趙廣東， 李　超， 史作民， 王　兵， 鄧宗富， 陳和東， 夏　晨

( 1. 中國林業(yè)科學研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所， 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室， 北京 100091；2. 中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)實驗中心， 江西 分宜 336600 )

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殼斗科五樹種幼苗葉片結(jié)構(gòu)型性狀及其相關(guān)關(guān)系

趙廣東1， 李超1， 史作民1， 王兵1， 鄧宗富2， 陳和東2， 夏晨2

( 1. 中國林業(yè)科學研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所， 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室， 北京 100091；2. 中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)實驗中心， 江西 分宜 336600 )

摘要：通過種子的人工采集、低溫沙藏和溫室培育后，將幼苗移栽到環(huán)境條件相同的同質(zhì)園中自然生長，研究了中亞熱帶殼斗科絲栗栲(Castanopsis fargesii)、苦櫧(C. sclerophylla)、錐栗(Castanea henryi)、板栗(C. mollissima)和麻櫟(Quercus acutissima)2年生幼苗生長季節(jié)的葉面積、葉厚度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉氮濃度、葉磷濃度和葉氮磷比7種結(jié)構(gòu)型性狀的差異及其相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明：(1)在5樹種幼苗中，錐栗幼苗的葉面積和比葉面積最大、葉氮濃度最高，其葉干物質(zhì)含量最低；絲栗栲幼苗的葉面積最小、葉氮濃度和葉磷濃度最低；苦櫧幼苗的葉厚度和比葉面積最小，其葉干物質(zhì)含量最高；板栗幼苗則是葉厚度最?。煌瑫r5樹種幼苗葉片的氮磷比均無顯著差異(P>0.1)。(2)Pearson相關(guān)和線性回歸分析表明，殼斗科5樹種幼苗的葉面積與葉氮濃度極顯著正相關(guān)(P<0.01)，并與比葉面積顯著正相關(guān)(P<0.05)；葉厚度與比葉面積極顯著負相關(guān)(P<0.01)，其與葉干物質(zhì)含量顯著正相關(guān)(P<0.05)；比葉面積與葉干物質(zhì)含量極顯著負相關(guān)(P<0.01)，并與葉氮濃度極顯著正相關(guān)(P<0.01)，同時與葉磷濃度顯著負相關(guān)(P<0.05)；葉氮濃度與葉干物質(zhì)含量、葉磷濃度分別為顯著負相關(guān)(P<0.05)和顯著正相關(guān)(P<0.05)。該研究結(jié)果表明殼斗科5樹種幼苗葉片的7種結(jié)構(gòu)型性狀表現(xiàn)出了一定的種間差異性，但同一結(jié)構(gòu)型性狀的大小順序和種間差異的顯著性不同；同時所有樹種幼苗葉片各結(jié)構(gòu)型性狀間的相關(guān)性及其顯著程度不同。

關(guān)鍵詞：殼斗科， 樹種幼苗， 葉片結(jié)構(gòu)型性狀， 相關(guān)關(guān)系

植物功能性狀(plant functional trait)指能夠響應(yīng)生存環(huán)境變化，并(或)對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生一定影響的性狀(Díaz et al，2001)，為植物在長期適應(yīng)環(huán)境過程中而形成的一系列特征(李修鵬等，2013)，反映了植物表征生態(tài)系統(tǒng)功能方面的生態(tài)指示作用(孟婷婷等，2007)。植物部分功能性狀不僅易于測定，而且可以代表物種對環(huán)境變化的響應(yīng)或物種對生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻，并客觀反映植物對外部環(huán)境的適應(yīng)性(Reich et al，2003；Ackerly et al，2000)。植物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分之一，其功能性狀對全球變化的指示作用，為探尋全球變化規(guī)律、減緩氣候變化提供了科學依據(jù)(龔春梅等，2011)。

