王石華，譚學(xué)林

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不同海拔產(chǎn)生的水稻正反交F2群體生物學(xué)性狀相關(guān)性分析

王石華1，2，譚學(xué)林2

（1.麗江師范高等?？茖W(xué)校生命科學(xué)系，云南 麗江674100；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所，云南 昆明650201）

摘 要：利用云南海拔2 650 m高寒稻區(qū)種植的地方粳稻老品種小麻谷與具有秈稻細(xì)胞質(zhì)背景的改良品系南34為親本，將在400、1 860、2 200 m共3個不同海拔下產(chǎn)生的正反交F2群體于相同條件下種植，對生物學(xué)性狀間的相關(guān)性進(jìn)行分析比較。結(jié)果顯示，F(xiàn)2群體中各性狀間的相關(guān)性易受到細(xì)胞質(zhì)背景和雜合體F1產(chǎn)生F2群體海拔的影響，其中播始?xì)v期、結(jié)實率、著粒密度與各性狀間的相關(guān)性受到的影響尤為突出，表明不同細(xì)胞質(zhì)背景和海拔差異對水稻F1的雄配子基因型具有明顯的選擇效應(yīng)，選擇壓力引起雄配子的敗育導(dǎo)致其后代孢子體生物學(xué)性狀發(fā)生變異。

關(guān)鍵詞：秈粳細(xì)胞質(zhì)；海拔差異；生物學(xué)性狀；相關(guān)系數(shù)

相關(guān)性分析是指對兩個或多個具備相關(guān)性的變量元素進(jìn)行分析，從而衡量兩個變量因素的相關(guān)密切程度。在研究一個群體的遺傳性狀時往往對各性狀間的相關(guān)性進(jìn)行分析，以探索其本質(zhì)的關(guān)聯(lián)度。在水稻遺傳育種的研究中，生物學(xué)性狀之間的相關(guān)性分析比比皆是，而關(guān)于細(xì)胞質(zhì)背景和產(chǎn)生F2群體的海拔變異等內(nèi)外因素對生物學(xué)性狀間相關(guān)度的影響卻未見報道。秈粳細(xì)胞質(zhì)和海拔變異及其互作引起水稻雜合體F1花粉育性的差異可導(dǎo)致其F2群體的生物學(xué)性狀基因型和表現(xiàn)型發(fā)生明顯的遺傳變異［1-2］。

基于此，本研究利用粳稻老品種小麻谷與具有秈稻細(xì)胞質(zhì)背景的改良品系南34為親本，將在不同海拔下產(chǎn)生的6個正反交F2群體于同一環(huán)境條件下種植，對其生物學(xué)性狀間相關(guān)性進(jìn)行分析，以研究海拔引起的環(huán)境溫度變化對秈粳稻細(xì)胞質(zhì)背景下的F1配子體基因型的選擇效應(yīng)及其對后代群體遺傳變異的影響，以期為水稻育種相關(guān)研究提供參考。

1　材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料包括小麻谷、南34、小麻谷與南34正反交F1及其在3個不同海拔產(chǎn)生的6個F2群體。小麻谷為云南省寧蒗縣永寧鄉(xiāng)海拔2 650 m高寒稻區(qū)種植的地方粳稻老品種，南34為秈粳復(fù)合雜交選育出的具有秈稻細(xì)胞質(zhì)背景的偏粳改良品系［3］。2006年冬季在海南島配制小麻谷與南34的正反雜交組合，獲得雜交F1種子。2007年3～11月將雜種F1分別種植于云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所分布在元江縣（海拔400 m）、昆明市（海拔1 860 m）、昆明市團(tuán)結(jié)鎮(zhèn)（海拔2 200 m）的3個試驗點，抽穗時單株套袋產(chǎn)生F2群體。3個試驗點海拔最大相差1 800 m，緯度最大相差1°31′，經(jīng)度最大相差0°57′，年均溫最大相差10.6℃，極端最高氣溫最大相差16.1℃［1］。

