李光華，武祥偉，于虹漫，冷　云，孔令富，張　宇，姜志武

(1.云南省漁業(yè)科學(xué)研究院，昆明　650111；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明　650201；3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，昆明　650201；4.云南華電魯?shù)乩娪邢薰荆ッ鳌?50228)

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秀麗高原鰍生物學(xué)性狀與肌肉氨基酸組成分析

李光華1，武祥偉2，于虹漫3，冷云1，孔令富2，張宇4，姜志武4

(1.云南省漁業(yè)科學(xué)研究院，昆明650111；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明650201；3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，昆明650201；4.云南華電魯?shù)乩娪邢薰?，昆?50228)

摘要：2013-2014年分析了金沙江流域160尾秀麗高原鰍(Triplophysa venusta)的生長(zhǎng)性狀、繁殖力和肌肉氨基酸組成。結(jié)果顯示，秀麗高原鰍由1～8齡個(gè)體組成，以2～5齡個(gè)體為主，占比為78.1%；雌雄個(gè)體比例為1∶1.29。雌雄個(gè)體的平均體長(zhǎng)分別為67.8 mm與72.7 mm，平均體重分別為4.13 g與4.30 g，雌雄個(gè)體間的體長(zhǎng)和體重均無(wú)顯著差異。秀麗高原鰍的體長(zhǎng)與體重呈顯著的冪函數(shù)相關(guān)：W♀ + ♂=0.014 9L2.811，(R2=0.89，r=0.864 7)。雌雄個(gè)體的Fulton和Clark肥滿度分別為1.13與1.02，1.15與0.84，但差異不顯著。雌性個(gè)體的絕對(duì)繁殖力位于825～4 500粒/尾之間，平均1 815粒/尾。肌肉中共檢測(cè)到18種氨基酸，包括8種必需氨基酸與10種非必需氨基酸，總氨基酸含量(占鮮重)為13.63%，鮮味氨基酸含量為4.22%；必需氨基酸的構(gòu)成比例符合FAO/WHO標(biāo)準(zhǔn)。氨基酸評(píng)分中，色氨酸分值最小，為第一限制性氨基酸。

關(guān)鍵詞：秀麗高原鰍(Triplophysa venusta)；生物學(xué)；氨基酸；肌肉

秀麗高原鰍(Triplophysavenusta)屬鯉形目爬鰍科條鰍亞科高原鰍屬，為底棲冷水性小型魚(yú)類，主要分布于云南省鶴慶縣的金沙江水系漾弓江流域，是當(dāng)?shù)氐闹饕⌒汪~(yú)類[1-2]；并且秀麗高原鰍所在的條鰍亞科魚(yú)類是青藏高原魚(yú)類區(qū)系的主體之一，對(duì)研究青藏高原魚(yú)類區(qū)系的劃分與進(jìn)化具有重要意義[3]。但由于金沙江上建設(shè)水電站，加之始于2009年的云南連續(xù)干旱，使秀麗高原鰍群體數(shù)量銳減，嚴(yán)重破壞了其種群資源量。目前，尚無(wú)秀麗高原鰍生物學(xué)方面的研究報(bào)道，本文在調(diào)查采樣的基礎(chǔ)上，對(duì)秀麗高原鰍的年齡、生長(zhǎng)、繁殖和肌肉氨基酸組成進(jìn)行了研究，為其種群資源保護(hù)管理、人工繁育及資源開(kāi)發(fā)利用提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1樣本收集

2013年3月—2014年2月，對(duì)分布于云南省鶴慶縣漾弓江流域清水河的秀麗高原鰍進(jìn)行調(diào)查采樣，采用網(wǎng)捕等方法獲得標(biāo)本568尾，暫養(yǎng)于充氣水泥池中。

