丁玲，秦晨亮，代紅軍*（寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院/寧夏大學(xué)葡萄與葡萄酒教育部工程中心，銀川 750021）

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水楊酸對(duì)蛇龍珠葡萄白藜蘆醇誘導(dǎo)合成的影響

丁玲，秦晨亮，代紅軍*
（寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院/寧夏大學(xué)葡萄與葡萄酒教育部工程中心，銀川 750021）

摘 要：為了研究水楊酸（SA）對(duì)蛇龍珠葡萄白藜蘆醇合成的影響，以蛇龍珠葡萄果實(shí)為試材，在漿果生長(zhǎng)期設(shè)置0 mg/L、25 mg/L、50 mg/L、100 mg/L的水楊酸處理，測(cè)定果皮和果籽中白藜蘆醇的含量，并探討白藜蘆醇與苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸-4-羥基化酶（C4H）活性的關(guān)系。結(jié)果表明：在蛇龍珠葡萄發(fā)育過(guò)程中，果皮和果籽中的白藜蘆醇含量出現(xiàn)2次高峰，分別出現(xiàn)在花后35 d和花后80 d；PAL和C4H活性的變化與白藜蘆醇含量變化相似；不同質(zhì)量濃度的水楊酸處理對(duì)蛇龍珠葡萄有明顯的誘導(dǎo)效果，其中果皮中白藜蘆醇含量以50 mg/L水楊酸誘導(dǎo)效果最佳，果籽中白藜蘆醇含量以25 mg/L水楊酸誘導(dǎo)效果相關(guān)最佳。由此推斷，適量的水楊酸處理能夠激活PAL和C4H的活性，進(jìn)一步提高白藜蘆醇的含量。

關(guān)鍵詞：水楊酸；蛇龍珠；白藜蘆醇；PAL；C4H

白藜蘆醇是植物對(duì)不良環(huán)境適應(yīng)而產(chǎn)生的一種植物抗毒素［1］。正常情況下，白藜蘆醇的合成很少，當(dāng)環(huán)境惡化（如真菌感染、紫外線照射、植物生長(zhǎng)脅迫劑的作用、機(jī)械損傷等）以及外源刺激時(shí)均會(huì)誘導(dǎo)白藜蘆醇的合成［2-4］。研究發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇來(lái)源于苯丙烷代謝途徑，而在苯丙烷類代謝途徑中有多種酶參與，而起關(guān)鍵性作用的是苯丙氨酸解氨酶（PAL）和肉桂酸-4-羥化酶（C4H）［5］。PAL是一種誘導(dǎo)酶，它能催化苯丙氨酸代謝途徑的第一步反應(yīng)，是初生代謝和苯丙烷類代謝途徑的樞紐，可以受多種外界因素的誘導(dǎo)［6-7］；C4H催化苯丙氨酸途徑的第二步反應(yīng)，同時(shí)也是該途徑的第一個(gè)氧化反應(yīng)［8-9］，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，如遭遇激發(fā)子、真菌感染、機(jī)械損傷及化學(xué)誘導(dǎo)，其編碼基因mRNA積累水平的變化趨勢(shì)與PAL趨于一致［10-11］。