1.2 試驗方法

2008年3月13日在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所試驗田（昆明）播種不同海拔下產(chǎn)生的6個F2群體，5月4日移栽，種植于昆明試點的同一塊試驗田中，全部材料單本插，株行距為15 cm×20 cm，每行10株，管理條件同大田。

1.3 調(diào)查性狀

按單株調(diào)查F2群體播始?xì)v期（播種至開始抽穗所用時間，d）、株高（cm）、劍葉長（cm）、劍葉寬（cm）、有效穗數(shù)（穗/株）、主穗長（cm）、1～2穗節(jié)長（cm）、穗頸長（cm）、總粒數(shù)（粒/穗）、結(jié)實率（%）、著粒密度等11個生物學(xué)性狀，各F2群體調(diào)查全部單株（表1）。

表1 不同海拔產(chǎn)生的水稻F2群體單株數(shù)

1.4數(shù)據(jù)處理

在Microsoft Office Excel 2007中以F2群體共1 040株稻株數(shù)據(jù)計算11個生物學(xué)性狀間的相關(guān)系數(shù)，并分別以6個F2群體為單位對11個生物學(xué)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1水稻F2群體生物學(xué)性狀的相關(guān)性

對F2群體共1 040株稻株的生物學(xué)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，各性狀間均具有非常明顯的相關(guān)性（表2），除播始?xì)v期與穗頸長、結(jié)實率、著粒密度等3個性狀的相關(guān)性不顯著外，其余性狀間均顯著或極顯著相關(guān)。其中，播始?xì)v期與總粒數(shù)顯著負(fù)相關(guān)，與株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長、1～2穗節(jié)長等6個性狀均呈極顯著負(fù)相關(guān)；株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長、1～2穗節(jié)長、穗頸長、總粒數(shù)、結(jié)實率、著粒密度等10個性狀相互間均呈極顯著正相關(guān)。

表2 水稻F2群體生物學(xué)性狀相關(guān)系數(shù)

2.2同一雜交稻組合在不同海拔下產(chǎn)生的F2群體間生物學(xué)性狀的相關(guān)性

從表3可以看出，在小麻谷×南34的雜交組合中各性狀之間的相關(guān)性因產(chǎn)生F2群體的海拔而產(chǎn)生差異。在3個海拔條件下產(chǎn)生的F2群體中，播始?xì)v期與株高、總粒數(shù)、結(jié)實率、著粒密度等4個性狀均無顯著相關(guān)性，與劍葉長、劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長、1～2穗節(jié)長、穗頸長等6個性狀之間的相關(guān)性因產(chǎn)生F2群體的海拔不同而各異。其中播始?xì)v期與劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長、1～2穗節(jié)長、穗頸長等5個性狀在海拔1 860 m產(chǎn)生的F2群體中均呈顯著或極顯著相關(guān)，而在海拔400 m和2 200 m產(chǎn)生的F2群體中幾乎無顯著相關(guān)性。在3個海拔條件下產(chǎn)生的F2群體中，株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長、1～2穗節(jié)長等6個性狀相互之間均具呈極顯著相關(guān)，總粒數(shù)、結(jié)實率、著粒密度等3個性狀相互之間亦呈顯著或極顯著相關(guān)。株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長等5個性狀與1～2穗節(jié)長、總粒數(shù)均呈顯著或極顯著相關(guān)，與結(jié)實率、著粒密度的相關(guān)性因產(chǎn)生F2群體的海拔不同而各異，例如主穗長與結(jié)實率之間隨著產(chǎn)生F2群體海拔的升高其相關(guān)性逐漸降低，從極顯著相關(guān)降為顯著相關(guān)又降為不相關(guān)；1～2穗節(jié)長、穗頸長等2個性狀與總粒數(shù)、結(jié)實率和著粒密度等3個性狀之間的相關(guān)性也因產(chǎn)生F2群體的海拔不同而各異，例如穗頸長與著粒密度之間隨著產(chǎn)生F2群體海拔的升高其相關(guān)性逐漸增高，從不相關(guān)增為極顯著相關(guān)。