葉片功能性狀(1eaf functional trait)與植株生物量、植物對資源的獲取及其利用效率的關(guān)系密切，反映了植物適應(yīng)環(huán)境變化而形成的生存策略，并可以同時比較大量植物種類葉片功能性狀之間的差異(寶樂等，2009)。在自然生長條件下，環(huán)境因子和遺傳因素共同決定植物功能性狀，環(huán)境梯度對性狀的影響可能會被不同植物功能群性狀的種間差異抵消或強化(李東勝等，2013)。葉片性狀可分為結(jié)構(gòu)型和功能型兩種類型。結(jié)構(gòu)型性狀主要從植物葉片的生物化學結(jié)構(gòu)特征方面反映不同物種對生境的適應(yīng)對策(張林和羅天祥，2004)。功能型性狀隨時間和空間的變異相對較大，主要體現(xiàn)葉片的生長代謝指標，因此難以深入解釋植物在長期進化過程中對環(huán)境變化的適應(yīng)機理(劉金環(huán)和曾德慧，2006)。

目前國內(nèi)外對植物功能性狀的研究主要集中在全球、區(qū)域、群落和物種尺度上大量植物多個葉性狀的差異分析以及葉性狀與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系(Wright et al，2004；Han et al，2005；Quentin et al，2014；Reich et al，2003；任書杰等，2008；董廷發(fā)等，2012；馮秋紅等，2010；董莉莉等，2009)，而對生長在相同環(huán)境條件下不同樹種多個葉性狀的差異及其相關(guān)關(guān)系的研究相對較少(李東勝等，2013)。殼斗科(Fagaceae)是我國溫帶和亞熱帶最重要的森林樹種之一(劉茂松和洪必恭，1998)。幼苗作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分，對森林生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性維持、群落演替和樹種更新等過程發(fā)揮了重要作用(馮秋紅，2008)。本文以中亞熱帶殼斗科絲栗栲(Castanopsisfargesii)、苦櫧(C.sclerophylla)、錐栗(Castaneahenryi)、板栗(C.mollissima)、麻櫟(Quercusacutissima)的2年生幼苗為研究對象，通過測定和分析其生長季節(jié)的葉面積(leaf size，LS)、葉厚度(leaf thickness，LT)、比葉面積(specific leaf area，SLA)、葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content，LDMC)、葉氮濃度(leaf nitrogen concentration，LNC)、葉磷濃度(leaf phosphorus concentration，LPC)和葉氮磷比(Ratio of leaf nitrogen and phosphorus concentration，N/P)7種結(jié)構(gòu)型性狀指標，比較相同環(huán)境條件下5樹種幼苗葉片同一結(jié)構(gòu)型性狀指標的差異性，并探討其功能性狀的相關(guān)關(guān)系，以期為認識中亞熱帶主要樹種葉片功能性狀的特征及其差異性提供相關(guān)的科學依據(jù)。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西大崗山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，地理位置為114°30′～114°45′E，27°30′～27°50′N ，海拔167.8 m，地處長江中下游低山丘陵區(qū)。該地區(qū)屬亞熱帶濕潤氣候，雨量充沛、光照充足，非常適合林木生長。年均氣溫15.8～17.7 ℃，年積溫5 355 ℃，極端最高溫39.9 ℃，極端最低溫-8.3 ℃，年均日照時數(shù)1 656.9 h，年蒸發(fā)量504 mm，年降水量1 590.9 mm(其中4-6月份降雨量占全年降雨量的45%)，年太陽輻射總量約487 kJ·cm-2，年均相對濕度80%，無霜期265 d。地帶性植被為天然常綠闊葉混交林，代表樹種是青岡櫟(Castanopsisglauca)、絲栗栲、苦櫧、刺栲(Castanopsishystrix)、木荷(Schimasuperba)和甜櫧(Castanopsiseyrei)等(王致遠等，2014)。

