范文麗李天來(lái)*馮 穎趙英明（設(shè)施園藝省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧省設(shè)施園藝重點(diǎn)實(shí)驗(yàn) 室，環(huán)渤海灣地區(qū)設(shè)施蔬菜優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，遼寧沈陽(yáng) 0866；遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 06）

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長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量影響因素和精選方法探析

范文麗1李天來(lái)1*馮 穎1趙英明2
（1設(shè)施園藝省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧省設(shè)施園藝重點(diǎn)實(shí)驗(yàn) 室，環(huán)渤海灣地區(qū)設(shè)施蔬菜優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，遼寧沈陽(yáng) 110866；2遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 110161）

摘 要：對(duì)不同區(qū)域生態(tài)環(huán)境、不同采收時(shí)間段和植株上不同結(jié)果部位的長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量進(jìn)行分析，研究影響長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量的因素，并探討種子精選方法和精選效果。結(jié)果表明： 在生態(tài)因子中，有效積溫是長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量的主要影響因素；同一植株上，頂部花枝結(jié)實(shí)采收的種子質(zhì)量最好；沈陽(yáng)地區(qū)以8月30日和9月10日采收的種子質(zhì)量最好，此期間有效積溫達(dá)1 670 ℃、日平均太陽(yáng)輻射量17.26 μmol·m-2·s-1，種子萌發(fā)率達(dá)45.3%～46.4%。綜上，長(zhǎng)白楤木種子最適宜的繁殖條件是有效積溫高、日照充足、晝夜溫差大，應(yīng)用頂花枝結(jié)實(shí)，并采收8月30日至9月10日期間成熟的種子。采用10% NaCl溶液浸泡6 h，可精選出種胚發(fā)育良好的種子，種子萌發(fā)率可達(dá)91.8%；經(jīng)催芽處理，出苗整齊度可達(dá)90%。

關(guān)鍵詞：長(zhǎng)白楤木；種子質(zhì)量；影響因素；種子精選

范文麗，女，副教授，專(zhuān)業(yè)方向：設(shè)施蔬菜栽培與生理，E-mail：81050550@163.com

長(zhǎng)白楤木（Aralia continentalis Kitagawa）別名草本龍芽、牛尾大活、東北土當(dāng)歸等，多分布于我國(guó)黑龍江、吉林、遼寧以及內(nèi)蒙古的東北部，是一種食藥兼用的多年生草本植物（王忠壯和胡晉紅，2001）。春季出土的嫩芽是可與遼東楤木（木本刺嫩芽）媲美的山野菜，味道清新，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，備受青睞（馮穎 等，2008，2009，2013），但因長(zhǎng)白楤木被過(guò)度采集利用，其野生資源數(shù)量和質(zhì)量急劇下降（劉興權(quán)，2001）。近年來(lái)為保護(hù)和高效開(kāi)發(fā)資源，長(zhǎng)白楤木人工栽培需求不斷增加，擴(kuò)大栽培規(guī)模所需優(yōu)質(zhì)秧苗的數(shù)量巨大（王忠壯和胡晉紅，2001）。受制于長(zhǎng)白楤木種子的休眠因素（范文麗等，2005a，2005b），培育優(yōu)質(zhì)秧苗成為其產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵，長(zhǎng)白楤木種子的繁育和精選已成為亟待解決的問(wèn)題。本文在調(diào)查長(zhǎng)白楤木物候期的基礎(chǔ)上，研究影響長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量的環(huán)境因子、采種方法和種子精選方法，以期為長(zhǎng)白楤木商品苗生產(chǎn)提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 不同生態(tài)區(qū)域的長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量調(diào)查及與生態(tài)因子的相關(guān)性分析

選取適宜長(zhǎng)白楤木生長(zhǎng)的5個(gè)地區(qū)，即遼寧沈陽(yáng)、撫順新賓、朝陽(yáng)，吉林通化，黑龍江牡丹江；于2010年9月初進(jìn)行單株采種，采種部位為頂花枝上成熟的果實(shí)，果實(shí)清洗后自然陰干保存。調(diào)查種子千粒重、種皮質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量、種子形狀、色澤，每次調(diào)查均隨機(jī)取樣，每次取1 000粒，3次重復(fù)。將5個(gè)地區(qū)采收的種子進(jìn)行層積處理，處理60 d后調(diào)查種子萌發(fā)率。