1.2性狀測(cè)量與年齡鑒定

隨機(jī)選取160尾個(gè)體按照《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》的方法測(cè)量體重、性腺重、去內(nèi)臟重、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、尾柄高、體高、眼間距等[4]，并解剖辨認(rèn)性別，記錄懷卵量和性腺發(fā)育程度。參考已報(bào)道的高原鰍屬魚(yú)類年齡鑒定方法[5]，采用耳石鑒定年齡。

1.3肌肉氨基酸成分分析

隨機(jī)選取9尾秀麗高原鰍樣本，取等量背部肌肉，每3尾混合搗碎，用于測(cè)定氨基酸組成。采用酸水解法(GB/T 5009.124-2003)使用安捷倫氨基酸自動(dòng)分析儀測(cè)定除色氨酸外的17種氨基酸含量；采用堿水解法(GB/T15400-1994)用熒光分光光度法測(cè)定色氨酸含量。

1.4數(shù)據(jù)分析

根據(jù)BacHeⅡOB公式計(jì)算秀麗高原鰍各年齡段的生長(zhǎng)指數(shù)[6]；采用冪函數(shù)W=aLb(W為去內(nèi)臟重，L為體長(zhǎng)，a與b為常數(shù))進(jìn)行體長(zhǎng)與體重關(guān)系的擬合，并使用Paulyt-檢驗(yàn)法檢驗(yàn)體長(zhǎng)與體重回歸方程的冪指數(shù)b與3之間的差異[7]，以判斷體長(zhǎng)與體重的生長(zhǎng)速度差異；采用Fulton和Clark兩種方法[6]分析秀麗高原鰍肥滿度K=(W/L3)×100(L為體長(zhǎng)；Fulton方法時(shí)，W為體重；Clark方法時(shí)，W為去內(nèi)臟重)。

2結(jié)果

2.1體長(zhǎng)與體重分布及年齡組成

秀麗高原鰍體長(zhǎng)范圍為32～110 mm，平均體長(zhǎng)70.5 mm，體長(zhǎng)組成主要集中于60～80 mm，占總數(shù)的52.5%。體重為0.52～15.41 g，平均體重4.23 g，體重組成主要集中于1.00～6.00 g，占總數(shù)的65.5%。由1～8齡個(gè)體組成，以2～5齡個(gè)體為主，占總數(shù)的78.1%(表1)。雌雄個(gè)體平均體長(zhǎng)分別為67.8 mm與72.7 mm，平均體重分別為4.13 g與4.30 g。雙尾t-檢驗(yàn)表明雌雄個(gè)體間的體長(zhǎng)、體重差異均不顯著(P>0.05)。

2.2生長(zhǎng)指數(shù)

1～8齡個(gè)體中體長(zhǎng)與體重的相對(duì)生長(zhǎng)率、瞬時(shí)生長(zhǎng)率與生長(zhǎng)比率的變化趨勢(shì)均為先升高，2齡時(shí)達(dá)最大值，之后逐漸降低，但在4齡與5齡時(shí)又達(dá)到較高水平?？傮w上，1～8齡個(gè)體的生長(zhǎng)常數(shù)與生長(zhǎng)指標(biāo)逐漸增大(表2)。由于7齡與8齡個(gè)體樣本較少，導(dǎo)致生長(zhǎng)常數(shù)與生長(zhǎng)指標(biāo)在此階段處于較低水平。

表1　秀麗高原鰍各年齡組體長(zhǎng)與體重的分布

表2　秀麗高原鰍體長(zhǎng)與體重生長(zhǎng)指數(shù)

2.3體長(zhǎng)與體重的關(guān)系

160尾樣本中，全部個(gè)體、雌性個(gè)體、雄性個(gè)體的體長(zhǎng)與體重的冪函數(shù)擬合回歸方程式分別為：W♀+♂=0.014 9L2.811(n=160，R2=0.891 3，r=0.864 7)，W♀=0.015 5L2.793 1(n=70；R2=0.911 1，r=0.871 8)，W♂=0.013L2.876 1(n=90，R2=0.839 8，r=0.871 8) (圖1)。Paulyt-檢驗(yàn)結(jié)果表明全部個(gè)體、雌性個(gè)體、雄性個(gè)體的t值分別為1.59、1.19與0.76，均分別小于t0.05(159)=1.96、t0.05(69)=1.99、t0.05(89)=1.98，表明上述體長(zhǎng)與體重回歸方程的冪指數(shù)b與3之間無(wú)顯著性差異，秀麗高原鰍體重與體長(zhǎng)立方成正比，屬于均勻型生長(zhǎng)類型。

