頡洪濤，何興東,*，尤萬學(xué)，余　殿，劉惠芬，王金龍，古　松，聶慶華，梁玉婷，張京磊

1 南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津　300071 2 寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)管理局，寧夏　751501 3 天津農(nóng)學(xué)院，天津　300384 4 南開大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，天津　300071

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哈巴湖國家級自然保護區(qū)油蒿群落生態(tài)化學(xué)計量特征對群落生物量和物種多樣性的影響

頡洪濤1，何興東1,*，尤萬學(xué)2，余殿2，劉惠芬3，王金龍3，古松1，聶慶華4，梁玉婷1，張京磊1

1 南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津300071 2 寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)管理局，寧夏751501 3 天津農(nóng)學(xué)院，天津300384 4 南開大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，天津300071

摘要:以寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)內(nèi)的油蒿群落為研究對象，測定了油蒿群落不同發(fā)育階段植物葉C、N、P含量，分析了植物葉C∶N∶P比化學(xué)計量特征，探討了油蒿群落生態(tài)化學(xué)計量特征對物種多樣性和生物量的影響。結(jié)果表明，在哈巴湖國家級自然保護區(qū)，油蒿群落發(fā)育早期，植物生長受N限制，發(fā)育中后期，植物生長受P限制；油蒿群落發(fā)育早期階段的植物具有較高的葉C∶N比和較低的葉N∶P比，而油蒿群落發(fā)育后期階段的植物具有較低的葉C∶N比和較高的葉N∶P比。隨著葉C∶N比的增大，油蒿群落生物量呈指數(shù)函數(shù)顯著降低，物種多樣性呈對數(shù)函數(shù)降低的趨勢，但不顯著；而隨著葉N∶P比的增大，油蒿群落生物量和物種多樣性均呈冪函數(shù)顯著增加，表明生態(tài)化學(xué)計量特征對油蒿群落的物種多樣性和生物量有重要影響。

關(guān)鍵詞：油蒿群落；生態(tài)化學(xué)計量特征；多樣性；生物量；哈巴湖國家級自然保護區(qū)

植物營養(yǎng)元素及元素化學(xué)計量特征是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容[1]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(ecologicalstoichiometry)則是研究生態(tài)過程中多種化學(xué)元素(主要是C、N、P)平衡關(guān)系的學(xué)科，并試圖通過元素比率把這些小到分子、細胞，大到群落、生態(tài)系統(tǒng)的研究尺度聯(lián)系起來，在一定程度上為生態(tài)學(xué)的發(fā)展構(gòu)建了一個統(tǒng)一的理論框架[2-3]。生態(tài)化學(xué)計量特征不僅影響生物的生長率和體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的合成，而且影響群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化、營養(yǎng)級動態(tài)，還影響共生物種的選擇性、養(yǎng)分限制、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和供求平衡等[3-4]。生態(tài)化學(xué)計量特征可用來判斷植物養(yǎng)分限制狀況、揭示植物對營養(yǎng)元素的利用策略等[1,5]。