水楊酸（Salicylic acid，SA）是植物界中廣泛存在的一種小分子酚類物質(zhì)，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中開(kāi)花、側(cè)芽萌發(fā)及性別分化等有重要的調(diào)節(jié)作用［12］，并已被確認(rèn)為植物激素類的新成員。水楊酸不僅可調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，還能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆性，抵抗不良因素造成的傷害［13］。王定景等［14］研究表明，外源SA通過(guò)調(diào)節(jié)金線蓮抗氧化酶系統(tǒng)能有效緩解高溫脅迫對(duì)金線蓮的傷害。申勛宇［15］研究表明，適當(dāng)濃度水楊酸處理可以使冬棗保持較高的可溶性糖和VC含量，延緩冬棗的衰老進(jìn)程。劉玲等［16］研究表明，外源噴施SA明顯提高了庫(kù)爾勒香梨的硬度和可滴定酸含量，降低了可溶性固形物的含量。目前對(duì)SA的研究主要集中在生理效應(yīng)、植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)與分布以及一些作用機(jī)制，而對(duì)其提高葡萄白藜蘆醇含量的研究較少。因此本試驗(yàn)以寧夏賀蘭山東麓釀酒葡萄蛇龍珠為試材，研究外源水楊酸處理對(duì)其果實(shí)在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中白藜蘆醇含量的影響，以期篩選出外源水楊酸最佳濃度，從而增加釀酒葡萄蛇龍珠白藜蘆醇含量，對(duì)提高釀酒葡萄的經(jīng)濟(jì)價(jià)值具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2014年在寧夏大學(xué)葡萄與葡萄酒教育部工程中心玉泉營(yíng)基地進(jìn)行，以5年生蛇龍珠為試材，選擇生長(zhǎng)健壯的植株，正常的水肥管理。冬季進(jìn)行埋土防寒，采用倒“L”整形，株行距為0.5 m×3.0 m。單臂籬架栽培，每10～15 cm留1個(gè)結(jié)果枝，每個(gè)結(jié)果枝留1穗果。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試藥劑設(shè)4個(gè)處理：25 mg/L、50 mg/L、100 mg/L的水楊酸，并以清水處理作對(duì)照。每處理選取生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的葡萄10株，在每株樹(shù)的不同方位選擇生長(zhǎng)基本一致的10穗葡萄進(jìn)行標(biāo)記，試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)。

分別在花后10 d，以不同質(zhì)量濃度的水楊酸噴施葡萄果穗，并以清水做對(duì)照。處理于2015年7月2日進(jìn)行樣品采集，以后每隔15 d采樣1次，直至果實(shí)采收。每次采樣時(shí)，均在標(biāo)記的葡萄果穗上，選取不同著生方向的上、中、下部位采集果粒，放入冰盒后帶回實(shí)驗(yàn)室，液氮冷凍，-80 ℃冰箱保存待用。

1.3 測(cè)定方法與指標(biāo)

1.3.1 白藜蘆醇的測(cè)定

參照陳建業(yè)［17］的方法，并加以改進(jìn)。

將葡萄果實(shí)放入95 ℃的水中熱燙30 s后取出，用手將果皮剝離，精確稱取果皮1 g，放入研缽中，加入3 mL甲醇以及少許的石英砂進(jìn)行研磨，到勻漿為止，再用3 mL甲醇轉(zhuǎn)移到刻度試管中，在超聲波條件提取30 min。然后在超低溫離心機(jī)中離心（12 000 r/min，20 min）。將上清液取出，在40 ℃下進(jìn)行旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)，干燥物用甲醇1 mL進(jìn)行溶解，HPLC待測(cè)。在避光條件下進(jìn)行全部的操作，從而防止白藜蘆醇進(jìn)行異構(gòu)化。

高效液相色譜（HPLC）條件。色譜儀：安捷倫AGILENT1100型；色譜柱：C18（250 mm×4.6 mm，5 μm）；檢測(cè)器：二極管陣列檢測(cè)器（DAD）；檢測(cè)波長(zhǎng)：306 nm；流動(dòng)相：甲醇/水（40/60，v/v），等度洗脫，流速 1.0 mL/min；柱溫30 ℃；進(jìn)樣量為20 μL，每一個(gè)樣品進(jìn)樣之前，先用流動(dòng)相進(jìn)行15 min平衡。白藜蘆醇采用外標(biāo)法定量和標(biāo)準(zhǔn)品定性。白藜蘆醇標(biāo)準(zhǔn)品購(gòu)于上海源葉生物科技有限公司。

標(biāo)準(zhǔn)溶液的配制。先稱5 mg白藜蘆醇的標(biāo)準(zhǔn)品，放于50 mL容量瓶中，加入少量色譜甲醇溶解，定容到刻度，最后配制成濃度為100 mg/L的標(biāo)準(zhǔn)溶液作為儲(chǔ)備液。分別取儲(chǔ)備液1 mL、2 mL、4 mL、8 mL、16 mL置于100 mL的容量瓶中定容至刻度，從而得到濃度分別為1 mg/L、2 mg/L、4 mg/L、8 mg/L、16 mg/L的標(biāo)準(zhǔn)溶液，以HPLC檢測(cè)的相同滯留時(shí)間處的峰面積作為標(biāo)曲縱坐標(biāo)，以標(biāo)樣濃度為標(biāo)曲的橫坐標(biāo)，進(jìn)一步繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。