2.4肥滿度

雄魚(yú)(雌魚(yú))的Fulton與Clark肥滿度范圍分別為1.03～1.42(1.03～1.28)與0.76～0.93(0.81～1.21)，平均值分別為1.15(1.13)與0.84(1.02)，最大與最小Fulton肥滿度個(gè)體的體長(zhǎng)范圍分別為3～4 cm(3～4 cm)與5～6 cm(7～8 cm)，最大與最小Clark肥滿度個(gè)體的體長(zhǎng)分別為5～6 cm (3～4 cm)與3～4 cm(9～11 cm)(表3)。總體上，雄魚(yú)Fulton肥滿度平均值大于雌魚(yú)，而雄魚(yú)Clark肥滿度小于雌魚(yú)，但雙尾t-檢驗(yàn)表明雌雄魚(yú)的肥滿度差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

圖1　秀麗高原鰍體長(zhǎng)與體重關(guān)系的擬合曲線

2.5繁殖力

160尾標(biāo)本中雌雄個(gè)體分別為70與90尾，雌雄比例為1∶1.29。雄魚(yú)具兩葉精巢，白色細(xì)長(zhǎng)，最小性成熟個(gè)體的體長(zhǎng)與體重分別為64 mm和2.78 g，性成熟系數(shù)為0.76%。雌魚(yú)腹腔后側(cè)兩側(cè)各具一個(gè)卵巢，卵巢前部相連，其正腹面具一凹槽，中后部分開(kāi)，最小性成熟個(gè)體的體長(zhǎng)與體重分別為62 mm和2.15 g，絕對(duì)懷卵量為769粒，性成熟系數(shù)為2.56%。

性腺發(fā)育至Ⅳ期的30尾個(gè)體的絕對(duì)繁殖力位于825～4 500粒/尾之間，平均1 815粒/尾，并且體長(zhǎng)越大絕對(duì)繁殖力越大；相對(duì)繁殖力位于317～466粒/g之間，平均316粒/g，并且隨體長(zhǎng)規(guī)律性的增加，繁殖貢獻(xiàn)以101～110 mm體長(zhǎng)的個(gè)體最高，平均值達(dá)355粒/g(表4)。Ⅳ期卵巢呈棕黃色，卵為淡黃色。秀麗高原鰍在金沙江漾弓江流域的產(chǎn)卵期為6～8月。

表3　秀麗高原鰍肥滿度變化

表4　秀麗高原鰍繁殖力

2.6氨基酸組成及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值評(píng)價(jià)

從秀麗高原鰍肌肉中檢測(cè)到18種氨基酸，包括8種必需氨基酸(EAA)和10種非必需氨基酸(NEAA)，含量分別為5.97%與7.66%(表5)；鮮樣中總氨基酸(TAA)含量為13.63%，谷氨酸含量最高(1.67%)，其次為亮氨酸(1.43%)、天冬氨酸(1.15%)與賴氨酸(1.09%)。EAA與TAA和NEAA的比值分別為0.44與0.78。鮮味氨基酸(DAA)含量為4.22%，DAA/TAA值為0.31。