隨著全球環(huán)境的變化，陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、過程、功能、植被分布格局和演替過程也在發(fā)生顯著的變化[6]，其中，植物群落生態(tài)化學(xué)計量特征變化的作用越來越受到國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。研究發(fā)現(xiàn)，不同地帶植物葉N∶P不同[7-8]，生長季植物葉C∶N比、C∶P比和N∶P比變化趨勢不同[9]，植物葉C∶N比和N∶P比與草原退化程度相關(guān)[10]，這說明不同植物群落的植物生長與生態(tài)化學(xué)計量特征變化有關(guān)，事實上，生態(tài)化學(xué)計量特征影響著植物生長率[3,11]。研究表明，N∶P比生態(tài)化學(xué)計量特征的變化會對植物生長構(gòu)成限制[12-13]，分為氮限制、磷限制和氮磷共同限制，進而影響群落生產(chǎn)力和物種多樣性[14-15]。資源平衡假說[16]表明，物種豐富度是由潛在限制養(yǎng)分的平衡供給所孕育，即在氮磷供給平衡(N∶P比為10—15，氮磷共同限制)時，植被物種豐富度最大。對于沙地生態(tài)系統(tǒng)而言，由于沙土中氮磷含量較低，植物N∶P比生態(tài)化學(xué)計量特征呈現(xiàn)什么樣的狀態(tài)以及它對植物群落生產(chǎn)力和物種多樣性會產(chǎn)生怎樣的影響是一個讓人感興趣的問題。為此，本研究選擇哈巴湖國家級自然保護區(qū)內(nèi)沙地生態(tài)系統(tǒng)中的油蒿群落為研究對象，測定分析了不同發(fā)育階段油蒿群落植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征，探討了油蒿群落植物生態(tài)化學(xué)計量特征對群落生物量、物種多樣性的影響。

1研究區(qū)概況

寧夏哈巴湖國家級自然保護區(qū)處于黃土高原向鄂爾多斯臺地過渡、半干旱區(qū)向干旱區(qū)過渡、干草原向荒漠草原過渡、灰鈣土向棕鈣土過渡、農(nóng)區(qū)向牧區(qū)過渡的交錯地帶，境內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)相互交錯、類型多樣，有灌叢、草原、草甸、荒漠、濕地和沙地等生態(tài)系統(tǒng)。

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣中北部的哈巴湖國家級自然保護區(qū)內(nèi)(37°38′36″—38°02′00″N, 106°53′10″—107°38′10″E之間)，海拔1300—1622m，屬于干旱、半干旱區(qū)及草原、荒漠草原區(qū)過渡帶。氣候干燥，雨量少而集中，蒸發(fā)強烈，溫差大，日照長。年均氣溫7.7℃，年均日照2867.9h，平均無霜期128d，年均降雨量270mm，80%多集中在7—9月份。年均蒸發(fā)量2727.24mm，是全年降水量的9.6倍。土壤主要有灰鈣土、風(fēng)沙土、潮土、鹽土、新積土、棕鈣土和黃綿土等[17]。植被以沙生植被和鹽堿地植被為主，主要植物有油蒿(Artemisia ordosica)、檸條錦雞兒(Caragana korshinskii)、長芒草(Stipa bungeana)、貓頭刺(Oxytropis aciphylla)、草木犀狀黃芪(Astragalus melilotoides)、達烏里胡枝子(Lespedeza davurica)、白刺(Nitraria tangutorum)、紅砂(Reaumuria soongorica)、細枝鹽爪爪(Kalidium gracile)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、苦豆子(Sophora alopecuroides)和芨芨草(Achnatherum splendens)、白草(Pennisetum centrasiaticum)、黃蒿(A. scoparia)、賴草(Aneurolepidium dasystachys)、假葦拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)、繩蟲實(Corispermum deslinatum)、豬毛菜(Salsola Pall.)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、鵝絨藤(Cynanchum chinensis)、菟絲子(Cuscuta chinensis)等。

2研究方法

2.1野外調(diào)查和取樣

2014年7月中下旬，在油蒿群落中，選取油蒿不同發(fā)育時期的6個典型群落，即①油蒿-蟲實+豬毛菜群落、②油蒿-假葦拂子茅群落、③油蒿-白草群落、④油蒿-白草+賴草群落、⑤油蒿-苦豆子群落、⑥油蒿-黃蒿-苦豆子群落，其中，①和②為油蒿群落發(fā)育的早期階段，③和④為中期階段，⑤和⑥為后期階段。在每個群落中，分別隨機設(shè)置一條50m樣線，每隔10m設(shè)置一個4m× 4m樣方，調(diào)查樣方內(nèi)的油蒿密度和蓋度；然后，在4m× 4m樣方中，再隨機設(shè)置一個1m× 1m小樣方，調(diào)查草本植物的種類、密度、蓋度，然后切割地上部，稱量鮮重，帶回實驗室后，用烘箱烘干(80℃烘24h)，稱量干重。在群落調(diào)查的同時，足量采集樣方中植物新鮮葉片封存于信封袋中，貼簽帶回實驗室用于C、N、P含量測定。

