周超

摘要：森林生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)的最基本數(shù)量特征，是研究許多森林問(wèn)題和生態(tài)問(wèn)題的基礎(chǔ)。建立森林生物量模型的目的是制定全國(guó)森林植被（包括喬木、灌木和草本）生物量的計(jì)量標(biāo)準(zhǔn)，為評(píng)價(jià)我國(guó)森林生產(chǎn)力和森林質(zhì)量，以及監(jiān)測(cè)我國(guó)的森林固碳釋氧能力提供基礎(chǔ)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：森林；生物量；生態(tài)系統(tǒng)

1 森林生物量

生物量是一定時(shí)間、一定空間一種或數(shù)種生物有機(jī)體的總重量，或者一個(gè)群落內(nèi)所有生物有機(jī)體的總重量，前者是種的生物量，后者是群落的生物量。生物量實(shí)質(zhì)是綠色植物在單位面積上通過(guò)同化器官進(jìn)行光合作用積累的有機(jī)物和能量。群落生物量的多少，反映了群落利用自然潛力的能力，是衡量群落生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，也是研究森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)。

森林生物量是近代林學(xué)中發(fā)展起來(lái)的一項(xiàng)新內(nèi)容，它是指各種森林在一定的年齡、一定的面積上所生長(zhǎng)的全部干物質(zhì)的重量，它是森林生態(tài)系統(tǒng)在長(zhǎng)期生產(chǎn)與代謝過(guò)程中積累的結(jié)果。森林生物量是研究森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基本數(shù)據(jù)，主要有3個(gè)研究目的：一是在全球或區(qū)域的尺度上通過(guò)對(duì)森林生物量和生產(chǎn)力的地理空間分布規(guī)律，以及與氣候因子、植物群落分布之間關(guān)系的研究，可以估算地球生物圈的承載能力。森林具有減緩溫室效應(yīng)的作用，森林生物量和生產(chǎn)力的研究與森林碳匯功能緊密結(jié)合起來(lái)，使森林的生物量和生產(chǎn)力成為新的研究熱點(diǎn)。二是在生態(tài)系統(tǒng)的尺度上，某一森林生態(tài)系統(tǒng)生物產(chǎn)量的分布格局和機(jī)理可用來(lái)揭示生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與環(huán)境的相互關(guān)系，探索維持持久林地生產(chǎn)力和健康森林生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)在生理要素和外在生態(tài)條件，為評(píng)價(jià)森林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。三是森林生物量作為可再生的生物能源，通過(guò)生物技術(shù)措施來(lái)提高短輪伐期能源林的生物產(chǎn)量和生產(chǎn)力水平、能源林收獲與加工貯存以及能源轉(zhuǎn)換利用等技術(shù)，均是森林生物量的主要研究?jī)?nèi)容。

2 生物量的研究進(jìn)展

最早有關(guān)生物量和生產(chǎn)力的研究報(bào)道，德國(guó)幾種森林的枝葉掉落物和木材重量的測(cè)定。后來(lái)在研究森林自然稀疏問(wèn)題時(shí)，探討了森林的初級(jí)生產(chǎn)量。1944年，Kittredge利用葉重和胸徑的擬合關(guān)系，成功地?cái)M合了白松等樹(shù)種預(yù)測(cè)葉量的對(duì)數(shù)回歸方程。但這些研究都是局限于少數(shù)樹(shù)種局部地段針對(duì)某項(xiàng)目的獨(dú)立研究，總體上來(lái)說(shuō)，森林生物量和生產(chǎn)力的研究并未引起人們的重視。到了20世紀(jì)50年代，人們開(kāi)始關(guān)心生態(tài)系統(tǒng)到底能為人類提供多少有機(jī)物，世界上開(kāi)始重視對(duì)森林生物量研究。20世紀(jì)80年代后，隨著全球環(huán)境問(wèn)題日益突出，全球碳循環(huán)研究得到重視，研究者將以往在斑塊水平的生態(tài)系統(tǒng)研究成果和生物量數(shù)據(jù)，擴(kuò)展到景觀、區(qū)域乃至全球的空間尺度上，從而科學(xué)地評(píng)價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)在全球大氣中發(fā)揮的碳源和碳匯的作用，同時(shí)也進(jìn)一步推動(dòng)了森林生物量和生產(chǎn)力的研究。

