張連友

許多動物身上，都有著形狀各異的斑紋和色塊，它們構(gòu)成了一個色彩斑斕的生物世界，也呈現(xiàn)出一幅幅非常美麗的自然畫面。我們在動物園里，就能看到這些畫面的集中展示。這些斑、紋、塊、色，有時令人叫絕、嘆為觀止。有許多動物的斑紋幾乎就是它們不二的特征，如老虎有著特殊的虎紋，豹有著各種豹斑，大熊貓則是黑白圓形狀色塊，而斑馬紋更為夸張，此紋只有斑馬有。那么，動物為什么會有斑紋呢？它們是怎么形成的？又是否有或者遵循什么規(guī)律呢？

出于對人們喜愛豹紋等諸多動物斑紋圖案甚至借用于服飾裝飾這種審美心理的興趣，我原本要寫一篇關(guān)于動物斑紋之美的文章。但是當(dāng)我進入這個領(lǐng)域，感覺進入了一個神奇又趣味盎然的世界，所以暫且放棄原來的打算，把有關(guān)動物斑紋現(xiàn)象的研究探索歸納整理，介紹給讀者。我們一起來分享有關(guān)動物斑紋的奧秘。

動物學(xué)家的解釋

迄今為止，關(guān)于動物斑紋，動物學(xué)家從生物學(xué)角度有以下幾種解釋。

一、偽裝、欺騙的需要。偽裝又有兩種情形，或者對一種動物來說兩種情形兼而有之。一種是保護自己不被天敵發(fā)現(xiàn)。如大鴇可以趴在草叢和田野上，其身上的斑紋以及色彩與枯萎的草禾接近，可以躲過天敵。另一種是如老虎，它們在林中，其虎紋的紋路和色彩與森林中植物及光影明暗接近，可以偽裝自己，讓獵物放松警惕，以便對獵物發(fā)起突然襲擊。但是還應(yīng)該有第三種偽裝情形。比如一些昆蟲，它們的偽裝既為了躲過天敵又可以欺騙它的獵物。

二、警戒。用醒目的顏色讓自己的天敵不愿接近自己。與之相接近的應(yīng)該還有警告甚至恫嚇。我想那些面目猙獰的、夸張的、令人恐懼的斑紋色彩，能令對方產(chǎn)生恐懼心理，用以嚇退對方。

動物斑紋的解釋主要集中在這兩點，尤其是第一點。就是要么不顯山露水、暴露自己；要么極度強調(diào)自己，讓對方產(chǎn)生恐懼或者不適應(yīng)，不敢或無法接近。

這些解釋符合一般的適應(yīng)環(huán)境獲得生存的道理。但是同樣是為了生存需要，有一類就很不同，它們不是偽裝欺騙和阻擊，而恰恰是吸引。這應(yīng)該是第三種情形，主要發(fā)生在鳥類。許多鳥類尤其是雄鳥，其羽毛一般都有美麗斑紋和色塊線條，目的主要是吸引雌鳥以達成求偶的目的。但是按照偽裝保護的通常形式，它們就是時時主動地“暴露目標”了。

我們用這種適應(yīng)環(huán)境獲得生存的基本理論，似乎還可以解釋有斑紋與無斑紋動物的現(xiàn)象。如一般來說，森林動物有斑紋的居多，而草原平地動物無斑紋的居多。其原因就是森林環(huán)境不利于動物奔跑，所以即使能跑的動物也會受到森林樹木等的羈絆，奔跑能力被打折扣，捕食變得困難。老虎實際就不是靠追趕而是靠突襲來捕殺獵物。而在草原這樣的環(huán)境，很多動物捕食與被捕之間，主要就是靠奔跑能力了。

不過總有很多現(xiàn)象是這些理論無法解釋的。例如，在非洲草原，同樣是獅子的獵物，為什么斑馬有斑紋可以偽裝，而角馬卻沒有斑紋呢？更多的情形是，一些草原動物也有斑紋，而一些森林動物也沒有斑紋。

“圖靈猜想”