2.2樣品處理及測定

將植物樣品在信封內(nèi)自然風(fēng)干后打磨成粉末狀，存于信封中用于實驗分析。植物葉碳含量用重鉻酸鉀容量法-外加熱法[18]測定，氮含量用濃H2SO4-H2O2消煮-半微量凱氏定氮法[18]測定，磷含量用濃H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法[18]測定。

2.3數(shù)據(jù)分析

用Excel2010進行數(shù)據(jù)整理，并計算植物葉C∶N∶P比以及群落生物量和物種多樣性的平均值和標準差。然后，用SPSS20.0進行單因素方差分析(One-wayANOVA)，首先對數(shù)據(jù)進行方差齊性檢驗，方差齊性時，用Duncan進行組間差異顯著性檢驗分析；當方差非齊性時，用Tamhane進行組間差異顯著性檢驗分析。在Excel2010中進行油蒿群落植物葉C∶N∶P比群落生物量和物種多樣性的回歸與作圖。

3結(jié)果與分析

3.1油蒿群落植物葉C、N、P含量及其化學(xué)計量特征

結(jié)果表明，從油蒿群落早期、中期到后期，植物葉C、N、P營養(yǎng)狀況差異明顯(表1)，限制元素的作用程度也在逐漸發(fā)生變化。分析表明， 6個油蒿群落平均葉C∶N比為20.92 ± 8.14，N∶P比為22.18 ± 13.99，C∶P比為410.80 ± 217.36。從C∶N∶P比化學(xué)計量特征來看，植物葉C∶N比的變化范圍為15.86—25.42，N∶P比的變化范圍為10.65—33.70，C∶P比的變化范圍為261.51—539.74(表2)。C∶N比從油蒿早期到中期再到后期呈現(xiàn)逐漸變小的趨勢，其中從油蒿早期到油蒿中期以及從油蒿中期到油蒿后期，植物葉C∶N比均顯著減小(P<0.05)。植物葉N∶P比從油蒿早期到中期再到后期呈現(xiàn)逐漸變大的趨勢，且各個時期差異顯著(P<0.05)，從早期的10.65 ± 1.00增加到后期的33.70 ± 4.83，增長幅度相對較大。植物葉C∶P比從油蒿早期到油蒿中期以及從中期到后期均有增大的趨勢，但差異均不顯著。

表1　油蒿群落不同發(fā)育階段植物葉C、N、P含量變化

數(shù)據(jù)為平均值士標準誤(Dataaremean±SE)，同列不同小寫字母表示在0. 05水平差異顯著

表2　油蒿群落不同發(fā)育階段植物葉C∶N比、N∶P比、C∶P比

數(shù)據(jù)為平均值士標準誤(Dataaremean土SE)，同列不同小寫字母表示在0. 05水平差異顯著

3.2油蒿群落植物葉C∶N∶P特征與物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系

油蒿-蟲實群落、油蒿-假葦拂子茅群落、油蒿-白草群落、油蒿-白草-賴草群落、油蒿-苦豆子群落和油蒿-黃蒿-苦豆子群落，這6個群落中植物葉的C∶N比、N∶P比、物種多樣性以及群落生物量具有顯著的差異(圖1)。分析表明，油蒿群落發(fā)育后期階段的植物(⑤和⑥)具有較低的C∶N比和較高的N∶P比，而油蒿群落發(fā)育早期階段的植物(①和②)具有較高的C∶N比和較低的N∶P比。