根據(jù)中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)（http：// cdc.cma.gov.cn/home.do），獲得上述5個(gè)采種地區(qū)的生態(tài)因子數(shù)據(jù)（表1），并對(duì)不同區(qū)域繁育的長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量與生態(tài)因子進(jìn)行多元相關(guān)性分析。

1.2 長(zhǎng)白楤木物候期與有效積溫調(diào)查

2009～2011年調(diào)查長(zhǎng)白楤木的物候期，調(diào)查地點(diǎn)為遼寧沈陽(yáng)，長(zhǎng)白楤木供試品種為沈農(nóng)草本龍芽1號(hào)（寧偉 等，2006），試驗(yàn)地面積400 m2，株行距均為50 cm。每次調(diào)查株數(shù)為20株，定株調(diào)查，記錄長(zhǎng)白楤木生長(zhǎng)、開(kāi)花和種子成熟發(fā)育進(jìn)程，記錄長(zhǎng)白楤木萌蘗芽萌發(fā)、植株迅速生長(zhǎng)、植株開(kāi)花結(jié)果和種子采收各個(gè)時(shí)期的溫度，計(jì)算有效積溫。

表1 5個(gè)采種區(qū)域生態(tài)因子比較

式中：T為積溫，ti為日平均溫度，為平均生物學(xué)零點(diǎn)溫度（發(fā)芽期為5 ℃，其他時(shí)期為10 ℃）。

1.3 長(zhǎng)白楤木種子采收、精選和貯藏

選擇在沈陽(yáng)地區(qū)種植的長(zhǎng)白楤木，從2010年7月上旬開(kāi)花開(kāi)始標(biāo)記，花后30 d開(kāi)始分批次采收種子，每次采收9株植株的種子。采用2種采收方法：一是按采收日期進(jìn)行采收，即從8月20日開(kāi)始，每10 d采收1批種子，共采收5批；二是按采收部位進(jìn)行采收，即頂花枝、上部葉腋花枝、下部葉腋花枝的種子分別采收。采收后首先將種子清洗干凈，陰干后測(cè)定每批種子的千粒重、種皮質(zhì)量、胚+胚乳質(zhì)量。

其他植株種子于9月末統(tǒng)一采收，采收后將種子清洗干凈，自然陰干，用于后續(xù)精選。精選時(shí)，取陰干的種子2 g，分別放入濃度為0、2%、5%、10%、15%的NaCl溶液中進(jìn)行浸泡，6 h后統(tǒng)計(jì)種子的沉降率；將分開(kāi)的種子做層積處理，分別在0、10、20、30 d隨機(jī)取10粒，用MOTIC DM143型體式顯微鏡觀察、記錄胚長(zhǎng)，并于層積處理60 d后調(diào)查種子萌發(fā)率，穴盤(pán)育苗30 d后調(diào)查種子萌發(fā)整齊程度。每處理6次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用DPS 9.50軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)區(qū)域長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量差異及與生態(tài)因子的相關(guān)性

由表2可見(jiàn)，不同生態(tài)區(qū)域繁育的長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量差異較大，遼寧地區(qū)采收的種子千粒重和種皮質(zhì)量均極顯著高于吉林通化和黑龍江牡丹江采收的種子，遼寧朝陽(yáng)和沈陽(yáng)地區(qū)采收的種子胚+胚乳質(zhì)量極顯著高于其他地區(qū)采收的種子；從種子色澤和形態(tài)上進(jìn)行比較，遼寧地區(qū)采收的種子為土黃色，比吉林和黑龍江地區(qū)采收的種子色淺，且種子長(zhǎng)寬比極顯著低于吉林和黑龍江地區(qū)的種子，其中遼寧朝陽(yáng)地區(qū)采收的種子長(zhǎng)寬比極顯著低于其他地區(qū)采收的種子，僅為1.82；從種子萌發(fā)率上進(jìn)行比較，遼寧地區(qū)和吉林地區(qū)采收的種子萌發(fā)率極顯著高于黑龍江地區(qū)，這些差異與植物生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境有一定的關(guān)系。結(jié)合表1可知，遼寧朝陽(yáng)地區(qū)年均有效積溫較高、日照充足、溫差大，充足的光熱資源和溫差利于植株?duì)I養(yǎng)向種子分配，種子質(zhì)量好。

