邱尚志，鞏志清，劉虹男，張冬嚴，楊　玲

(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040)

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觀賞性樹種紫葉白樺扦插和嫁接成活影響因素

邱尚志，鞏志清，劉虹男，張冬嚴，楊玲*

(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040)

摘要：本文研究取材時間、穗條質(zhì)量、扦插和嫁接位置等因素對紫葉白樺扦插和嫁接成活的影響，篩選出適合紫葉白樺的穗條制取時期和扦插(或)嫁接方法，為建立適合生產(chǎn)實踐應(yīng)用的紫葉白樺無性繁殖技術(shù)奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明，紫葉白樺的扦插繁殖應(yīng)選擇在八月份取材，從紫葉白樺1年齡枝條下部截取插穗在1.0 g/L濃度的生長素中速蘸后，扦插進由草炭土+蛭石+珍珠巖(體積比為5∶2∶3)組成的扦插基質(zhì)中，相對容易生根；嫁接繁殖需要在五月份進行，以1年齡白樺作砧木時，使用楔形嫁接法和形成層貼接法在距地面5 cm左右的主干上嫁接效果較好；以2年齡白樺作砧木時，使用楔形嫁接法和芽接法在主干上距地面45 cm處嫁接較好；使用形成層貼接法和芽接法在距地面65 cm和45 cm處的側(cè)枝上嫁接，可以獲得更高的嫁接成活率。

關(guān)鍵詞：紫葉白樺；扦插；嫁接；影響因素

0引言

紫葉白樺(Betulapopulifolia‘Whitespire’ × B.‘Crimson Frost’)是歐洲白樺(Betulapendula)和亞洲白樺(Betulaplatyphylla)經(jīng)過反復(fù)雜交并根據(jù)葉色特征長期選育出來的新品種。紫葉白樺具有較高的觀賞價值，其葉片在整個春季和夏季保持為葡萄酒紅色，秋季則變?yōu)辄S色、橙黃色或橙紅色，冬季葉片脫落后，其樹干呈肉桂色至白色的片狀剝落，同樣具有很高的觀賞價值。但紫葉白樺的種子不能形成具有紫色葉片的小植株，其紫葉特征需要通過無性繁殖的方式保持。雖然目前國內(nèi)外已經(jīng)攻克了通過組織培養(yǎng)手段進行紫葉白樺微繁(離體快繁)的課題[1]，達到了繁殖周期短，效率高的水平，但紫葉白樺常規(guī)的無性繁殖技術(shù)尚未建立起來。目前國內(nèi)市場上紫葉白樺苗木供不應(yīng)求，而組織培養(yǎng)方法繁殖苗木對操作環(huán)境和技術(shù)要求比較高，尚不能在各生產(chǎn)實踐部門大范圍推廣和應(yīng)用，嚴重制約了紫葉白樺這一優(yōu)良觀賞樹種優(yōu)質(zhì)苗木的種植和推廣，因此建立易推廣的無性繁殖技術(shù)將具有重要應(yīng)用價值和潛力。

目前，國內(nèi)外在樺樹扦插和嫁接方面的研究較為成熟，對其他木本植物扦插和嫁接的機制及影響因素等方面的研究也有很多成果[2-10]。本研究在已有的理論基礎(chǔ)上，對適合紫葉白樺扦插和嫁接繁殖的方法進行探索，以期為建立紫葉白樺高效無性繁殖技術(shù)，促進紫葉白樺的推廣栽培奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料

1.1.1扦插繁殖

分別從1年齡和4年齡紫葉白樺苗木上截取5～10 cm長，直徑1～2 mm的枝條截段作插穗。

1.1.2嫁接繁殖

選取1年齡白樺容器苗和2年齡白樺裸根苗做砧木；根據(jù)嫁接方法不同接穗尺寸如下：

(1)楔形接法：穗長8～10 cm，直徑3.26～5.26 mm。

(2)芽接法：芽長度4.24～5.56 mm。

(3)形成層貼接：穗長8～10 cm，直徑1.34～2.86 mm，保留2個芽。

1.2試驗處理

1.2.1扦插繁殖

試驗在東北林業(yè)大學(xué)花卉基地的溫室內(nèi)完成，除不同扦插時間處理分多次完成外，其他處理在8月份進行，控制溫度在25℃左右，濕度60%～80%，光照強度為100～200 μmol/m2s。