進一步回歸結(jié)果表明，油蒿群落植物物種多樣性和生物量與葉C∶N比和N∶P比之間具有顯著的回歸關(guān)系(圖2)，隨著葉C∶N比的增大，油蒿群落生物量呈指數(shù)函數(shù)顯著降低(P<0.05)，物種多樣性呈對數(shù)函數(shù)降低的趨勢，但不顯著；而隨著葉N∶P比的增大，油蒿群落生物量和物種多樣性均呈冪函數(shù)顯著增加(P<0.05)。

圖1　油蒿群落不同發(fā)育階段植物葉碳氮比、氮磷比、物種多樣性和生物量變化Fig.1　Plant foliar C∶N ratio, N∶P ratio, species diversity and biomass in different stages of A. ordosica community

圖2　油蒿群落植物葉碳氮比、氮磷比、物種多樣性和生產(chǎn)力之間回歸關(guān)系Fig.2　Regression relationships among plant foliar C∶N ratio, N∶P ratio, species diversity and biomass in A. ordosica community

4討論

4.1油蒿群落不同發(fā)育階段植物葉C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征

本研究結(jié)果表明，6個油蒿群落植物葉C含量低于全球 492 種陸生植物葉C平均含量[20]，但葉N含量高于中國陸地植物平均水平，葉P含量也高于中國陸地植物平均水平[21]。植物葉C、N和P含量變化說明了植物在不同生存環(huán)境中的元素利用策略[22]。本研究中，油蒿群落生長在相對干旱的環(huán)境中，植物體內(nèi)保持較高的葉N、P含量可能有利于適應(yīng)高溫干旱環(huán)境生存，這一結(jié)果證實了干旱環(huán)境植物平均葉N含量相對較高的結(jié)論[23-25]。

在研究區(qū)，油蒿作為沙地中最重要的固沙植物，具有廣泛的分布范圍和絕對的主導(dǎo)地位，隨著伴生種的變化而形成一個連續(xù)的油蒿群落發(fā)展過程。在這個發(fā)展過程中，油蒿可存活30a左右，可以將油蒿的發(fā)展過程明顯地分為油蒿早期、中期和后期3個發(fā)育時期。用空間代替時間的方法，分析了油蒿發(fā)展過程中各個時期的植物葉C∶N∶P比化學(xué)計量特征。根據(jù)Koerselam和Meuleman的研究結(jié)果，當N∶P<14時，群落水平上的植物生長主要受N限制；而N∶P>16時，植物生長主要受P限制[12]，據(jù)此分析，油蒿群落發(fā)育前期，植物生長主要是受N元素限制，發(fā)育中后期，植物生長主要是受P元素限制。

具體來說，從油蒿群落早期到后期的發(fā)展過程中，植物葉C∶N比總體呈現(xiàn)逐步變小的趨勢，且油蒿早期和中期的變化差異顯著，中期到后期的變化差異不顯著。在這一過程中，植物葉的C含量是總體呈變小趨勢的，而氮含量總體上是呈現(xiàn)增加趨勢的，因此C∶N比呈現(xiàn)出變小的趨勢。植物葉N∶P從油蒿早期到中期再到后期呈增加趨勢，且各個時期的差異顯著。在油蒿早期，植物葉N∶P比為11，說明在這一時期，植物生長主要受N元素的限制；到了油蒿中期和后期，N∶P比分別變?yōu)?8和33，說明在油蒿中期和后期，植物的營養(yǎng)狀況發(fā)生了明顯的變化，由早期的受N元素限制轉(zhuǎn)變成為受P元素限制，這與單獨測定的植物體內(nèi)磷含量的變化情況是完全符合的。植物葉C∶P比從油蒿早期到中期，有減小趨勢但不顯著，從油蒿中期到后期，植物葉C∶P比顯著增大，在這一時期，雖然植物葉C和P含量都是減小的，但二者的變化速度不同，植物葉的碳含量減小速度明顯低于同時期內(nèi)磷含量的減小速度。從植物葉C∶N∶P比的總體變化情況來看，在油蒿群落從前期到后期的發(fā)展過程中，植物的生長逐漸由受N元素限制轉(zhuǎn)變成為受P元素限制，這可能與競爭及生物因子綜合作用有關(guān)[12]。進一步分析表明，油蒿群落發(fā)育早期階段的植物具有較高的葉C∶N比和較低的葉N∶P比，而油蒿群落發(fā)育后期階段的植物具有較低的葉C∶N比和較高的葉N∶P比，這符合生長率假說[3-4]。