2材料與方法

2.1 試驗設(shè)計

2012年10月，人工采集殼斗科(Fagaceae)的絲栗栲、苦櫧、錐栗、板栗、麻櫟和大葉青岡(Cyclobalanopsisjensenniana)、樟科(Lauraceae)的刨花楠(Machiluspauhoi)、閩楠(Phoebebournei)和香樟(Cinnamomumcamphora)、木蘭科(Magnoliaceae)的觀光木(Tsoongiodendronodorum)、樂昌含笑(Micheliachapensls)和深山含笑(M.maudiae)、山茶科(Theaceae)的銀木荷(Schimaargentea)的果實飽滿、無病蟲害且生長于林冠向陽面和中上部的種子。種子經(jīng)過低溫沙藏后于2013年春季在溫室播種，待種子萌發(fā)并在溫室中生長一段時間后，將其幼苗轉(zhuǎn)至土沙質(zhì)量比為3∶1的塑料缽中培養(yǎng)。4月初選擇株高及生長狀況基本一致的幼苗移栽到位于江西大崗山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站站區(qū)附近且周圍無高大喬木或灌木遮擋的同質(zhì)園(common garden)的12個栽培小區(qū)內(nèi)。每個栽培小區(qū)內(nèi)從東到西依次栽植大葉青岡、閩楠、深山含笑、樂昌含笑、觀光木、銀木荷、絲栗栲、香樟、刨花楠、板栗、麻櫟、錐栗和苦櫧幼苗各兩行，株行距均為0.3 m × 0.4 m。每個栽培小區(qū)四周埋設(shè)深度為50 cm、并高出土壤表面10 cm的PVC隔水板。兩個栽培小區(qū)之間設(shè)置約50 cm的緩沖區(qū)。樹種幼苗生長期間人工定期進行除草和防治病蟲害等田間管理(李東勝等，2013)。同質(zhì)園中土壤的理化性質(zhì)見表1。

2.2 葉片樣品采集

2014年7月，在同質(zhì)園中選取生長狀況基本一致的絲栗栲、苦櫧、錐栗、板栗和麻櫟幼苗各3株。在每株幼苗的中上部分別選取20片無病蟲害、生長良好的成熟葉片裝入塑料自封袋并貼好標簽。

表 1同質(zhì)園中土壤的理化性質(zhì)

Table 1Soil properties in the common garden

土層Soillayer(cm)土壤全氮Soiltotalnitrogen(g·kg-1)土壤全磷Soiltotalphosphorus(g·kg-1)土壤全鉀Soiltotalpotassium(g·kg-1)土壤含水量Soilwatercontent(%)土壤容重Soilbulkdensity(g·cm-3)0～100.61±0.05a0.26±0.03ab0.77±0.16a21.77±0.61a1.37±0.04a10～300.46±0.03b0.28±0.03a0.92±0.22a20.03±0.42b1.38±0.02a30～500.33±0.01c0.22±0.02b0.82±0.05a18.65±0.58c1.39±0.03a

注： 數(shù)值為平均值 ± 標準偏差； 同一列指標數(shù)值后的不同小寫字母表示同一測定指標在0.05水平上差異顯著。

Note： Data in the table are mean ± SE； Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level of the same indicator.

2.3 葉片結(jié)構(gòu)型性狀測定

將葉片樣品帶回實驗室，先用LI-3000C便攜式葉面積儀(LI-COR Inc., Lincoln, USA)測量每個葉片的葉面積，接著沿葉片主脈方向均勻選取3個點，利用精度為0.01 mm的電子游標卡尺測量葉片主脈一側(cè)約0.25 cm處的厚度，其平均值即為該葉片的厚度。然后將葉片樣品浸泡在水里，每隔5 h 測量1次葉重，直至葉重不再增加為止，取出葉片用吸水紙迅速吸走其表面的水分，用精度為0.01 g的電子天平稱取其飽和鮮重，再將葉片樣品放置在65 ℃的烘箱里烘干至恒重， 測量其干重。葉片干物質(zhì)含量 (LDMC)=葉片干重(g)/葉片飽和鮮重(g)。比葉面積(SLA)=葉片面積(cm2)/葉片干重(g)。最后將葉片樣品研磨過1 mm篩后，在國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室采用KDY 9830全自動凱氏定氮儀測定葉氮濃度(mg·g-1)、IRIS IntrepidⅡXSP等離子發(fā)射光譜儀(Thermo Electron, Waltham, USA)測定葉磷濃度(mg·g-1)。