1.3.2 PAL的測(cè)定

參照金麗萍等［18］的方法。

分別稱取果皮0.2 g和果籽0.2 g，研缽預(yù)冷，加入硼酸緩沖液2 mL（0.1 mol/L，pH8.8）和聚乙烯吡咯烷酮0.02 g，其中緩沖液中含有5 mmol/L巰基乙醇，l mmol/L EDTA。將樣品冰浴研磨成勻漿，在4 ℃下10 000 r/min離心15 min，轉(zhuǎn)移上清液至新的試管中即得到酶粗提取液。反應(yīng)體系中包括2 mL硼酸緩沖液（0.1 mol/L，pH8.8），0.8 mL L-苯丙氨酸（0.02 mol/L），0.1 mL酶粗提液，以不加酶液為對(duì)照，進(jìn)而改加蒸餾水0.1 mL。在30 ℃條件下水浴30 min后，加入鹽酸（6 mol/L）0.2 mL進(jìn)行終止反應(yīng)，于290 nm處測(cè)吸光值。按以下公式來(lái)計(jì)算酶的比活力。

酶的比活力：0.01△A/（mg·h）=△A×D/0.01×M×T，其中：△A為在一定時(shí)間內(nèi)吸光度的變化；M為樣品鮮質(zhì)量；T為反應(yīng)時(shí)間；D為反應(yīng)液的稀釋倍數(shù)，即所提取的總酶液為反應(yīng)酶液的倍數(shù)。

1.3.3 C4H的測(cè)定

參照Lamb等［19］的方法。

分別稱取果皮0.2 g和果籽0.2 g，加入預(yù)冷的5 mL提取液，該提取液包括 0.05 mol/L磷酸鹽緩沖液（pH7.6）和5 mmol/L巰基乙醇，加入石英砂和少量的PVP，將研缽放在冰上，進(jìn)行研磨至勻漿，于超低溫離心機(jī)中10 000 r/min離心20 min，轉(zhuǎn)移上清液至試管中測(cè)定酶活性。反應(yīng)液組為：2.2 mL的0.05 mmol/L磷酸鹽緩沖液（pH7.6，含反式肉桂2 μM，NADPNa22 μM，G-6-P-Na25 μM），在反應(yīng)液反應(yīng)開(kāi)始前用25 ℃預(yù)溫5 min后，加0.8 mL酶液即開(kāi)始反應(yīng)。25 ℃反應(yīng)30 min，加0.1 mL 6 mol/L HCl終止反應(yīng)，10 000 r/min離心10 min，取上清液在340 nm下比色。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007和DPS 7.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，鄧肯氏法進(jìn)行了多重比較。不同的小寫(xiě)字母表示差異的顯著性。

2 結(jié)果分析

2.1 蛇龍珠葡萄生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中白藜蘆醇含量的變化規(guī)律

由圖1可知，蛇龍珠葡萄果皮和果籽在發(fā)育過(guò)程中，白藜蘆醇含量呈雙峰型變化，在花后35 d和花后80 d出現(xiàn)峰值。果皮在花后50 d白藜蘆醇含量最低，進(jìn)入成熟期后（花后95 d）其含量呈下降趨勢(shì)。果籽白藜蘆醇含量最低值出現(xiàn)在花后65 d，進(jìn)入成熟期后，白藜蘆醇也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。從整體來(lái)看，蛇龍珠葡萄果皮中白藜蘆醇含量高于果籽。