從表3還可以看出，在南34×小麻谷的雜交組合中，各性狀之間的相關(guān)性同樣因產(chǎn)生F2群體的海拔而產(chǎn)生差異。在3個海拔條件下產(chǎn)生的F2群體中，播始?xì)v期與結(jié)實率均無顯著相關(guān)性，與其余9個性狀間的相關(guān)性因產(chǎn)生F2群體的海拔不同而各異，例如播始?xì)v期與株高、劍葉長、穗頸長、總粒數(shù)、著粒密度等5個性狀之間在400 m海拔產(chǎn)生的F2群體中無顯著相關(guān)，但隨著產(chǎn)生F2群體海拔的升高其相關(guān)性逐漸增加，在2 200 m海拔產(chǎn)生的F2群體中均呈顯著或極顯著相關(guān)。在3個海拔條件下產(chǎn)生的F2群體中，株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長、穗頸長、總粒數(shù)等7個性狀之間的相關(guān)性均達(dá)顯著或極顯著水平，株高、劍葉長、劍葉寬、主穗長、穗頸長、總粒數(shù)等6個性狀與1～2穗節(jié)長之間的相關(guān)性也均達(dá)顯著或極顯著水平，株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長、總粒數(shù)、結(jié)實率等7個性狀與著粒密度之間的相關(guān)性也均達(dá)顯著或極顯著水平。結(jié)實率與各性狀之間的相關(guān)性因產(chǎn)生F2群體的海拔不同而各異，例如株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長、1～2穗節(jié)長、穗頸長等7個性狀與結(jié)實率之間在1 860 m海拔產(chǎn)生的F2群體中相關(guān)性均達(dá)顯著或極顯著水平，而在2 200 m海拔產(chǎn)生的F2群體中其相關(guān)性均未達(dá)顯著水平，在400 m海拔產(chǎn)生的F2群體中其相關(guān)性各異。

2.3 同一海拔下產(chǎn)生的水稻正反交F2群體間生物學(xué)性狀的相關(guān)性

從表3可以看出，在海拔400 m產(chǎn)生的組合小麻谷×南34的F2群體中，播始?xì)v期與劍葉長呈顯著負(fù)相關(guān)而與劍葉寬、有效穗數(shù)、1～2穗節(jié)長等3個性狀的相關(guān)性不顯著，有效穗數(shù)與1～2穗節(jié)長、結(jié)實率兩個性狀均呈極顯著正相關(guān)，著粒密度與株高、劍葉長、有效穗數(shù)、主穗長等4個性狀均無顯著相關(guān)，結(jié)實率與1～2穗節(jié)長、穗頸長與總粒數(shù)、1～2穗節(jié)長與穗頸長亦均無顯著相關(guān)；其反交組合南34×小麻谷的F2群體表現(xiàn)則截然相反，即播始?xì)v期與劍葉長的相關(guān)性不顯著而與劍葉寬、有效穗數(shù)、1～2穗節(jié)長等3個性狀均呈顯著或極顯著相關(guān)，有效穗數(shù)與1～2穗節(jié)長、結(jié)實率兩個性狀均呈極顯著正相關(guān)，著粒密度與株高、劍葉長、有效穗數(shù)和主穗長等4個性狀亦均呈極顯著相關(guān)，結(jié)實率與1～2穗節(jié)長、穗頸長與總粒數(shù)均呈顯著相關(guān)，1～2穗節(jié)長與穗頸長呈極顯著相關(guān)。