表2 不同生態(tài)區(qū)域繁育的長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量比較

經(jīng)過(guò)與生態(tài)因子進(jìn)行相關(guān)性分析（表3），可以看出長(zhǎng)白楤木種子千粒重、胚+胚乳質(zhì)量、種子萌發(fā)率均與無(wú)霜期、有效積溫、日照時(shí)數(shù)、日平均太陽(yáng)輻射量和相對(duì)濕度呈正相關(guān)關(guān)系，其中與有效積溫相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.865、0.973、0.889，且胚+胚乳質(zhì)量與有效積溫達(dá)到極顯著相關(guān)，說(shuō)明有效積溫是影響長(zhǎng)白楤木種子胚發(fā)育的主要因素，積溫較高、日照充足、晝夜溫差大的地區(qū)種子質(zhì)量好。

表3 長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量與生長(zhǎng)區(qū)域生態(tài)因子的相關(guān)性分析

2.2 不同物候期有效積溫對(duì)長(zhǎng)白楤木種子發(fā)育的影響

由表4可知，沈陽(yáng)地區(qū)種植的長(zhǎng)白楤木4月初開(kāi)始萌動(dòng)，4月中下旬為萌發(fā)期，此時(shí)沈陽(yáng)地區(qū)旬平均最低溫度為4.0 ℃，有效積溫為46.75～77.00℃；隨著旬溫度的升高，4月下旬平均氣溫12.8℃，嫩芽開(kāi)始迅速出土生長(zhǎng)，5月上旬平均溫度15.15 ℃的條件下嫩芽生長(zhǎng)迅速，4月下旬至5月上旬為長(zhǎng)白楤木主要商品菜采收期，此期需要的有效積溫為77.0～156.5 ℃；5月下旬平均溫度到19.2 ℃以后莖葉生長(zhǎng)迅速，展葉快，有效積溫達(dá)到156.5～553.7 ℃，是植株最旺盛的生長(zhǎng)時(shí)期；6月下旬開(kāi)始現(xiàn)蕾，此期平均溫度23.4 ℃，從植株萌芽到現(xiàn)蕾約經(jīng)歷60 d，此期為長(zhǎng)白楤木營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期，以后進(jìn)入生殖生長(zhǎng)時(shí)期。6月末開(kāi)始陸續(xù)開(kāi)花，7月上旬為盛花期，花期較長(zhǎng)，此期溫度較穩(wěn)定，均在25 ℃左右，有效積溫達(dá)到553.7～1 147.0℃；7月下旬進(jìn)入結(jié)果期，結(jié)果期較長(zhǎng)，有效積溫達(dá)到1 029～1 586 ℃；8月中旬以后果實(shí)陸續(xù)成熟，旬平均溫度從22.4 ℃逐漸降低，9月果實(shí)大部分成熟，果實(shí)成熟期較長(zhǎng)，有效積溫達(dá)到1 438～1 810℃。物候期及其積溫的調(diào)查結(jié)果表明，結(jié)果期與長(zhǎng)白楤木種子成熟時(shí)期所需要的積溫較高，是種子成熟的關(guān)鍵時(shí)期，如果積溫不夠會(huì)造成物候期延長(zhǎng)，種子成熟度降低，后熟時(shí)間延長(zhǎng)。

表4 沈陽(yáng)地區(qū)長(zhǎng)白楤木生長(zhǎng)周期及積溫調(diào)查結(jié)果

從長(zhǎng)白楤木頂花枝生育期調(diào)查和果實(shí)發(fā)育歷程（圖1）可以看出，長(zhǎng)白楤木為總狀花序，6月下旬現(xiàn)蕾，7月上旬開(kāi)始開(kāi)花，從現(xiàn)蕾到開(kāi)花需15～20 d，多為頂花序先開(kāi)放，整個(gè)花期持續(xù)20 d，頂花枝長(zhǎng)度36～55 cm，初花期開(kāi)放的花多為位于主莖的頂花序，盛花期開(kāi)放的花多為側(cè)花序和植株中上部一次分枝的頂花序和側(cè)花序，1個(gè)花序上的小花22～30朵，1朵花從盛開(kāi)到花瓣脫落約需要3～4 d，此后子房開(kāi)始膨大，若受精不良或?qū)ν饨绛h(huán)境不適應(yīng)則會(huì)導(dǎo)致果實(shí)漸漸枯黃到脫落。果實(shí)先由淺綠色到粉紅色，紅色逐漸加深，最后呈紫紅色或紫黑色，果肉與種子不易分離，花后20 d左右開(kāi)始成熟，8～9月為果實(shí)成熟期，果實(shí)成熟期較長(zhǎng)，從8月下旬以后均可采種，即需要分批次采集種子。