我國(guó)生物量研究工作起步較晚，20世紀(jì)60年代初，少數(shù)學(xué)者在部分地區(qū)對(duì)為數(shù)不多的樹(shù)種開(kāi)展了生物量測(cè)定和研究工作，以后的數(shù)十年里發(fā)展迅速。潘維儔等對(duì)杉木人工林的研究，馮宗煒對(duì)馬尾松人工林的研究，以及李文華等對(duì)長(zhǎng)白山溫帶天然林的研究，使我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的研究在人工林和天然林兩個(gè)方面得到了發(fā)展。馮宗煒采用特征木調(diào)查與分層切割等方法，對(duì)湖南省會(huì)同縣森林群落的生物量及生物生產(chǎn)力進(jìn)行了研究，并總結(jié)了全國(guó)不同森林類型的生物量及其分布格局。目前，在我國(guó)有關(guān)研究者對(duì)幾十種樹(shù)種的生物量進(jìn)行了研究，研究最多的是杉木、松類、櫟類、桉樹(shù)類、其它闊葉樹(shù)以及竹類和灌木等。

3 林分生物量的測(cè)定方法

生物量的傳統(tǒng)研究方法有二氧化碳平衡法、微氣象場(chǎng)法和收獲法。

二氧化碳平衡法是將森林生態(tài)系統(tǒng)的葉、枝、干和土壤等組分封閉在不同的氣室內(nèi)，根據(jù)氣室內(nèi)CO₂濃度變化計(jì)算各個(gè)組分的光合速率與呼吸速率，進(jìn)而推算出整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)二氧化碳的流動(dòng)和平衡量。

微氣象場(chǎng)法則與風(fēng)向、風(fēng)速和溫度等因子測(cè)定相結(jié)合，通過(guò)測(cè)定從地表到林冠上層CO₂濃度的垂直梯度變化來(lái)估算生態(tài)系統(tǒng)CO₂的輸入和輸出量。

前2種方法的優(yōu)點(diǎn)在于可直接測(cè)定森林群落的總初級(jí)生產(chǎn)力和凈初級(jí)生產(chǎn)力；缺點(diǎn)在于設(shè)備昂貴、尺度轉(zhuǎn)化復(fù)雜，而且難以將根系和土壤微生物的呼吸量從土壤呼吸量中分開(kāi)，因此難以估算地下部分的凈第一性生產(chǎn)力。

直接收獲法是全球普遍采用的研究方法，也是對(duì)陸地群落和森林最切實(shí)可行的方法。森林收獲法可以大致分為3類：皆伐法、平均木法和相對(duì)生長(zhǎng)法。

皆伐法是將一定單位面積內(nèi)的林木，逐個(gè)地伐倒后測(cè)定其各部分（樹(shù)根、樹(shù)干、枝、葉）的鮮重，再換算成干重，將各部分的重量合計(jì)，即為單株樹(shù)木的生物量。將每個(gè)單株生物量相加，得到林分的喬木層生物量，林下植物的生物量測(cè)定常在一定范圍的樣方上采用這個(gè)辦法，皆伐法的精度高，但花費(fèi)時(shí)間和人工多，一般很少采用，可結(jié)合伐區(qū)作業(yè)進(jìn)行。

平均木法是根據(jù)樣地每木調(diào)查的資料計(jì)算出所有立木的平均胸高斷面積和平均樹(shù)高，選出代表該樣地最接近這個(gè)平均值的數(shù)株標(biāo)準(zhǔn)木，伐倒后求出平均木的生物量，再乘以該林分單位面積上的株數(shù)，得單位面積上林分喬木層的生物量。這種方法比較適合于林木大小具有小的或中等離散度的正態(tài)頻率分布的林分，例如人工林，平均木法是相對(duì)粗略的計(jì)算方法，因?yàn)楦鶕?jù)不同的測(cè)樹(shù)因子（樹(shù)高、胸徑、斷面積和干材積）所選取的平均木是不一樣的，由此可以得出許多不同的林分生物量。

相對(duì)生長(zhǎng)法指的是在樣地每木調(diào)查基礎(chǔ)上，根據(jù)林木的徑級(jí)分配，按徑級(jí)選取大小不同的標(biāo)準(zhǔn)木，一般是在株數(shù)較多的中央徑級(jí)選取2～3株，其他徑級(jí)各選取1～2株，對(duì)兩端的徑級(jí)特別是最大的徑級(jí)至少要選1株標(biāo)準(zhǔn)木，比較前述的標(biāo)準(zhǔn)木調(diào)查方法，測(cè)定林木的各種生物量，再根據(jù)林木的各種生物量與某一測(cè)樹(shù)學(xué)指標(biāo)之間存在的相關(guān)關(guān)系，利用數(shù)理統(tǒng)計(jì)配置回歸方程。在森林群落中，胸徑是最容易測(cè)定的因子通常都盡量利用這個(gè)因子作自變量來(lái)推算其他因子。此方法可用于徑階差異較大的混交林和天然林，但需要研究人員具有一定的經(jīng)驗(yàn)和數(shù)學(xué)知識(shí)。

（收稿：2016-04-16）