圖 1　殼斗科5樹種幼苗葉片結(jié)構(gòu)型性狀的種間差異性　數(shù)值為平均值 ± 標準偏差；不同小寫字母表示5樹種幼苗同一測定指標差異顯著(P<0.05)。橫軸1、2、3、4和5分別代表絲栗栲、苦櫧、錐栗、板栗和麻櫟。Fig. 1　Difference among leaf structure traits of the 5 tree seedlings of Fagaceae family 　Data in the figure are mean ± SE； Different lowercase letters indicate significant differences of the 5 tree seedlings of the same indicator (P<0.05). The 1, 2, 3, 4 and 5 in horizontal axis respresent Castanopsis fargesii, C. sclerophylla, Castanea henryi, C. mollissima and Quercus acutissima, respectively.

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2013軟件對數(shù)據(jù)進行整理、計算和圖表制作處理，運用SPSS 22.0(SPSS Inc., Chicago, USA)Duncan法檢驗不同樹種葉片結(jié)構(gòu)型性狀間的差異顯著性、Pearson相關(guān)分析檢驗葉片各結(jié)構(gòu)型性狀之間的相關(guān)關(guān)系。

3結(jié)果與分析

3.1 葉片結(jié)構(gòu)型性狀的差異性分析

殼斗科5樹種幼苗中，錐栗葉面積最大，絲栗栲最??；而且苦櫧、板栗、麻櫟的葉面積差異不顯著(P>0.1)?？鄼接酌绲娜~厚度顯著高于絲栗栲、錐栗、板栗和麻櫟(P<0.05)，但絲栗栲、錐栗、板栗和麻櫟的葉厚度則差異不顯著(P>0.1)。5樹種幼苗的比葉面積大小為錐栗>板栗>麻櫟>絲栗栲>苦櫧，錐栗、麻櫟和板栗比葉面積差異不顯著(P>0.1)，但三者的比葉面積均顯著大于絲栗栲和苦櫧(P<0.05)，同時絲栗栲的比葉面積顯著大于苦櫧(P<0.05)。5樹種幼苗的葉干物質(zhì)含量表現(xiàn)為苦櫧>麻櫟>絲栗栲>板栗>錐栗，苦櫧的葉干物質(zhì)含量顯著高于絲栗栲、板栗和錐栗(P<0.05)，并與麻櫟幼苗無顯著差異(P>0.1)；麻櫟、絲栗栲、板栗兩兩之間以及絲栗栲和錐栗、板栗和錐栗的葉干物質(zhì)含量差異不顯著(P>0.1)，錐栗的干物質(zhì)含量顯著低于麻櫟(P<0.05)。錐栗的葉氮濃度最高，并顯著高于板栗、苦櫧和絲栗栲(P<0.05)；絲栗栲的葉氮濃度最低，并顯著低于錐栗和麻櫟(P<0.05)，而且板栗、苦櫧和絲栗栲的葉氮濃度差異不顯著(P>0.1)。麻櫟的葉磷濃度最高，但僅顯著高于苦櫧和絲栗栲(P<0.05)；絲栗栲的葉磷濃度最低，并顯著低于錐栗、麻櫟和板栗(P<0.05)，而且絲栗栲和苦櫧的葉磷濃度差異不顯著(P>0.1)。殼斗科5樹種幼苗的葉氮磷比差異均不顯著(P>0.1)。