圖1 長(zhǎng)白楤木頂花枝果實(shí)發(fā)育情況a，現(xiàn)蕾花枝；b，始花期；c，盛花期；d，結(jié)果期；e，果實(shí)膨大期；f，成熟果實(shí)；彩色圖版見(jiàn)《中國(guó)蔬菜》網(wǎng)站：www.cnveg.org。

2.3 采種時(shí)間及部位對(duì)長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量的影響

由表5可以看出，不同時(shí)間采收的種子質(zhì)量差異較大，沈陽(yáng)地區(qū)8月30日和9月10日采收的種子千粒重、種皮質(zhì)量、種胚+胚乳質(zhì)量、萌發(fā)率均極顯著高于8月20日和9月30日采收的種子，胚+胚乳質(zhì)量和萌發(fā)率亦極顯著高于9月20日采收的種子；9月30日采收的種子萌發(fā)率最低。說(shuō)明不同時(shí)期采收對(duì)長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量有較大的影響，其中8 月30日和9月10日采收最好；受光熱資源分布的影響，早期采收（8月20日）其次，后采收的種子（9月20～30日）可能受花期炎熱、生長(zhǎng)期不足的影響，種子質(zhì)量最差。

由表6可以看出，頂花枝上的種子千粒重、胚+胚乳質(zhì)量、萌發(fā)率均極顯著高于葉腋花枝上的種子，上部葉腋花枝上的種子千粒重、種皮質(zhì)量、胚+胚乳質(zhì)量、萌發(fā)率均極顯著高于下部葉腋花枝上的種子。說(shuō)明結(jié)果枝條部位對(duì)種子質(zhì)量影響很大，頂花枝部位種子質(zhì)量顯著比葉腋部位種子好，這可能主要受光照及光合產(chǎn)物運(yùn)輸分配的影響。

表5 不同采種日期對(duì)長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量的影響

表6 不同采種部位對(duì)長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量的影響

2.4 長(zhǎng)白楤木種子精選方法

長(zhǎng)白楤木種子質(zhì)量受產(chǎn)地、采收時(shí)間及采收部位的影響較大，為了適應(yīng)工廠化育苗發(fā)展，對(duì)繁育的種子進(jìn)行精選提出了更高的要求。

種子精選的方法有很多，但長(zhǎng)白楤木種子種皮質(zhì)量占比較高，達(dá)90%左右，用傳統(tǒng)的風(fēng)選方法很難完成；種子千粒重不同產(chǎn)地雖有一定的差異（表2），但種子大小差異不大，也很難用適度孔徑的篩子進(jìn)行篩選。本試驗(yàn)采用不同濃度NaCl溶液進(jìn)行精選，2% NaCl溶液對(duì)長(zhǎng)白楤木種子沉降率為95%，蒸餾水沉降率為100%，兩個(gè)處理均未能將種子分開(kāi)；而5% NaCl和10% NaCl溶液種子的沉降率分別達(dá)到65%、50%，但15% NaCl溶液種子沉降率僅為5%。因此采用5%～10% NaCl溶液可以將種子有效地分離開(kāi)。為了驗(yàn)證種子分離效果，對(duì)10% NaCl溶液分離開(kāi)的種子進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)，將上層漂浮的種子和下層沉降的種子分別放入5 ℃層積處理，60 d后進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，調(diào)查種子萌發(fā)及生長(zhǎng)情況。從表7可以看出，上層漂浮種子新采收時(shí)胚很小，胚長(zhǎng)僅為0.112 2 mm，處理30 d時(shí)達(dá)0.167 7 mm，胚日均生長(zhǎng)速度為1.85 μm·d-1，胚發(fā)育慢，萌發(fā)率僅為32.5%；而下層種子胚較大，胚長(zhǎng)為0.149 7 mm，處理30 d時(shí)胚生長(zhǎng)明顯，日均生長(zhǎng)量為3.15 μm·d-1，且胚發(fā)育整齊，萌發(fā)快，種子萌發(fā)率91.8%，且萌發(fā)整齊度達(dá)90%，證明采用10% NaCl溶液精選長(zhǎng)白楤木種子的方法可行又可靠。

表7 精選種胚發(fā)育及萌發(fā)率比較

3 結(jié)論與討論

長(zhǎng)白楤木種子千粒重、胚+胚乳質(zhì)量、萌發(fā)率與無(wú)霜期、有效積溫、日照時(shí)數(shù)、日平均太陽(yáng)輻射量和相對(duì)濕度均呈正相關(guān)，其中與有效積溫相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.865、0.973、0.889，且胚+胚乳質(zhì)量與有效積溫極顯著相關(guān)，說(shuō)明有效積溫是影響長(zhǎng)白楤木種子胚發(fā)育的主要因素。若想提高繁種質(zhì)量，應(yīng)選擇積溫較高、日照充足、晝夜溫差大的地區(qū)。