取材位置研究：8月份截取紫葉白樺植株的上、中、下部枝條制成插穗，扦插深度為0.8～1.0 cm；以草炭土+蛭石+珍珠巖(體積比為5∶2∶3)混合物為基質(zhì)；每處理3次重復(fù)，每重復(fù)30個插穗。插穗用1.0 g/L的IBA+NAA(質(zhì)量濃度比為1∶1，下同)混合溶液速蘸10 s；以水中速蘸的插穗作對照(CK)。

激素處理方法：選擇IBA+NAA(1∶1)、IBA、NAA三種溶液，每種激素設(shè)置0.5、1.0、2.0 g/L三個濃度梯度。取自枝條上部插穗在上述溶液中速蘸10 s后扦插進混合基質(zhì)中(基質(zhì)成分同前)，每處理3個重復(fù)，每個重復(fù)30個插穗；以水中速蘸的插穗作對照(CK)。

扦插基質(zhì)研究：分別使用珍珠巖、河沙、草炭土+蛭石+珍珠巖(5∶2∶3)作為扦插基質(zhì)，將取自枝條上部插穗用濃度為1.0 g/L的 IBA+NAA(1∶1)混合溶液速蘸10 s后扦插進各種基質(zhì)中。每處理3個重復(fù)，每個重復(fù)30個插穗；以水中速蘸的插穗作對照(CK)。

扦插時間研究：以草炭土+蛭石+珍珠巖(5∶2∶3)作基質(zhì)，分別在生長季開始前的4月份(樹液未流動)，生長季剛開始的6月份，生長旺盛的8月份以及生長接近尾聲的9月末，從4年齡苗木上取材后制成插穗，經(jīng)1.0 g/L的IBA+NAA(1∶1)速蘸后扦插[11]。

1.2.2嫁接繁殖

嫁接試驗在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山林場苗圃內(nèi)完成，環(huán)境條件不作控制，每3 d澆1次水。

接穗的采集與貯藏：在樹液流動前(4月中旬)采穗，選擇生長旺盛、無病蟲害的優(yōu)樹中、上部具有飽滿頂芽的枝條作楔形嫁接和形成層貼接的穗條。采集側(cè)芽飽滿、大小與頂芽相近的枝條作為芽接的穗條，扎成捆，基部浸在水中，置0～5℃儲藏窖中貯藏備用。

試驗處理及操作：

嫁接時間研究：于4月中旬和5月初進行2次嫁接，以2年齡白樺做砧木，同時給予不同的嫁接方法和接口位置處理。砧木年齡選擇：于5月初進行[12]，分別以1年齡和2年齡白樺作砧木，同時給予不同的嫁接方法和接口位置處理。

不同嫁接方法和接口位置處理方法如下。

(1)楔形接法。在砧木主干距地面不同距離(1年齡白樺苗木設(shè)置距地面距離分別為5 cm和15cm，而2年齡白樺苗木則為5、25、45、65、85 cm)處用專業(yè)枝剪剪斷，分別嫁接長5～7 cm，有2～3個飽滿頂芽的帶枝和不帶枝的兩種接穗，接口處滴兩滴愈合劑(質(zhì)量比是腐殖酸鉀∶石蠟乳化液∶萘乙酸=20∶1000∶0.25)后，用專業(yè)嫁接帶綁緊。

(2)芽接。采用T字形芽接法。在砧木上距地面不同距離(1年齡白樺苗木僅在距地面距離5 cm左右的主干處芽接，而2年齡白樺苗木在主上距地面大約5、25、45、65、85 cm以及枝條上距地面大約25、45、65、85 cm處進行芽接)芽的位置做好接口并將做好的芽接入，接口處滴兩滴愈合劑后，用專業(yè)嫁接帶綁緊。