3.2 葉片結(jié)構(gòu)型性狀的Pearson相關(guān)分析

通過Pearson相關(guān)分析(表3)表明，殼斗科5樹種幼苗葉片的葉面積與葉氮濃度極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與比葉面積顯著正相關(guān)(P<0.05)；葉厚度與比葉面積極顯著負相關(guān)(P<0.01)，而與葉干物質(zhì)含量顯著正相關(guān)(P<0.05)；比葉面積與葉干物質(zhì)含量極顯著負相關(guān)(P<0.01)，葉氮濃度則極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而其與葉磷濃度則顯著負相關(guān)(P<0.05)；葉干物質(zhì)含量與葉氮濃度顯著負相關(guān)(P<0.05)，而葉氮濃度與葉磷濃度則顯著正相關(guān)(P<0.05)。

3.3 葉片結(jié)構(gòu)型性狀的線性相關(guān)分析

5樹種幼苗的葉面積和葉厚度之間的相關(guān)性表現(xiàn)為極微弱的負相關(guān)(R2=0.0045；P=-0.067)。5樹種幼苗的比葉面積和葉干物質(zhì)含量呈極顯著的負相關(guān)(R2=0.5613；P<0.01)。5樹種幼苗的葉面積與比葉面積呈顯著正相關(guān)(R2=0.2677；P<0.05)，但葉面積與葉干物質(zhì)含量的負相關(guān)關(guān)系不顯著(R2=0.1575；P=-0.397)。5樹種幼苗的葉厚度與比葉面積呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(R2=0.5751；P<0.01)，并與葉干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.3699；P<0.05)(圖1)。

注： *顯著水平 (P<0.05)； **極顯著水平 (P<0.01)。

Note： * Correlation is significant (P<0.05); ** Correlation is highly significant (P<0.01).

5樹種幼苗的葉面積與葉氮濃度呈極顯著的正相關(guān)，其與葉磷濃度的正相關(guān)關(guān)系則不顯著。5樹種幼苗的葉厚度與葉氮濃度、葉磷濃度的負相關(guān)關(guān)系均不顯著。5樹種幼苗的比葉面積與葉氮濃度呈顯著的正相關(guān)，而與葉磷濃度則呈極顯著的正相關(guān)。5樹種幼苗的葉干物質(zhì)含量與葉氮濃度呈顯著的負相關(guān)，其與葉磷濃度的負相關(guān)關(guān)系則未達到顯著水平(表4)。

4討論

葉片是植物與周圍環(huán)境進行物質(zhì)能量轉(zhuǎn)換的主要器官。葉性狀是植物的重要特性之一，是植物二級功能性狀(Cornelissen et al，2003)。中國南北樣帶9種主要栲屬樹種的葉厚度為0.10～0.65 mm(董莉莉等，2009)，8 種櫟屬樹種比葉面積、葉干物質(zhì)含量分別為114.02～232.72 cm2·g-1、0.32～0.45 g·g-1(馮秋紅等，2008)。而在本研究中，殼斗科5樹種幼苗的葉厚度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量則分別為0.20～0.30 mm、66.66～105.05 cm2·g-1和0.36～0.43 g·g-1。我國753種植物葉片的葉氮濃度(Han et al，2005)、中國南北樣帶9種主要栲屬樹種(董莉莉等，2009)和8 種櫟屬樹種(馮秋紅等，2008)的葉磷濃度、 我國753種植物葉片的葉氮磷比 (Han et al，2005)均高于本文的相關(guān)結(jié)果，這表明植物葉片結(jié)構(gòu)型性狀的種間差異性較大。

圖 2　殼斗科5樹種幼苗葉面積、葉厚度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量之間的線性相關(guān)關(guān)系Fig. 2　Linear correlation among LS, LT and SLA, LDMC of the 5 tree seedlings of Fagaceae family

項目Item擬合方程Fittingequation相關(guān)系數(shù)Correlationcoefficient顯著性Significance葉面積與葉氮濃度LSandLNCy=0.2386x+10.0910.4823P<0.01葉面積與葉磷濃度LSandLPCy=0.0108x+0.90640.3903P=0.352葉厚度與葉氮濃度LTandLNCy=-27.733x+20.6170.1137P=-0.337葉厚度與葉磷濃度LTandLNCy=-1.7162x+1.48830.1719P=-0.304比葉面積與葉氮濃度SLAandLNCy=0.1005x+5.62550.3744P<0.01比葉面積與葉磷濃度SLAandLPCy=0.0079x+0.39340.6262P<0.05葉干物質(zhì)含量與葉氮濃度LDMCandLNCy=-35.907x+28.7460.1839P<0.05葉干物質(zhì)含量與葉磷濃度LDMCandLPCy=-2.6564x+2.14170.2753P=-0.405

