良、葉片發(fā)黃脫落、開花數(shù)量降低、花朵觀賞品質(zhì)下降、結(jié)果量減少、植株生長(zhǎng)緩慢、甚至死亡，對(duì)厚皮香幼苗的生長(zhǎng)和發(fā)育造成很大的危害，鑒于此，本研究以1年生厚皮香幼苗為材料，在澇漬脅迫下測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，探討其耐澇性生理機(jī)制，為厚皮香栽培與推廣提供一定理論基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1供試材料
挑選大小與長(zhǎng)勢(shì)基本一致的1年生厚皮香實(shí)生幼苗72株，于2015年4月15日，種植在口徑20 cm、高25 cm的塑料盆中，土壤基質(zhì)為泥炭土∶蛭石∶河沙體積比2∶1∶1，放于浙江農(nóng)林大學(xué)教學(xué)實(shí)習(xí)基地內(nèi)進(jìn)行相同的水肥管理。于2015年7月12日開始進(jìn)行正常、漬害和澇害處理。
1.2處理設(shè)計(jì)
將幼苗分為3個(gè)組分別進(jìn)行正常、澇害和漬害處理，每組幼苗24株。對(duì)照（CK）：0 d土壤含水量75%左右；漬害處理（ZH）：土壤含水量為100%左右，處于完全飽和狀態(tài)，水面與土面保持水平；澇害處理（LH）：土壤含水量過飽和，水面高于土面5 cm左右。每7 d作為1個(gè)周期進(jìn)行測(cè)量。每次每組測(cè)量5株，每株3個(gè)重復(fù)，具體周期為0、7、14、21、28和35 d。
1.3測(cè)定方法
在晴朗天氣選取每株植株上部第2輪的完整良好葉片為測(cè)定對(duì)象，使用Li-Cor-6400便攜式光合分析系統(tǒng)（Li-Cor-6400，Li-Cor Inc，USA）熒光葉室，于上午9：00—11：00測(cè)定厚皮香幼苗的初始熒光值（F o）和最大熒光值（F m）；光照后，再測(cè)定穩(wěn)定態(tài)熒光值（F s）、光下最小熒光值（F o＇）和光下最大熒光值（F m＇）。根據(jù)所測(cè)定的參數(shù)在特定的計(jì)算公式下計(jì)算出PSⅡ潛在光化學(xué)量子效率（F v/F o）、PSⅡ最大光化學(xué)量子效率（F v/F m）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率（φPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）與非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）。
1.4數(shù)據(jù)處理
利用Exce12007和SPSS 19.0程序?qū)υ囼?yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析。
2 結(jié)果與分析
2.1澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響
Fo即初始熒光值，指PSⅡ反應(yīng)中心電子門均處于開放狀態(tài)的熒光產(chǎn)量［11］，F(xiàn) o值越高，表示PSⅡ反應(yīng)中心初始熒光產(chǎn)量越大。如圖1所示，隨著澇漬脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，ZH組與LH組F o基本呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。與0d相比，ZH組第7、14、21天的F o分別降低了4.8%、1.3%和0.5%，第28、35天分別升高了14.7%與28.0%；LH組第7、14、21、28和35天的F o分別增加了12.1%、9.4%、11.1%、17.7%和24.6%，由此可以看出，從第21天開始，以后的每個(gè)周期上升幅度更加明顯。
F m即最大熒光值，指PSⅡ反應(yīng)中心電子門均處于關(guān)閉狀態(tài)的熒光產(chǎn)量，F(xiàn) m值越低，則表示PSⅡ反應(yīng)中心最大熒光產(chǎn)量越低，并使電子傳遞效率也隨著降低。如圖2所示，隨著澇漬脅迫時(shí)間的增加，ZH組F m較為穩(wěn)定，而LH組則表現(xiàn)為先增后減的趨勢(shì)。與0 d相比，LH組第7天的F m升高了6.6%，7 d后分別降低了6.1%、20.0%、20.2%和27.5%。澇漬處理第35天，ZH組與LH組的F m差異達(dá)到極顯著水平。
F v/F o表示PSⅡ反應(yīng)中心潛在光化學(xué)量子效率，F(xiàn) v/F m表示PSⅡ反應(yīng)中心最大光化學(xué)量子效率。這二者數(shù)值的變化均可有效地反映出葉綠體將光能轉(zhuǎn)化為有機(jī)質(zhì)能的潛力［12］。如圖3和4所示，隨著澇漬處理周期的延長(zhǎng)，ZH組與LH組的F v/ F o、F v/F m均逐漸下降。與0 d相比，ZH組第35天的F v/F o降低了26.8%，二者差異達(dá)極顯著水平，LH組第21、28、35天的F v/F o分別降低了38.3%、43.7%和56.1%，均極顯著低于0 d。ZH組F v/F m的變化較為穩(wěn)定；與0 d相比，LH組第21、28、35天的F v/F m分別降低了14.2%、15.0%和23.2%，差異均達(dá)極顯著水平。從第21天開始，ZH組與LH組的F v/F o和F v/F m差異均達(dá)到極顯著水平。