(3)形成層貼接。在砧木主干上距地面不同距離(1年齡白樺苗木僅在距地面距離5 cm的主干處嫁接，而2年齡白樺苗木在主干上距地面5、25、45、65、85 cm以及枝條上距地面25、45、65、85 cm)處用美工刀切削接口后，將接穗長對準形成層插入，用專業(yè)嫁接帶綁緊。

嫁接后期管護：剪砧-嫁接成活后，將接口以上的砧木枝干剪除。每次剪砧后用蠟或調(diào)和漆涂抹剪口，以防水分蒸發(fā)。除萌-剪砧后，適當除去砧木上的萌蘗和接穗上的萌芽，以免消耗水分和養(yǎng)分，一般要反復(fù)多次進行。

1.2.3公式計算

扦插成活率(%)=生根插穗數(shù)×100/插穗總數(shù)。

平均生根數(shù)(條)=總生根數(shù)/生根的插穗數(shù)。

嫁接成活率(%)=成活接穗數(shù)×100/接穗總數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理

使用 Excel和SPSS 13.0 軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1來自1年齡枝條的插穗生根研究

激素處理插穗生根的結(jié)果見表1，僅不同濃度IBA+NAA(1∶1)混合激素對插條平均生根數(shù)和根系長度影響的差異顯著(P<0.05)，其他處理對插條生根率等的影響差異均不顯著(P>0.05)。生根率是對插穗成活率影響最大的參數(shù)，其最大值均出現(xiàn)在激素濃度為1.0 g/L的處理中(高于對照)。方差分析結(jié)果表明，濃度為1.0 g/L的三種激素處理結(jié)果差異不顯著。

表1　激素對1年齡紫葉白樺苗木插穗生根的影響Tab.1 Effects of hormone on the rootage of one-year purple-leaf birch seedlings

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準偏差，相同字母表示差異不顯著，不同則差異顯著(P<0.05)，下同。

插穗生根的結(jié)果見表2，插穗的取材位置對生根率、平均生根數(shù)等的影響差異顯著(P<0.05)。插穗成活率和根系長度隨取材位置升高呈降低規(guī)律，而平均生根數(shù)則是中部截取的插穗顯著高于其他位置。

表2　取材位置對1年齡紫葉白樺苗木插穗生根的影響Tab.2 Effects of cuttings’ locations on the rootage of one-year purple-leaf birch seedlings

插穗在不同基質(zhì)中的生根結(jié)果見表3，基質(zhì)對插穗生根率和根系長度的影響差異顯著(P<0.05)，對平均生根數(shù)影響的差異不顯著(P>0.05)。插穗在草碳土+蛭石+珍珠巖(5∶2∶3)混合基質(zhì)中的生根率和根系長度有最大值，而在河砂中的生根率和根系長度均最小。

表3　扦插基質(zhì)對1年齡紫葉白樺苗木插穗生根的影響Tab.3 Effects of substrates on the rootage of one-year purple-leaf birch seedlings

2.2來自4年齡枝條插穗的生根研究

激素處理插穗生根的結(jié)果，不同濃度IBA+NAA(1∶1)和NAA對插穗生根率和根系長度的影響差異顯著(P<0.05)，而不同濃度IBA對插穗的生根率、平均生根數(shù)和根系長度的影響差異均顯著(P<0.05)。不同激素處理中，插穗生根率和根系長度的變化表現(xiàn)出一致性，最小值均出現(xiàn)濃度為1.0 g/L的激素處理中；不同處理中平均生根數(shù)均較小，條數(shù)在2條以內(nèi)；對照處理的插穗則沒有生根，見表4。

表4　激素對取自4年齡苗木的插穗生根的影響Tab.4 Effects of hormone on the rootage of four-year purple-leaf birch seedlings

表5　取材位置對取自4年齡苗木的插穗生根的影響Tab.5 Effects of cuttings’ location on rooting of four-year purple-leaf birch seedlings