葉厚度可能與植物對資源的獲取、水分保存和同化有關(guān)，因此通常被作為葉片一個非常有價值的特性(劉金環(huán)和曾德慧，2006)。25種南亞熱帶植物盆栽幼苗(曾小平等，2006)、東靈山地區(qū)15種不同森林群落(寶樂等，2009)的葉面積與葉厚度呈極顯著的正相關(guān)，但本研究中殼斗科5樹種幼苗的葉面積與葉厚度呈極微弱的負相關(guān)關(guān)系。相關(guān)研究結(jié)果表明，在養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境中，植物葉片通常較厚(Reich et al，1998)；而本研究中，葉厚度與養(yǎng)分元素間的相關(guān)關(guān)系則并不顯著。

殼斗科5樹種幼苗的比葉面積與葉干物質(zhì)含量呈顯著的負相關(guān)，這與Bill & Thi-Tam(2002)的研究結(jié)果相一致。25種南亞熱帶植物盆栽幼苗的葉面積與比葉面積呈顯著正相關(guān)(曾小平等，2006)，比葉片面積較低的植物常形成厚度較大而面積較小的葉片(Reich et al，1998)，以上結(jié)論均與本實驗研究結(jié)果相同。科爾沁沙地23種植物的葉厚度與干物質(zhì)含量呈負相關(guān)(劉金環(huán)和曾德慧，2006)，則與本研究結(jié)果正好相反。

氮、磷作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要限制元素，植物葉氮濃度與葉磷濃度的正相關(guān)關(guān)系具有全球尺度的普遍性(Wright et al，2004；任書杰等，2008；Reich & Jacek，2004)。本研究中殼斗科5樹種幼苗的葉氮濃度和葉磷濃度亦呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.4957,P<0.05)，這進一步印證了該結(jié)論。植物葉片氮磷比是描述群落水平上植被結(jié)構(gòu)、功能和養(yǎng)分限制的重要指標(Güsewell，2004)。研究表明，當葉氮磷比大約為15時植物營養(yǎng)狀況被認為是處于臨界狀態(tài)；當葉氮磷比小于14時，植物生長主要受氮限制；而當葉氮磷比大于16時，植物生長主要受磷限制(Koerselman，1996)。本研究中殼斗科5樹種幼苗的葉氮磷比在10～15之間，說明其生長更容易受到葉片氮濃度的限制。

殼斗科5樹種幼苗的葉氮濃度與比葉面積呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，與青海省沙珠玉治沙站地區(qū)17 種主要植物功能性狀的相關(guān)研究結(jié)論一致(李永華等，2009)。中國南北樣帶8 種櫟屬樹種的葉氮濃度、葉磷濃度均與葉干物質(zhì)含量的相關(guān)關(guān)系不顯著(馮秋紅等，2008)，而本研究中則只有葉磷濃度與葉干物質(zhì)含量的相關(guān)關(guān)系不顯著。