圖1 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片F(xiàn) o的變化
圖2 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片F(xiàn) m的變化
圖3 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片F(xiàn) v/F o的變化
圖4 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片F(xiàn) v/F m的變化
2.2澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗φPSⅡ與ETR的影響
φPSⅡ即PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率，反映了厚皮香幼苗實(shí)際的光合效率，φPSⅡ越大，表明厚皮香幼苗的實(shí)際光合能力越強(qiáng)。如圖5所示，與0 d相比，隨著澇漬處理時(shí)間的延長(zhǎng)，除ZH組第7天的φPSⅡ升高了12.9%外，其他ZH組與LH組的φPSⅡ均降低，ZH組第28與35天的φPSⅡ分別減少了25.8%和49.2%，差異均達(dá)到極顯著水平；第14天開始，LH組的φPSⅡ分別減少了43.7%、62.1%、72.6%和75.3%，均極顯著低于0 d。從第7天開始的每個(gè)測(cè)定周期，ZH組與LH組的φPSⅡ差異均達(dá)到極顯著水平。
圖5 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片φPSⅡ的變化
ETR即光合電子傳遞速率，ETR=PAR×φPSⅡ×0.85×0.5，PAR為光合有效輻射，0.85表示的是植物經(jīng)驗(yàn)性吸收光能的系數(shù)，0.5是假設(shè)植物吸收的光能被2個(gè)光系統(tǒng)平均分配。由公式可得出，隨著澇漬處理周期的延長(zhǎng)，ETR的變化趨勢(shì)與PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率的變化趨勢(shì)相一致（圖6）。
圖6 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片ETR的變化
2.3澇漬脅迫條件下厚皮香幼苗熒光淬滅動(dòng)態(tài)分析
qP表示光化學(xué)淬滅系數(shù)，反映了PSⅡ反應(yīng)中心中電子門的開放程度即植物光合活性高低，如圖7所示，隨著澇漬處理時(shí)間的延長(zhǎng)，除ZH組第0～7天與第21～28天的qP有較小上升趨勢(shì)以外，ZH組與LH組的其他值都呈下降趨勢(shì)，與0 d相比，ZH組第35天的qP降低了42.0%，二者達(dá)差異極顯著水平，LH組從第14天開始，qP分別降低了33.3%、50.1%、61.9%和67.4%，均極顯著低于0 d。第21天后的每個(gè)測(cè)定周期，ZH組與LH組的qP差異均達(dá)極顯著水平。
圖7 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片qP的變化
qN表示非光化學(xué)淬滅系數(shù)，反映了植物耗散過剩光能轉(zhuǎn)化為熱量的能力也可稱為光保護(hù)能力。如圖8所示，隨著澇漬處理時(shí)間的延長(zhǎng)，ZH組的qN相對(duì)比較穩(wěn)定，而LH組則表現(xiàn)為先減后增再減的趨勢(shì)，但均低于0 d，第7天開始，LH組的qN分別降低了22.5%、19.6%、19.3%、20.8%和28.0%，差異均達(dá)極顯著水平。第7天后的每個(gè)測(cè)定周期，ZH組與LH組的qN差異均達(dá)極顯著水平。
圖8 澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片qN的變化
2.4不同澇漬脅迫時(shí)間與厚皮香幼苗各葉綠素?zé)晒鈪?shù)間相關(guān)性分析
如表1所示，厚皮香幼苗不同漬害時(shí)間與F o呈顯著正相關(guān)（R2=0.838），與φPSⅡ、ETR呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.919和-0.921，與F v/F o、F v/F m、qP呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.848、-0.877和-0.906。葉綠素?zé)晒飧鲄?shù)間基本呈顯著相關(guān)或極顯著相關(guān)。