在海拔1 860 m產(chǎn)生的組合小麻谷×南34的F2群體中，播始?xì)v期與劍葉寬、有效穗數(shù)、1～2穗節(jié)長等3個性狀均達(dá)顯著或極顯著相關(guān)，著粒密度與劍葉長、有效穗數(shù)、主穗長、1-2穗節(jié)長、穗頸長等5個性狀無顯著相關(guān)，結(jié)實率與劍葉寬、1～2穗節(jié)長、穗頸長等3個性狀間無顯著相關(guān)，1～2穗節(jié)長與穗頸長無顯著相關(guān)；而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中表現(xiàn)則截然相反，即播始?xì)v期與劍葉寬、有效穗數(shù)、1～2穗節(jié)長等3個性狀無顯著相關(guān)，著粒密度與劍葉長、有效穗數(shù)、主穗長、1～2穗節(jié)長、穗頸長等5個性狀間均達(dá)顯著或極顯著相關(guān)，結(jié)實率與劍葉寬、1～2穗節(jié)長、穗頸長等3個性狀間均達(dá)顯著或極顯著相關(guān)，1～2穗節(jié)長與穗頸長達(dá)極顯著相關(guān)。

在海拔2 200 m產(chǎn)生的組合小麻谷×南34的F2群體中，播始?xì)v期與株高、有效穗數(shù)、主穗長、1～2穗節(jié)長、穗頸長、總粒數(shù)、著粒密度等7個性狀的相關(guān)性均未達(dá)顯著水平，與劍葉寬極顯著相關(guān)；結(jié)實率與1～2穗節(jié)長、總粒數(shù)均呈顯著或極顯著正相關(guān)。而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中表現(xiàn)則截然相反，即播始?xì)v期與株高、有效穗數(shù)、主穗長、1～2穗節(jié)長、穗頸長、總粒數(shù)、著粒密度等7個性狀均達(dá)顯著或極顯著相關(guān)，而與劍葉寬無顯著相關(guān)；結(jié)實率與1～2穗節(jié)長和總粒數(shù)無顯著相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

本試驗結(jié)果顯示，同一雜交稻組合各性狀間的相關(guān)性在不同海拔下產(chǎn)生的F2群體中明顯不同，其中播始?xì)v期、結(jié)實率、著粒密度與各性狀間的相關(guān)性差異尤為突出。在不同海拔產(chǎn)生的F2群體中，播始?xì)v期與各性狀間的相關(guān)性有13次在一個或兩個群體中達(dá)顯著或極顯著水平，而在其余群體中未達(dá)顯著水平，其中在組合小麻谷×南34的F2群體中出現(xiàn)5次，在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中出現(xiàn)8次；結(jié)實率與各性狀間的相關(guān)性有15次在一個或兩個群體中達(dá)顯著或極顯著水平，而在其余群體中未達(dá)顯著水平，其中在組合小麻谷×南34的F2群體中出現(xiàn)7次，在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中出現(xiàn)8次；著粒密度與各性狀間的相關(guān)性有9次在一個或兩個群體中達(dá)顯著或極顯著水平，而在其余群體中未達(dá)顯著水平，其中在組合小麻谷×南34的F2群體中出現(xiàn)6次，在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中出現(xiàn)3次。表明F2群體中各性狀間的相關(guān)性易受到產(chǎn)生F2群體海拔的影響，這主要是由于海拔引起的溫度差異使雜合體F1雄配子體的選擇所致，隨著海拔的升高，環(huán)境溫度明顯下降，導(dǎo)致F1花粉育性極顯著下降，但F1的小穗育性變化不明顯［1］。