植物功能性狀作為連接植物與環(huán)境關(guān)系的橋梁和紐帶，近年來已成為生態(tài)學和全球變化研究領(lǐng)域的熱點之一(寶樂等，2009)。我國已成為全球繼歐洲和北美之后的第三大氮沉降區(qū)(Richter et al，2005)。多年來，相關(guān)人員在我國亞熱帶地區(qū)通過設(shè)置氮沉降增加的不同梯度開展了研究工作(王致遠等，2014；李德軍等，2004，2005；胡正華等，2010；袁穎紅等，2013；鄭麗麗等，2015)。據(jù)IPCC(2007)預測到21世紀末，氣候變暖引起陸地生態(tài)系統(tǒng)的干旱頻繁，導致高緯度地區(qū)降雨增加、亞熱帶地區(qū)降雨將減少(IPCC，2007)。今后本研究將通過人工設(shè)置對照(CK)、氮沉降增加(+N)、降雨減少(-W)、施氮減水(+N-W)4種處理，以同質(zhì)園(Common garden)中的所有樹種幼苗為研究對象，系統(tǒng)深入地探討未來氮沉降增加、降雨減少、氮沉降增加和降雨減少交互作用對13種幼苗生長狀況、水分狀況、葉片和細根功能性狀特征及其相互關(guān)系的影響，以揭示中亞熱帶常見樹種的生理生態(tài)學特征對全球氣候變化響應(yīng)與適應(yīng)規(guī)律的差異性。

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Leaf structure traits and their correlation of five tree seedlings of Fagaceae family

ZHAO Guang-Dong1, LI Chao1, SHI Zuo-Min1, WANG Bing1, DENG Zong-Fu2, CHEN He-Dong2, XIA Chen2

( 1.KeyLabofForestEcologyandEnvironment,StateForestryAdministration,InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry, Beijing 100091, China； 2.ExperimentalCenterofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry, Fenyi 336600, China )

Abstract:After sand reservoir in the condition of low temperature and cultivation in the greenhouse of the collected seeds, 5 tree species (Castanopsis fargesii, C. sclerophylla, Castanea henryi, C. mollissima and Quercus acutissima) seedlings of Fagaceae family in the mid-subtropical zone of China were transplanted into the common garden. The leaf size, leaf thickness, specific leaf area, leaf dry matter content, leaf nitrogen concentration, leaf phosphorus concentration, ratio of leaf nitrogen and phosphorus concentration and their correlation of two-year old seedlings in the growing season were investigated in this paper. The results were as follows：(1)The leaf size and specific leaf area of Castanea henryi were the maximum, its leaf nitrogen concentration was the highest and its leaf dry matter content was the lowest. The leaf size of Castanopsis fargesii was the minimum, its leaf nitrogen concentration and leaf phosphorus concentration were the lowest. The leaf thickness and specific leaf area of C. sclerophylla was the minimum and its leaf dry matter content was the highest. For C. mollissima seedlings, the leaf thickness was the minimum. In the meanwhile, there was no significant difference of the ratio of leaf nitrogen and phosphorus concentration among the 5 tree seedlings. (2)Pearson and linear regression analysis indicated that leaf sizes of the 5 tree seedlings were in a highly significant positive correlation with leaf nitrogen concentration(P<0.01)and significant positive correlation with specific leaf area(P<0.05). The leaf thickness was in a highly significant negative correlation with leaf size(P<0.01) and significant positive correlation with leaf dry matter content(P<0.05). The correlation among specific leaf area and leaf dry matter content, leaf nitrogen concentration was highly significant negative and positive respectively(P<0.01). At the same time, it was significantly and negatively correlated with leaf phosphorus concentration(P<0.05). The correlation among leaf nitrogen concentration and leaf dry matter content, leaf phosphorus concentration was significant negative and positive respectively(P<0.01). The results indicated that the seven leaf structure trait indicators of the 5 tree seedlings of Fagaceae family exhibited a certain interspecific difference, but the order of the same indicator and its difference significance were different; while the correlation of the seven leaf structure trait indicators among all of the five tree seedlings was not the same.

Key words:Fagaceae family, tree seedings, leaf strulture traits, correlation

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201505008

收稿日期:2015-07-08修回日期： 2015-10-23

基金項目：國家自然科學基金 (31170306， 30870193， 31290223) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31170306， 30870193， 31290223)]。

作者簡介：趙廣東(1974-)，男，山東泰安人，博士，副研究員，主要從事植物生理生態(tài)學研究，(E-mail)zhaogdcaf@126.com。

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)05-0507-08

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