表6　扦插基質(zhì)對取自4年齡苗木的插穗生根的影響Tab.6 Effects of substrates on the rootage of four-year purple-leaf birch seedlings

不同取材位置插穗的生根研究表明，僅在枝條上部截取的插穗生根存活，但平均生根數(shù)較小，僅為1條；其余取材位置的插穗均無生根情況發(fā)生，見表5。

不同基質(zhì)中的生根研究表明，插穗僅在草碳土+蛭石+珍珠巖(5∶2∶3)生根成活，平均生根數(shù)也較小，僅為1條；其余基質(zhì)中扦插的插穗均無生根情況發(fā)生，見表6。

2.3扦插時間對插穗生根的影響

扦插時間對插穗成活率的影響差異顯著(P<0.05)。插穗的成活率隨扦插時間呈先升高后降低的趨勢，生長季還未開始的4月份時為零，而生長最旺盛的8月份有最大值如圖1所示。

圖1　不同扦插時間對插穗成活率的影響Fig.1 Effects of cutting time on the survival rate

注：圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準偏差，不同字母表示差異顯著，下圖同。

2.41年齡白樺容器苗作砧木的嫁接結(jié)果分析

接口距地面5 cm時嫁接方法對成活率的影響差異顯著(P<0.05)，而帶枝和不帶枝對嫁接成活率的影響差異不顯著(P>0.05)，見表7。當接口位置相同時，芽接的成活率最小，顯著低于其他兩種接法的成活率；接口距地面距離的增加時，楔形嫁接的成活率有所降低。

表7　1年齡的白樺容器苗作砧木時嫁接成活情況Tab.7 The grafting survival rates of one-year container-grown birch seedlings as rootstocks

2.52年齡白樺裸根苗作砧木的嫁接結(jié)果分析

嫁接位置對成活率的影響差異顯著(P<0.05)，見表8。不同嫁接方法的成活率均隨接口距地面距離的增加呈先升高后降低的趨勢，且成活率都在距地面45 cm處達到最大值，僅接口在側(cè)枝的形成層貼接處理除外。

表8　2年齡的白樺苗木作砧木時嫁接成活率Tab.8 The grafting survival rates of two-year birch seedlings as rootstocks

2.6不同嫁接時間對嫁接成活的影響

嫁接時間對成活率的影響差異顯著(P<0.05)，如圖2所示。4月份嫁接的平均成活率明顯低于5月份，僅為21.33%，而5月份的平均成活率為65.56%。

圖2　不同嫁接時間對嫁接成活率的影響Fig.2 Effects of grafting time on the survival rate

3結(jié)論與討論

本文研究結(jié)果表明，8月份取1年齡苗木下部枝條作插穗，經(jīng)1.0 g/L的激素速蘸后，以草炭土+蛭石+珍珠巖(5∶2∶3)為扦插基質(zhì)，相對較適宜紫葉白樺的插穗生根。而紫葉白樺的嫁接需要在生長季開始前的5月完成，以1年齡白樺作砧木時，使用楔形嫁接法和形成層貼接法且接口距地面5 cm左右成活率較高；而2年齡白樺作為砧木且接口在主干時，距地面45 cm處使用楔形嫁接法和芽接法，成活率較高，當接口在側(cè)枝時，分別在距地面4 5 cm和65 cm處使用芽接法和形成層貼接法，嫁接更容易成活。

3.1影響紫葉白樺扦插成活的因素

插穗成活主要取決于插穗能否生根，扦插繁殖成活率受內(nèi)因和外因兩方面因素以及綜合因素扦插時間的影響[13-15]。內(nèi)因包括樹種本身的生物學(xué)特性、母樹年齡以及插穗的生長情況等，外因則是包括插穗所接觸的土壤條件、光照和空氣相對濕度等，而扦插時間是間接影響插穗的生長情況以及扦插時的環(huán)境因子而影響成活率，是一個綜合性因素。