圖1 蛇龍珠果實(shí)發(fā)育過(guò)程中白藜蘆醇含量變化

2.2 水楊酸對(duì)蛇龍珠葡萄白藜蘆醇含量的影響

圖2 水楊酸處理對(duì)蛇龍珠葡萄果皮（A）、果籽（B）白藜蘆醇含量的影響

由圖2可知，水楊酸處理蛇龍珠葡萄后，能夠改變其白藜蘆醇的含量，但未改變其變化趨勢(shì)。蛇龍珠葡萄果皮和果籽中白藜蘆醇含量變化在花后80 d達(dá)到最大值，之后開(kāi)始下降。在花后35 d出現(xiàn)一個(gè)小高峰，低于花后80 d。其中，50 mg/L 和100 mg/L的水楊酸處理蛇龍珠葡萄后，在花后80 d果皮中白藜蘆醇含量分別達(dá)到14.09 μg/g和13.43 μg/g，與對(duì)照相比，分別提高了45%和39%。另外，果皮中白藜蘆醇含量除了在花后80 d時(shí)水楊酸處理對(duì)其影響比較顯著之外，還在花后50 d時(shí)，25 mg/L、50 mg/L和100 mg/L的水楊酸處理使得蛇龍珠葡萄果皮中白藜蘆醇含量相對(duì)于對(duì)照組依次顯著提高了57%、48%和33%，除去花后50 d和80 d之外的時(shí)期，水楊酸對(duì)蛇龍珠葡萄果皮中白藜蘆醇含量的影響幾乎不顯著。與果皮不同，經(jīng)25 mg/L的水楊酸處理后，花后80 d果籽中白藜蘆醇含量達(dá)到最大值為11.59 μg/g，與對(duì)照相比，顯著地提高了84%；而在花后50 d和65 d時(shí)也極顯著地提高了65%和104%，其它時(shí)期各組之間的差異不太顯著。

2.3 水楊酸對(duì)蛇龍珠葡萄中PAL活性的影響

由圖3可知，蛇龍珠葡萄經(jīng)水楊酸處理后，PAL活性的變化和白藜蘆醇含量變化大致相同。與對(duì)照相比，經(jīng)水楊酸處理蛇龍珠葡萄后，果皮和果籽中PAL活性明顯提高，但未改變其變化趨勢(shì)，其中，在經(jīng)過(guò)花后35 d的一個(gè)小高峰之后，在花后50 d時(shí)PAL活性都出現(xiàn)一個(gè)低值，分別為3.59 U/（mg·h）和2.31 U/（mg·h）；并在花后80 d，果皮和果籽中PAL活性分別達(dá)到最大值為22.18 U/（mg·h）和22.43 U/（mg·h），相對(duì)于對(duì)照組，分別提高了27%和16%，各處理組與對(duì)照組的PAL活性差異顯著。

圖3 水楊酸處理對(duì)蛇龍珠葡萄果皮（A）、果籽（B）PAL活性的影響

2.4 水楊酸處理對(duì)蛇龍珠葡萄中C4H活性的影響

由圖4可知，蛇龍珠果皮C4H活性呈雙峰型變化，在花后80 d達(dá)到最大峰值，且3個(gè)濃度處理的C4H活性相差不大，其中經(jīng)100 mg/L水楊酸處理使果皮中C4H活性在花后80 d達(dá)到最大值8.73 U/（mg·h）；與對(duì)照相比，C4H活性提高了55%，之后成下降趨勢(shì)。果籽C4H活性的變化與果皮不同，在花后35 d呈現(xiàn)一個(gè)最低值0.44 U/（mg·h），之后隨著果實(shí)的發(fā)育，呈上升趨勢(shì)，達(dá)到最大值2.67 U/（mg·h）；相對(duì)于對(duì)照組，100 mg/L水楊酸處理使得C4H活性提高了101%，但100 mg/L的水楊酸處理使得果籽C4H活性變化幅度太大，不夠穩(wěn)定，而25 mg/L水楊酸處理使得果籽中C4H活性穩(wěn)定增加，尤其在花后50 d，進(jìn)入成熟期后，25 mg/L水楊酸處理組的C4H活性趨于穩(wěn)定。

3 討論與結(jié)論

李婷等［20］對(duì)不同品種葡萄不同部位的白藜蘆醇含量進(jìn)行了測(cè)定和比較，結(jié)果表明：不同組織部位白藜蘆醇含量差異較大，其含量由高到低的順序?yàn)楣ぃ痉N籽＞葉柄。本研究結(jié)果表明：蛇龍珠葡萄果實(shí)中不同部位白藜蘆醇含量由高到低的順序?yàn)楣ぃ竟?，這與李婷等人的研究結(jié)果相一致。