如表2所示，厚皮香幼苗不同澇害時(shí)間與F o呈顯著正相關(guān)（R2=0.916），與其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)為-0.989～-0.927。葉綠素?zé)晒飧鲄?shù)間基本呈顯著相關(guān)或極顯著相關(guān)。
表1 厚皮香幼苗不同漬害時(shí)間與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析
表2 厚皮香幼苗不同澇害時(shí)間與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性
3 小結(jié)與討論
葉綠素?zé)晒鈪?shù)不僅可以清楚地顯示出植物光合作用和光合生理的情況，而且可以用常數(shù)值表示，反映植物一些內(nèi)在的特點(diǎn)。研究結(jié)果表明，隨著澇漬脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，ZH組F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR在第7天之前，均發(fā)生小幅度升高，之后便呈下降趨勢(shì)，此現(xiàn)象可能與試驗(yàn)初期輕微漬害脅迫使植物產(chǎn)生短時(shí)間適應(yīng)機(jī)制有關(guān)［13］。LH組的F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR則均呈下降趨勢(shì)。F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR值降低說明厚皮香幼苗PSⅡ反應(yīng)中心潛在的最大光能吸收能力降低、電子傳遞效率與光化學(xué)效率減少，導(dǎo)致植物葉綠體中ATP形成受阻，暗反應(yīng)中CO2同化量減少，葉片光合作用受到抑制［14］，LH組在第14天左右受傷害程度尤為嚴(yán)重。F o有上升趨勢(shì)，則說明PSⅡ反應(yīng)中心遭到破壞，ZH組F o增幅較小，表明漬害脅迫對(duì)厚皮香幼苗PSⅡ反應(yīng)中心破壞程度較輕，植物仍在進(jìn)行光合作用；LH組F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR一直小于ZH組，下降趨勢(shì)也更為明顯，說明澇害脅迫對(duì)厚皮香幼苗光能吸收能力與光化學(xué)效率的傷害大于漬害脅迫。
光能被植物吸收后被分解成3個(gè)部分，分別是光合作用、葉綠素?zé)晒夂蜔幔?5］，因此，引起葉綠素?zé)晒庀陆档脑蚩赡苁枪夂献饔玫脑黾右灿锌赡苁菬岷纳⒃黾樱?6］，這2個(gè)原因分別對(duì)應(yīng)光化學(xué)淬滅qP和非光化學(xué)淬滅qN。研究結(jié)果表明，隨著澇漬脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，除ZH組第0與21天的qP有較小增幅以外，ZH組與LH組的其他值都呈下降趨勢(shì)，ZH組qP上升可能是因?yàn)橹参镌跐n害初期與中期具有一定的自我調(diào)節(jié)能力。qP下降表明PSⅡ反應(yīng)中心電子門打開程度降低，植物光合作用減少，光合活性降低。qN反映了植物熱耗散能力的變化，ZH組qN變化較穩(wěn)定表明漬害脅迫對(duì)厚皮香熱耗散能力影響較小，ZH組厚皮香幼苗光保護(hù)能力比LH組強(qiáng)。LH組qN降幅較為明顯，說明澇害脅迫對(duì)厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒獯銣缇哂幸欢ǖ呢?fù)面影響且程度大于漬害脅迫。
厚皮香幼苗不同澇漬脅迫時(shí)間與F o呈顯著正相關(guān)，與φPSⅡ、ETR呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗進(jìn)行光合作用具有很大的負(fù)面影響。厚皮香幼苗各葉綠素?zé)晒鈪?shù)間也基本呈顯著相關(guān)或極顯著相關(guān)，表明厚皮香幼苗各葉綠素?zé)晒鈪?shù)在一定程度上有相關(guān)性。
綜上所述，澇漬脅迫對(duì)厚皮香幼苗葉綠素?zé)晒馓匦远季哂幸欢ǔ潭鹊呢?fù)面影響，且澇害脅迫影響程度大于漬害脅迫。
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（責(zé)任編輯：侯春曉）
S792.99
A
0528-9017（2016）07-1091-05
10.16178/j.issn.0528-9017.20160744
2016-03-09
劉臣瓊（1990—），女，江西萍鄉(xiāng)人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锞坝^設(shè)計(jì)與評(píng)價(jià)，E-mai1：457478952@qq.com。
王小德（1965—），男，博士，教授，研究方向?yàn)閳@林植物引種與應(yīng)用、植物造景和生態(tài)園林等，E-mai1：wxd65@ zafu.edu.cn。
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