表5　秀麗高原鰍肌肉中氨基酸的組成與其他鰍屬魚(yú)類的比較

續(xù)表5

注：“*”：必需氨基酸；“#” ：鮮味氨基酸；TAA：總氨基酸 ；EAA：必需氨基酸；NEAA：非必需氨基酸；BCAA：支鏈氨基酸；

氨基酸評(píng)分中，除色氨酸外其他必需氨基酸的AAS值均大于0.6，賴氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸+酪氨酸的AAS值均大于或等于0.9，最小值為色氨酸(0.21)，其次為蘇氨酸(0.67)?；瘜W(xué)評(píng)分中，除色氨酸與蛋氨酸+胱氨酸外，其他必需氨基酸CS值均大于0.5，賴氨酸的CS值最高，色氨酸CS值最小(0.12)，其次為蛋氨酸+胱氨酸(CS=0.44)。總體上，秀麗高原鰍肌肉氨基酸組成中第一限制性氨基酸為色氨酸。

表6　秀麗高原鰍肌肉中必需氨基酸組成模式與評(píng)分

3討論

高原鰍屬大多為小型魚(yú)類，秀麗高原鰍是本屬中生長(zhǎng)比較緩慢的種類之一。個(gè)體體長(zhǎng)生長(zhǎng)至100 mm時(shí)，西溪高原鰍和黑體高原鰍分別需要4年與5年[13-14]，而秀麗高原鰍則需要約8年，與細(xì)尾高原鰍相似，后者需要8～9年[15]。除因生活史與遺傳特征不同外，還與其所生活的水環(huán)境相關(guān)。秀麗高原鰍生活在高海拔地區(qū)，生存條件隨海拔的增高趨向惡化，生長(zhǎng)較慢，個(gè)體較小。水環(huán)境因子的不同也是引起生長(zhǎng)速度差異化的原因[16]。秀麗高原鰍的年齡結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，低齡個(gè)體所占漁獲物的比重較小(表1)，表明補(bǔ)充群體數(shù)量較少，資源量受外部因素影響較大，除人為捕撈等影響因素外，始于2009年的云南連年干旱以及秀麗高原鰍棲息地建設(shè)水電站是主要原因。干旱嚴(yán)重破壞魚(yú)類生境，迅速降低種群數(shù)量[17]，而電站大壩可顯著改變河流水文特征，阻礙魚(yú)類洄游通道，破壞產(chǎn)卵繁殖場(chǎng)[18]?？傊?，外部的不利因素已使秀麗高原鰍種群向脆弱化方向發(fā)展。

Clark肥滿度計(jì)算公式K=(W/L3)×100中，體長(zhǎng)L為定值時(shí)，體重W越大，K值越大，表明該種魚(yú)的胴體生長(zhǎng)越快，用于胴體生長(zhǎng)的能量越多，用于性腺生長(zhǎng)的能量較少。秀麗高原鰍雌性成魚(yú)的Clark肥滿度小于幼魚(yú)，表明幼魚(yú)獲得的能量多用于胴體生長(zhǎng)，而成魚(yú)中部分能量用于性腺發(fā)育；同理，同一體長(zhǎng)組中，雄性幼魚(yú)的Clark肥滿度較小(表3)，表明其性腺發(fā)育要早于雌性。秀麗高原鰍的絕對(duì)繁殖力與相對(duì)繁殖力分別為1 815粒/尾和316粒/g，均低于已報(bào)道的新疆高原鰍(27 597粒/尾，550粒/g)[19]、葉爾羌高原鰍(11 543粒/尾，1 037粒/g)[20]、黑體高原鰍(3 653粒/尾，373粒/g)[14]以及長(zhǎng)身高原鰍(2 451粒/尾，473粒/g)[21]；較小的相對(duì)繁殖力可能表明秀麗高原鰍對(duì)惡劣生存環(huán)境的應(yīng)對(duì)。