內(nèi)因方面主要是受穗條內(nèi)源激素和營養(yǎng)物質(zhì)的影響，外在表現(xiàn)為穗條采摘的母樹的年齡和生長情況，穗條的采摘位置和長度以及穗條帶葉等的區(qū)別。麻文俊等[16]研究認為，在扦插生根過程中起主要作用的是生長素IAA和ABA，即激素水平是影響生根的主要因素。年幼的母樹再生能力強，含抑制生根物質(zhì)少，其枝條生根能力強、成活率高；一般樹冠生長的枝條生根率低，樹根和干基部萌發(fā)的枝條生根率高；一般年輕的插穗生根率高；穗條木質(zhì)化程度越低，穗條越幼嫩，其內(nèi)源激素水平越高，扦插生根效果越好；插穗長度和粗度的不同，內(nèi)部含有的根原基數(shù)量、貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)、水分等有差異，從而生根成活的差異也很大；插穗保留適量的葉片，光合作用和蒸騰作用可向插穗提供養(yǎng)分和促進基部水分供應(yīng)，而保留葉片面積過大或者過小會使插穗缺水或者缺乏營養(yǎng)死亡；同時葉片存在一種特殊的促進根形成的物質(zhì)[17-18]，以致葉片的存在能強烈的刺激不定根的發(fā)生[19]。本研究探明了紫葉白樺苗木具有較低木質(zhì)化程度，激素和營養(yǎng)水平較高的位置，能夠提高插穗扦插的成活率。

外因中環(huán)境因子對扦插生根的影響非常大，基質(zhì)與插穗的生根部位接觸，為插穗生根提供了適宜的溫度、濕度和空氣流通，只有在扦插基質(zhì)中水分和空氣保持一定平衡才能有利于生根，所以基質(zhì)的理化性質(zhì)直接影響插穗的成活與否[20]。張樂華等對鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)研究發(fā)現(xiàn)腐殖土配比高時，基質(zhì)保水性強、透氣性相對較差，不利于愈傷組織形成[21]；王小敏等認為合理配比的復(fù)合基質(zhì)具有良好的保水性和透氣性，有利于濱梅(Prunusmaritima)插穗的生根[22]；吳淑平等對茶樹(Camelliasinensis(L.)Kuntze)的研究表明，泥炭土上鋪5 cm泥砂土扦插茶苗的成活率和出圃率最高，相比單純的泥炭土等更適合扦插繁殖[23]。

外源激素對扦插生根也有較大的影響[24]，原因可能是外源激素使插穗內(nèi)部的理化性質(zhì)發(fā)生了變化[25-26]。不同樹種對不同種類及濃度的激素響應(yīng)也不同[27-28]。目前在對植物扦插繁殖的研究中，學(xué)者們普遍認為使用兩種或兩種以上的激素混合處理插穗比單一激素處理效果要好[29]。比如薛克娜等發(fā)現(xiàn)用500 mg/L的混合激素(80%IBA+20%NAA)處理杜鵑紅山茶(Camelliaazalea)插穗，可使成活率達到98%[30]；黃曉霞發(fā)現(xiàn)混合使用NAA+IBA比單獨使用IBA時三翅槭(Acertrialatum)的生根率有顯著提高[31]。本研究在內(nèi)因和外因上得出的結(jié)論與前人一致，證實了諸多對扦插生根影響因素研究的結(jié)論。

3.2影響紫葉白樺嫁接成活的因素

嫁接是接穗和砧木結(jié)合部產(chǎn)生愈傷組織，使砧穗緊密結(jié)合，進而分化出共同的形成層和輸導(dǎo)組織的過程[32]。其成活率也受內(nèi)因，如砧穗親和力、砧木和接穗的質(zhì)量等以及環(huán)境條件、嫁接技術(shù)及后期管護等外部因素以及嫁接時間的影響。