對動物斑紋現(xiàn)象的探究，不僅吸引了動物學(xué)家，也吸引了數(shù)學(xué)家和化學(xué)家的參與。從上個世紀50年代開始，在探尋動物斑紋產(chǎn)生的原因和規(guī)律方面，專家不斷提出有價值也非常有趣的研究成果。在研究這個領(lǐng)域的眾多科學(xué)家里，我們要重點提到3位人物。他們是：阿蘭·圖靈、杰里米·格林和詹姆斯·默瑞。

阿蘭·圖靈被譽為“計算機之父”，他最早提出了“圖靈原理”。其內(nèi)容是：存在一臺抽象的通用計算機，其全部本領(lǐng)包括任何物理上可能的對象所能完成的任何計算。出于對動物斑紋之謎的興趣，根據(jù)這個“圖靈原理”，阿蘭·圖靈提出一個大膽的猜想，尋找動物斑紋的形成原因和規(guī)律。這就是開辟了動物斑紋研究新思路和途徑的“圖靈猜想”。

阿蘭·圖靈是在1952年首次提出的這一理論。他還為這一理論建立了一個簡單數(shù)學(xué)模型。他認為，動物身上會產(chǎn)生有規(guī)律的花紋是一對化學(xué)物質(zhì)“成形素”的相互作用，其中一種激發(fā)細胞活性，而另一種抑制活性。這一理論能夠幫助科學(xué)家預(yù)測貓科動物的條紋和斑點會長成什么樣子，如果蠅身上有多少根毛，或一片樹葉上有多少渦紋。

圖靈發(fā)現(xiàn)，動物的斑紋當(dāng)中，存在著令人意想不到的一致性：所有斑紋都可以用同一類型的方程式來產(chǎn)生，被稱作是反應(yīng)擴散方程。這類方程式描述了當(dāng)不同的化學(xué)物品放在一起產(chǎn)生的反應(yīng)、擴散到表面的情況。

圖靈這一理論可以用計算機模擬出來，其證據(jù)也是間接證據(jù)，當(dāng)時并沒有在實驗中得到證實。我們要知道的第二個人物——倫敦大學(xué)國王牙科學(xué)院顱面發(fā)育系杰里米·格林，領(lǐng)導(dǎo)一個團隊開展了實驗實證工作。

研究人員用小鼠胚胎進行實驗，研究了胚胎口腔上腭脊紋的生長過程，并識別出與該過程相關(guān)的一對特殊成形素。他們發(fā)現(xiàn)這兩種化學(xué)物質(zhì)控制著彼此的表達，產(chǎn)生激活和抑制，共同影響著每一道脊紋的位置。實驗還顯示，當(dāng)這些成形素的活性增強或減弱時，會按照圖靈方程預(yù)測的那樣，對口腔上腭脊紋產(chǎn)生影響。

“有規(guī)律的間隔結(jié)構(gòu)是生物界的基本圖案。從脊椎骨、毛囊到老虎、斑馬身上的條紋，有許多理論解釋這些自然花紋的產(chǎn)生，但缺乏相關(guān)證據(jù)。此前，圖靈理論也只有間接證據(jù)。”格林說，“這個實驗證明了圖靈提出的激活—抑制模型，這是最有價值的” 。實驗不僅證明了激活—抑制系統(tǒng)在花紋形成中的作用，還提高了圖靈假設(shè)的化學(xué)物質(zhì)“成形素”的可信性。

我們概括起來就是：實驗證明了阿蘭·圖靈提出的生物花紋形成理論，證明了與脊椎動物發(fā)育密切相關(guān)的成形機制，首次識別出與這一過程有關(guān)的“成形素”。

第三個人物是詹姆斯·默瑞。他是在英國牛津大學(xué)和美國華盛頓州立大學(xué)工作過的生物數(shù)學(xué)家。

為什么有些動物身上有斑點、有些有條紋，而有些就是單色呢？默瑞認為，所有哺乳動物身上的斑圖形態(tài)（pattern）是同一反應(yīng)擴散機理造成的：在動物胚胎期，一種他稱之為形態(tài)劑（morphogen）的化學(xué)物質(zhì)隨著反應(yīng)擴散的動力系統(tǒng)在胚胎表面形成一定的空間形態(tài)分布，然后在隨后的細胞分化中形態(tài)劑促成了黑色素（Melanin）的生成，而形態(tài)劑的不均勻分布也就造成了黑色素的空間形態(tài)。endprint