4.2油蒿群落植物葉C∶N∶P化學(xué)計量特征與物種多樣性和群落生物量的關(guān)系

植物物種多樣性和群落生產(chǎn)力的變化是植物與植物之間以及植物與環(huán)境之間長期作用的結(jié)果[26]。植物與植物之間的競爭、光照、水分和養(yǎng)分狀況是最重要的影響因素[27]。就植物養(yǎng)分而言，氮和磷的不足或者相對比率變化范圍超過一定限度會限制植物的生長，植物的生長速率會發(fā)生變化，進而影響植物密度[28]，進一步可能會對植物物種多樣性和群落生產(chǎn)力產(chǎn)生相應(yīng)的影響。本文以研究區(qū)油蒿不同發(fā)育時期6個群落為研究對象，來探討植物葉C∶N∶P比特征與植物群落生物量和物種多樣性之間的關(guān)系。

本研究結(jié)果表明，隨著油蒿群落植物葉C∶N比的增大，群落生物量和物種多樣性逐漸降低，而隨著葉N∶P比的增大，群落生產(chǎn)力和物種多樣性均顯著提高，說明植物葉C∶N∶P比特征對植物群落生物量和物種多樣性有顯著影響。由于C在植物體內(nèi)的含量很高且較為穩(wěn)定[29-30]，因此N含量變化是影響C∶N比的主要因素，C∶N比的增大主要是由于植物葉中N含量的減少造成的，而N含量的不足會影響植物的生長率，從而降低物種多樣性和生產(chǎn)力，因此葉C∶N比的增大降低了群落生物量和物種多樣性。而就隨著油蒿群落植物葉N∶P比的增大，群落生物量增大，這一現(xiàn)象看起來與生長率假說不相吻合，分析原因可能是由于在沙地上生長的油蒿群落處于群落演替的早期階段，就整個油蒿群落而言，在演替系列中，油蒿群落處于植物密度和生物量上升階段。由本文前面的分析可知，油蒿群落植物葉P含量高于中國陸地植物平均水平，植物的生長主要受N限制，受P限制作用小于受N限制作用，因此N含量增加對研究區(qū)油蒿群落生產(chǎn)力和物種多樣性的貢獻更大，本研究還發(fā)現(xiàn)，植物葉P含量的穩(wěn)定性強于N元素，變化范圍相對較小，這也從側(cè)面突出顯示了植物葉N元素含量變化的重要影響。也可能基于同樣的原因，隨著油蒿群落植物葉N∶P比的增大，物種多樣性增大。因此，N含量的變化是造成油蒿群落植物葉C∶N比和N∶P比變化的主要因素，在油蒿群落水平上表現(xiàn)為物種多樣性和群落生物量產(chǎn)生相應(yīng)變化。

陳軍強等研究了祁連山東部亞高山草甸高產(chǎn)草地和低產(chǎn)草地植物群落物種多樣性與植物群落C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征的關(guān)系[31]，結(jié)果表明，高產(chǎn)樣地上植物群落的物種數(shù)與N∶P呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與C∶N呈顯著負相關(guān)關(guān)系；低產(chǎn)樣地上植物群落的物種數(shù)與C∶N呈顯著正相關(guān)關(guān)系，但和N∶P無明顯相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果與他們的結(jié)果有一定的共同性。生態(tài)化學(xué)計量特征之所以能夠影響群落生物量和物種多樣性是由于群落存在N限制或者P限制[13-14]，有關(guān)這一問題的發(fā)生機制還有待深入研究。