圖4 水楊酸處理對(duì)蛇龍珠葡萄果皮（A）、果籽（B）C4H活性的影響

本實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，果皮中白藜蘆醇含量的變化出現(xiàn)2個(gè)高峰，而在葡萄生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，果籽內(nèi)白藜蘆醇含量?jī)H出現(xiàn)1個(gè)高峰，即在果實(shí)膨大時(shí)期，之后一直處于下降趨勢(shì)，這可能與葡萄轉(zhuǎn)色有關(guān)；進(jìn)一步從苯丙烷代謝途徑分析發(fā)現(xiàn)，果皮和果籽中PAL和C4H活性變化曲線也呈雙峰型變化，這與陳建業(yè)［17］的研究相一致。

研究還可以看出，果皮中的白藜蘆醇含量隨著果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程呈現(xiàn)先增長(zhǎng)后下降再增長(zhǎng)的雙峰變化趨勢(shì)，且花后80 d其含量高于花后35 d。這是因?yàn)榛ê?0 d果實(shí)處于綠果期，各種化合物正在緩慢地合成，白藜蘆醇含量也在緩慢地增加，花后35 d出現(xiàn)第一個(gè)高峰；而后果實(shí)開(kāi)始膨大，需要消耗之前積累的化合物，因此白藜蘆醇含量有所下降；花后50 d，隨著果實(shí)進(jìn)入糖分快速積累階段，白藜蘆醇含量先緩慢升高；花后65 d伴隨著果實(shí)轉(zhuǎn)色，此時(shí)果實(shí)中的白藜蘆醇含量快速升高；在花后80 d白藜蘆醇含量達(dá)到最高峰。隨著葡萄發(fā)育進(jìn)入成熟階段白藜蘆醇含量逐漸下降，在盛花后95 d果皮中白藜蘆醇含量降到最低。

研究表明，白藜蘆醇在自然條件下合成較少，經(jīng)外源刺激可以大量合成，因此可以采取人工誘導(dǎo)的方法來(lái)提高白藜蘆醇的含量。本研究表明，經(jīng)不同濃度水楊酸處理蛇龍珠葡萄后，能夠明顯提高PAL和C4H的活性，因而進(jìn)一步增加白藜蘆醇的含量，且誘導(dǎo)果皮和果籽白藜蘆醇含量較適的水楊酸濃度為50 mg/L和25 mg/L。

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中圖分類號(hào)：S663.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.13414/j.cnki.zwpp.2016.04.004

收稿日期：2016-05-04

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（31260456）

作者簡(jiǎn)介：丁玲（1991-），女（回族），在讀碩士研究生，研究方向?yàn)槠咸言耘嗌?。E-mail: 1063059804@qq.com

*通訊作者：代紅軍（1967-），女（漢族），教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事葡萄栽培生理研究。E-mail: dai_hj@nxu.edu.cn

Effects of salicylic acid on induction of resveratrol synthesis in Cabernet Gernischt grapes

DING Ling ， QIN Chenliang， DAI Hongjun*
（School of Agronomy， Ningxia Univercity； Engineering Research Center of Grape and Wine，Ministry of Education of China，Ningxia University， Yinchuan 750021）

Abstract:The different concentrations （0， 25， 50， 100 mg/L） of salicylic acid （SA） were conducted on the Cabernet Gernischt grapes during the beeries growth periods， the content of resveratrol of skins and seeds were determined to investigate the effects of salicylic acid on induction of resveratrol synthesis， and to discuss the relationship between resveratrol and the activities of phenylalanineammonia-lyase （PAL）， cinnamate-4-hydroxylase （C4H）in Cabernet Gernischt grapes.The results indicated that the content of resveratrol in the skins and seeds of the Cabernet Gernischt grapes had two peaks at 35 days and 80 days after anthesis.The activity of PAL and C4H were similar to the change of resveratrol content.There was an significant effects on Cabernet Gernischt with different concentration of SA treatments， among which 50 mg/L SA treatment had the best induction effect in the skins and 25 mg/L SA treatment had done best in the seeds.Therefore， the moderate concentration of SA treatment could induce the activity of PAL and C4H and further enhance the content of resveratrol.

Key words:salicylic acid； Cabernet Gernischt； resveratrol； PAL； C4H