在這里反應(yīng)擴散方程組是定義在一個稍扁的圓柱體表面（動物表皮）加上一個長長的圓柱體表面（尾巴）上面。這樣寫成的非線性反應(yīng)擴散方程組一般是找不出解的表達式的，但是按圖靈的想法我們可以判斷常數(shù)解的穩(wěn)定性，并得到在常數(shù)解附近線性化方程解的公式。這個公式是一個傅里葉級數(shù)，但是通常只有前面若干項起決定作用，而方程非常數(shù)解也大約可從這幾項的相應(yīng)空間特征函數(shù)決定。

拉普拉斯算子在圓柱體表面上的特征函數(shù)正是兩個方向的余弦函數(shù)的乘積，即cos（nx/a）cos（2my/b）。這里“a”和“b”分別是動物“身體長度”和“腰圍”，“m”和“n”是自然數(shù)或者零，“x”和“y”是兩個方向變量。如果m=0或n=0，這樣的特征函數(shù)的圖像正好是條紋，或者斑點。

究竟哪個特征函數(shù)圖像出現(xiàn)在動物身上取決于很多自然因素，而最重要的就是a和b的比例。a/b不太大或小時，兩個方向都容易在特征函數(shù)中出現(xiàn)，所以斑圖傾向于斑點型；a/b很大或很小時，特征函數(shù)就容易是一個方向的余弦函數(shù)，斑圖就是條紋。

按照這樣的分析，可以得到生物學(xué)非常有趣的兩條“定理”。一是蛇的表皮一般總是條紋狀，很少斑點狀。蛇正是動物身體長度和寬度比例很大的最好例子。另外，根據(jù)同樣道理，蛇的條紋也大多是橫條，很少豎條。蛇的表皮圖案一般是環(huán)形，而且橫條居多，豎條較罕見。二是世界上只有條紋尾巴、斑點身體的動物，而沒有斑點尾巴、條紋身體的動物。

最后，要提到化學(xué)家的工作。20世紀80年代末到90年代初，法國波爾多大學(xué)和美國德克薩斯大學(xué)的兩組科學(xué)家設(shè)計出了一種空間開放型化學(xué)反應(yīng)器，使得系統(tǒng)內(nèi)只有反應(yīng)和擴散過程在進行，而他們的結(jié)果提供了第一個圖靈斑圖的實驗例子：CIMA（Chlorite-Iodide-Malonic Acid）反應(yīng)。實驗室里的化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生的斑圖和大自然產(chǎn)生的天然圖案極其相似。

從以上介紹我們可以看到，從生物學(xué)實驗、數(shù)學(xué)計算到化學(xué)實驗，都在證實“圖靈猜想”的價值，也逐步接近對動物斑紋現(xiàn)象的終極解密，更讓我們驚嘆圖靈這個關(guān)于動物斑紋天才預(yù)言的神奇。但是也許這一切也都還是猜想、假說，生物的復(fù)雜性使得人類還遠未達到可以用實驗手段驗證的地步。例如圖靈提出的“成形素”和默瑞稱作“形態(tài)劑”的化學(xué)物質(zhì)，至今實驗生物學(xué)家無法找到，以至于默瑞本人也在他的著作中謹慎地指出：盡管真正動物皮毛和反應(yīng)擴散數(shù)學(xué)計算圖形的對比非常誘人，這并不表明這一理論就是正確的，只是目前還沒有更好的解釋而已。

但是，我們可以從這些猜想、假說、計算和實驗中，對動物斑紋現(xiàn)象作出更為復(fù)雜和開闊的認識和探索，至少我們可以說“適應(yīng)環(huán)境、生存需要”的理論，只能是我們對動物斑紋現(xiàn)象的一種基于進化論的“合理解釋”，它遠不是解釋動物斑紋現(xiàn)象的全部。endprint