內(nèi)因中砧木和接穗的親和力[33]主要表現(xiàn)在三個方面，其一，砧木與接穗的親緣關(guān)系，即兩者間親緣關(guān)系越近，親和力就越強，嫁接也越容易成活；其二，砧木與接穗的組織結(jié)構(gòu)關(guān)系，具體表現(xiàn)在解剖上，砧穗形成層薄壁細胞的大小以及組織結(jié)構(gòu)的相似程度；其三，砧木與接穗的生理代謝過程，即在代謝過程中的產(chǎn)物對親和力會產(chǎn)生影響，凡能阻礙結(jié)合部形成層活動，引起接合部解剖上的反常，阻礙砧穗間養(yǎng)分、水分的輸導(dǎo)，都將導(dǎo)致嫁接的失敗[34]。生長健壯的砧木和生長健壯、頂芽飽滿、貯藏良好的接穗貯有較多的養(yǎng)分和水分能保證嫁接傷口在短時間內(nèi)形成愈傷組織[35]。本研究探明了不同年齡砧木與接穗親和力更強的位置及相應(yīng)的嫁接方法。

外因中在具有親和性的前提下，要提高嫁接成活率，就要有熟練的嫁接技術(shù)，使削口平滑，形成層對準綁緊[36]。同時還要在適宜時期內(nèi)，選擇溫度、濕度都符合要求的天氣情況下進行，有利于接口的愈合。此外，還要注重接后管理工作，如遮蔭、抗旱淋灌，適時解綁除萌，及時防治病蟲害，給林地松土除草追肥以及預(yù)防臺風(fēng)等各項工作，只有這樣不偏廢任何一方面的工作，才能提高接活率及接活植株的保存率，使成活植株生長發(fā)育良好[7]。

嫁接時間，是綜合性因素。通過間接影響砧木和接穗的質(zhì)量，即接穗和砧木在組織結(jié)構(gòu)、激素和營養(yǎng)水平等內(nèi)部因素以及溫濕度、光照等環(huán)境因素影響嫁接成活。在時間選擇上，最好選擇春季樹液開始流動時為最好[25]，而本文中嫁接成活率較高的時間正是生長季開始前樹液開始流動的時間。

本研究確定了適合紫葉白樺扦插和嫁接的操作條件和操作方法，為建立適合生產(chǎn)應(yīng)用的紫葉白樺無性繁殖技術(shù)奠定了理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)，有利于推動紫葉白樺的推廣栽培和進一步資源利用。

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收稿日期：2016-03-08

基金項目：黑龍江省博士后科研啟動金(LBH-Q14003)

第一作者簡介：邱尚志，碩士研究生。研究方向：林木種苗定向培育原理與技術(shù)。 *通信作者：楊玲，博士，副教授。研究方向：林木種苗定向培育原理與技術(shù)。E-mail：yangl-cf@nefu.edu.cn

中圖分類號：S 792.99

文獻標識碼：A

文章編號：1001-005X(2016)04-0007-06

Survival Influence Factors of Cutting and Graftingfor Ornamental Royal Frost Betula

Qiu Shangzhi，Gong Zhiqing，Liu Hongnan，Zhang Dongyan，Yang Ling*

(School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

Abstract：The research studied the influences of sampling time，cuttings’ quality，cutting and grafting location on the survival rate of Royal Frost Betula.Meanwhile，the proper time and cutting/grafting method for Royal Frost Betula were selected，which laid the foundation for asexual propagation technology of Royal Frost Betula in practice.The results showed that the material for cutting should be selected in August.Royal Frost Betula was relatively easier to root when the one-year-old lower branches were cut and then inserted into the substrates which consisted of turfy soil，vermiculite and perlite(5：2：3)after quickly dipping 1.0 g/L hormone.The grafting result was better when choosing the one-year-old birch as the stock and using wedge-shape grafting method and cambium attached method at the grafting location of about 5 cm above the ground.When the two-year-old birch seedling was used as stock，the wedge-shape grafting method and budding method were better and the grafting location was 45 cm above the ground.When the cambium attached method and budding method were used，a higher survival rate can be expected with the grafting location of 65 cm and 45 cm on the lateral branch.

Keywords：Royal Frost Betula；cutting；grafting；influence factor

引文格式：邱尚志，鞏志清，劉虹男，等.觀賞性樹種紫葉白樺扦插和嫁接成活影響因素[J].森林工程，2016，32(4)：7-12.