氨基酸的組成與含量是評(píng)價(jià)蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)。秀麗高原鰍肌肉中18種氨基酸含量占鮮重的13.63%，低于已報(bào)到的葉爾羌高原鰍(22.65%)、似鲇高原鰍(15.95%)、花斑副沙鰍(22.58%)和中華沙鰍(16.3%)肌肉中氨基酸含量(表5)。秀麗高原鰍肌肉EAA與TAA和NEAA的比值分別為0.44與0.78。根據(jù)FAO/WHO的理想模式，質(zhì)量較好的蛋白質(zhì)中氨基酸的EAA/TAA為0.4左右，EAA/NEAA大于0.6[8]，因此，秀麗高原鰍肌肉蛋白質(zhì)質(zhì)量較好。氨基酸評(píng)分中，除色氨酸外，秀麗高原鰍各必需氨基酸的AAS值均大于0.6，CS值均大于0.4，表明秀麗高原鰍肌肉中必需氨基酸含量較豐富，組成相對(duì)平衡。但秀麗高原鰍EAAI值為48.11，小于已報(bào)道的高原鰍屬魚(yú)類中的葉爾羌高原鰍(86.84)[22]與似鲇高原鰍(85.17)[10]的EAAI值，可能是因?yàn)樯瞽h(huán)境的差異性。動(dòng)物肉質(zhì)鮮味一定程度上由鮮味氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸)的組成與含量決定。秀麗高原鰍肌肉鮮樣中鮮味氨基酸總量為4.22%，大于葉爾羌高原鰍肌肉中鮮味氨基酸的含量(3.66%)[9]；但低于似鲇高原鰍(6.31%)[10]、泥鰍(5.88%)[23]、刺鰍(8.76%)和大刺鰍(7.14%)[24]中鮮味氨基酸含量。

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(責(zé)任編輯：張紅林)

Study on the biology traits and the amino acid component in the muscle of Triplophysa venusta

LI Guang-hua1,WU Xiang-wei2,YU Hong-man3,LENG Yun1,KONG Ling-fu2,ZHANG Yu4,JIANG Zhi-wu4

(1.YunnanAcademyofFisheriesScience,Kunming650111,China;2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China;3.CollegeofAgronomyandBiotechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China;4.YunnanHuadianLudilahydropowerCo.,Ltd，Kunming650228,China)

Abstract：The growth,fecundity and the component of amino acids in muscle were characterized using 160 individuals of Triplophysa venusta collected from their inherent habitats in Jinsha River from 2013 to 2014.Our study showed that the age of the fish ranged from 1 to 8 years,with the majority of 2 to 5 years accounting for 78.1%.The means of body length in females and males were 67.8 mm and 72.7 mm,respectively.The average body weight was 4.13 g and 4.30 g in female and male individuals,respectively.There was no significant difference in both body weight and body length between males and females.The relationship between body weight and body length was W♀ + ♂=0.0149L2.811，(R2=0.89，r=0.8647).In the females and males,the Fulton ponderal indexes were 1.13 and 1.15,respectively.While the Clark ponderal indexes were 1.02 and 0.84.However,there was no significant difference in ponderal index between females and males.The absolute fecundity ranged from 825 to 4500 eggs per individual,with the average of 1815 eggs per individual.Eighteen amino acids were detected from the muscle of T.venusta,including 8 essential amino acids (EAA) and 10 nonessential amino acids,accounting for 13.63% of wet body weight.Moreover,the proportion and component of EAA in the muscle of T.venusta were accord with the standard of FAO/WHO concerning amino acids.The delicious amino acids accounted for 4.22% of wet body weight.The evaluation of amino acids suggested that Trp was the first limited amino acid.

Key words：Triplophysa venusta;biology;amino acid;muscle

收稿日期：2015-07-01；

修訂日期：2015-12-03

第一作者簡(jiǎn)介：李光華(1965-)，男，副研究員，主要從事淡水漁業(yè)科學(xué)研究及其管理工作。E-mail：yn118877@126.com通訊作者：冷云。E-mail：wxw9559@126.com

中圖分類號(hào)：S931

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-6907-(2016)03-0023-06

資助項(xiàng)目：云南華電魯?shù)乩娪邢薰?LDL2011/023(P)；云南省科學(xué)技術(shù)廳(2013HB125)；云南省教育廳科研基金 (2013C125)；云南省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(2014FD019)