在沈陽(yáng)地區(qū)的物候期調(diào)查表明，長(zhǎng)白楤木植株4月初開(kāi)始萌動(dòng)，4中下旬為萌發(fā)期，5月上旬為主要商品菜采收期，5月下旬是植株最旺盛的生長(zhǎng)時(shí)期，6月下旬開(kāi)始現(xiàn)蕾，6月末開(kāi)始陸續(xù)開(kāi)花，7月上旬為盛花期，花期較長(zhǎng)，有效積溫達(dá)到553.7～1 147.0 ℃；7月下旬進(jìn)入結(jié)果期，8中旬以后果實(shí)陸續(xù)成熟，9月果實(shí)大部分成熟，果實(shí)成熟期較長(zhǎng)，有效積溫達(dá)到1 438～1 810 ℃。結(jié)果期與種子成熟時(shí)期所需要的積溫較高，是種子成熟的關(guān)鍵時(shí)期，如果積溫不夠會(huì)造成物候期延長(zhǎng)，種子成熟度降低，后熟時(shí)間延長(zhǎng)。

長(zhǎng)白楤木種子不同采收時(shí)期和采收部位的種子質(zhì)量差異明顯。在沈陽(yáng)地區(qū)，8月30日和9月10日采收的種子質(zhì)量最好，而且同一植株以頂花枝上的種子質(zhì)量最好。為提高種子形成質(zhì)量，建議采種植株上保留3～4個(gè)開(kāi)花枝，而把后形成的花枝和先抽生花枝的側(cè)枝摘除，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)集中向保留花枝供應(yīng)。

10% NaCl溶液浸泡6 h處理為長(zhǎng)白楤木適宜的精選種子方法，精選出的種子胚發(fā)育一致性好，萌發(fā)率高達(dá)91.8%，發(fā)芽整齊度高達(dá)90%，沉降率為50%，與自然萌發(fā)率46.78%的結(jié)果基本吻合，通過(guò)精選，可為育苗企業(yè)生產(chǎn)提供合格的種子資源。

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Studies on Factors Affecting Quality of Aralia continentalis Kitagawa Seed and Analysis of Effective Selection Method

FAN Wen-li1，LI Tian-lai1*，F(xiàn)ENG Ying1，ZHAO Ying-ming2
（1Key Laboratory of Protected Horticulture，Ministry of Education，Key Laboratory of Protected Horticulture of Liaoning Province，Collaborative Innovation Center of Protected Vegetable suround Bohai Gulf Region，Shenyang Agriculture University，Shenyang 110866，Liaoning，China；2Liaoning Academy of Agriculture Sciences，Shenyang 110161，Liaoning，China）

Abstract：In order to confirm the influencing factors on quality of Aralia continentalis Kitagawa seed，this paper analyzed its seed quality of plant growing under different areas ecological environment，harvesting in different time，and bearing fruit on different parts，and also discussed about the seed selection method and their effect.The results showed that the annual average effective accumulated temperature was the main factor affecting seed development of Aralia continentalis Kitagawa.In a same plant，seeds at top inflorescence were with high quality than the other parts of the plant.August 30th and Septembere 10th was the best harvesting time for Shenyang city，when the effective accumulated temperature was 1 670 ℃，daily average solar radiation is 17.26 μmol·m-2·s-1，the germination rate was 45.3%-46.4%.Therefore，the optimal reproduction conditions for Aralia continentalis Kitagawa seed were high effective accumulated temperature，adequate daily light，and big temperature differences between day and night.Besides，we should apply top flower branch to bear fruit and select seed matured during Aug.30-Sept.10.Then the seeds treated with 10% NaCl solution for 6 h will have up to 91. 8% germination rate and its germination uniformity will be 90%.

Key words：Aralia continentalis Kitagawa；Seed quality；Influencing facto；Seed selection

*通訊作者（

Corresponding author）：李天來(lái)，男，教授，博士生導(dǎo)師，專(zhuān)業(yè)方向：設(shè)施蔬菜栽培與生理，E-mail：tianlaili@126.com

收稿日期：2015-11-24；接受日期：2016-04-19

基金項(xiàng)目：遼寧省“十二五”重大項(xiàng)目（2014215011），現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（CARS-25-C-01）