同時，各性狀間的相關(guān)性在正反交F2群體中也明顯不同，其中播始?xì)v期、結(jié)實率、著粒密度與各性狀間的相關(guān)性差異同樣突出。播始?xì)v期與各性狀間的相關(guān)性有10次在組合小麻谷×南34的F2群體中未達(dá)顯著水平而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中均達(dá)顯著或極顯著水平，有6次在組合小麻谷×南34的F2群體中達(dá)顯著或極顯著相關(guān)而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中則未達(dá)顯著水平；結(jié)實率與各性狀間的相關(guān)性有4次在組合小麻谷×南34的F2群體中未達(dá)顯著水平而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中均達(dá)顯著或極顯著水平，有3次在組合小麻谷×南34的F2群體中達(dá)顯著或極顯著相關(guān)而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中未達(dá)顯著水平；著粒密度與各性狀間的相關(guān)性有10次在組合小麻谷×南34的F2群體中未達(dá)顯著水平，而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中均達(dá)顯著或極顯著水平。表明F2群體中各性狀間的相關(guān)性易受到細(xì)胞質(zhì)的影響，這主要是由于秈粳細(xì)胞質(zhì)引起水稻雜合體F1雌雄配子體的選擇所致，因為該正反交F1之間花粉育性和小穗育性均呈顯著或極顯著差異［1］，而且，由于本研究所用材料僅為F2群體，難以明確雌、雄配子選擇各自對性狀間相關(guān)性的影響程度。

許多生態(tài)因子如土壤、地理、濕度、光照、溫度等都對植物遺傳多樣性及遺傳分化起著重要作用［4］，植物群體的遺傳結(jié)構(gòu)在地理分布上不相同［5-9］。同樣，海拔差異引起的環(huán)境溫度變化明顯影響水稻秈粳雜種、細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的花粉育性［10-13］，導(dǎo)致雄配子體發(fā)生選擇。此外，水稻秈粳雜交F1常表現(xiàn)出不同程度的花粉敗育［14］，秈稻或秈粳交后代品系作母本與粳稻雜交的F1的小穗育性顯著或極顯著低于其反交組合［15］，導(dǎo)致雌雄配子體發(fā)生選擇。遺傳變異既是生物生存和適應(yīng)的基礎(chǔ)，也是物種發(fā)生、選擇、進(jìn)化的基礎(chǔ)。一個物種或群體的進(jìn)化潛力和抵御不良環(huán)境的能力既取決于種內(nèi)遺傳變異的大小，也有賴于遺傳變異的群體結(jié)構(gòu)，不同海拔引起的以溫度為主的生態(tài)因子的變化對生物遺傳多樣、遺傳分化也起著重要作用［16-19］。本研究將水稻雜合體F1置于不同海拔條件下僅繁殖了一代，即可導(dǎo)致F2群體間各生物學(xué)性狀相關(guān)性發(fā)生較大變異，進(jìn)一步揭示植物群體的遺傳變異受海拔和細(xì)胞質(zhì)背景的影響，對水稻遺傳分化相關(guān)研究和選擇育種具有重要的參考價值。

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（責(zé)任編輯 鄒移光）

中圖分類號：S511.032

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1004-874X（2016）03-0030-06

收稿日期：2015-08-18

基金項目：國家自然科學(xué)基金（30860065）

作者簡介：王石華（1983-），男，博士，教授，E-mail：wangshihua1983@163.com

Correlation analysis of biological characteristics in six rice F2populations generated from reciprocal hybrids at three altitudes

WANG Shi-hua1，2，TAN Xue-lin2
（1.Life Sciences Department，Lijiang Teachers College，Lijiang 674100，China；2.Rice Research Institute，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China）

Abstract：The correlation was analyzed in six F2populations planted at the same condition，which generated from reciprocal hybrids at three different elevations of 400 m，1 860 m，and 2 200 m. The material parents were Xiaomagu （XMG），japonica rice landrace that had strong cold tolerance，and N34，an improvedjaponica variety that cytoplasm donated by indica rice. The results showed that the correlation among biological characteristics was obviously influenced by the cytoplasmic background and F2-generated altitude，all these biological characteristics，especially heading days，seed setting rate and grain density. It is contributed that the cytoplasmic background and altitude variation had selecting pressure on male gametic genotype of F1s，and such fertility difference could result in biological characteristics variation on descendant progenies.

Key words：Indica and japonica cytoplasm；altitude variation；biological characteristic；correlation coefficient