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基金項目:GEF寧夏旱地生態(tài)保護與恢復(fù)項目(F1016441); 國家自然科學(xué)基金項目(30970546); 國家863計劃(2013AA06A205)

收稿日期:2015- 06- 17;

修訂日期:2016- 01- 18

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: xingd@nankai.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201506171229

EffectsofecologicalstoichiometryonbiomassandspeciesdiversityoftheArtemisia ordosicacommunityinHabahuNationalNatureReserve

XIEHongtao1,HEXingdong1,*,YOUWanxue2,YUDian2,LIUHuifen3,WANGJinlong3,GUSong1,NIEQinghua4,LIANGYuting1,ZHANGJinglei1

1 College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China 2 Ningxia Habahu National Nature Reserve Administration, Ningxia 751501, China 3 Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China 4 College of Environmental Science and Engineering, Nankai University, Tianjin 300071, China

Abstract：Ecological stoichiometry represents the balance of multiple chemical elements in ecological interactions and processes. Theoretically, if there are clear relationships between the C∶N∶P ratios and maximum relative growth rate, relationships between life history evolution, the physiological demand for major elements, and even ecosystem processes would be expected as well. Indeed, many studies have shown clear relationships between plant growth rates and plant N∶P ratios. However, whether C∶N∶P ratios can affect species diversity and community biomass remains unclear, and requires testing. We therefore investigated several Artemisia ordosica communities from sandy soils in the Ningxia Habahu National Nature Reserve. More specifically, we chose an (1) A. ordosica-Corispermum deslinatum + Salsola sp. community, (2) A. ordosica-Calamagrostis pseudophragmites community, (3) A. ordosica-Pennisetum centrasiaticum + Aneurolepidium dasystachys community, (4) A. ordosica-P. centrasiaticum community, (5) A. ordosica-Sophora alopecuroides community, and an (6) A. ordosica-A. scoparia-S. alopecuroides community. From these communities, 1 and 2 represent the early successional stages of an A. ordosica community; 3 and 4, the middle stages; 5 and 6, the final stages. We determined foliar C, N, and P concentrations of the plants from the investigated communities, and analyzed the relationships between the plant leaf C∶N∶P ratios and the corresponding community biomass and species diversity. The results showed that, in the early stages of A. ordosica community development, the plant growth was primarily limited by N, whereas in the middle and final stages, plant growth gradually changed from being N limited to being P limited. The early stage plants had the highest foliar C∶N ratios, and the lowest N∶P ratios, whereas the final stage plants had the lowest C∶N ratios and highest N∶P ratios. Plant growth is often limited by N or P element in sandy soil due to the sterile nutrition regime and lower N and P concentration in soil. According to Growth Rate Hypothesis, the rapidly growing organisms commonly have lower biomass N∶P ratios. And our results show that the plants have a lower biomass N: P ratio in early stage while a higher biomass N∶P ratio in final stage of A. ordosica community. In other words, the plants grow more rapidly in early stage but more slowly in final stage, which is in line with the actual investigation. For early stage plants, the soil water is more abundance, and the low biomass N∶P ratio promotes the rapid growth of the plants, while in final stage, the soil is relatively short of water, therefor more P in plant is needed to resist the water stress by protein synthesis, thus higher biomass N∶P ratio limits plant growth. In this paper, the results of regression analysis show that with increasing foliar C∶N ratios, community biomass decreased significantly, and species diversity deceased as well. In contrast, with increasing foliar N∶P ratios, the biomass and diversity both significantly increased. In sum, the ecological stoichiometry has an important effect on species diversity and biomass in A. ordosica communities.

Key Words:Artemisia ordosica community; ecological stoichiometry; species diversity; community biomass; Habahu National Nature Reserve

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