何惠琴，伍自力，孫海龍

四川盆地道路沿線巖石坡面植被演替不同階段群落動態(tài)特征分析

何惠琴1，伍自力2，孫海龍3

(1.宜賓學院川茶學院，四川宜賓644000;2.宜賓學院生命科學與食品工程學院，四川宜賓644000; 3.四川大學水利水電學院，四川成都610065)

通過野外樣方調查，結合樣方內優(yōu)勢物種生活型建立道路高陡邊坡植被演替序列，分析不同序列內植物群落蓋度和演替度動態(tài)特征，并采用Kruskal－Wallis和Mann－Whitney判斷不同序列是否存在差異，結果表明:1)植物群落蓋度和演替度隨植被演替序列逐漸增加，一年生草本植物群落階段(黃鵪菜+野菊花Youngia japonica+Dendranthema indicum)群落蓋度和演替度均最小，分別為46%和22.4，而喬木植物群落階段(響葉楊+柿樹Populus adenopoda+Diospyros kaki)群落蓋度和演替度均達到最大，分別為86%和535.7;2)不同序列內植物群落蓋度和演替度經(jīng)Kruskal－Wallis檢驗差異顯著(P=0.006和P=0.001);Mann－Whitney檢驗結果顯示，一年生草本植物群落蓋度與其余序列群落蓋度差異極顯著(P＜0.005);演替度Mann－Whitney檢驗結果顯示，一年生草本植物群落與草灌植物群落差異顯著(P=0.049)，灌木植物群落、喬木植物群落與其余階段演替度差異極顯著水平(P＜0.003).研究結果表明道路坡面植被演替不同階段群落蓋度、群落演替度逐漸增加的動態(tài)特征，可為相似生境下生態(tài)恢復和重建提供重要指導意義.

巖石坡面;植被演替;群落蓋度;群落演替度;非參數(shù)檢驗

植被演替是植被在演替過程中群落數(shù)量特征變化的過程，反映了植物景觀單元的局部變化.現(xiàn)有關于植被演替的研究，以退耕地、人工砍伐、火燒或不同利用強度下天然或人工植被為主［1－3］，包括演替動態(tài)特征，如群落結構、物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)等［4－10］，植被演替與地形因子［11］、氣候及土壤環(huán)境［12－14］、植被演替的生態(tài)環(huán)境效應與驅動因子等方面［15－17］.有關植被演替的研究領域主要包括森林、草原、濕地、巖溶、沙丘等［4－5，9－13］.對于坡面植被演替，也僅局限在特定條件下，如岷江地震帶植被演替、地中海干旱環(huán)境礦區(qū)植被演替動態(tài)及驅動因子等［18－19］.

人工植被構建是道路坡面生態(tài)恢復的重要途徑，盡管短期內植被快速覆蓋地表可實現(xiàn)坡面水土流失防治，但仍面臨坡面地形復雜、土層薄、營養(yǎng)元素缺乏等困難.此外，坡面人工植被物種組成簡單，多以單一草本植物以及混播草本植物或草灌植物［20－21］，隨植被演替，人工植被引進物種逐漸退化，甚至出現(xiàn)人工植被逐漸被當?shù)氐貛灾脖凰〈默F(xiàn)象［22－23］.了解植被演替不同階段群落動態(tài)特征，及時補充演替后期出現(xiàn)的適應性物種，能有效提高人工植被配置時物種的針對性，充分發(fā)揮植被演替理論指導作用，提高生態(tài)恢復工程效果.

四川盆地公路路網(wǎng)復雜，高速公路或鐵路的修建，致使坡面原生植被破壞，且因生態(tài)恢復意識淡薄或片面追求坡面快速防護，早期坡面恢復僅在坡底進行工程防護，坡面中上部植被恢復基本依靠自然恢復.不同道路邊坡開挖時間導致植被恢復時間不同.植被自然恢復時間大約5～70年，植被演替進入不同的階段，群落表現(xiàn)一定的差異.本文擬以四川盆地道路邊坡不同歷時的自然恢復植被為研究對象，以空間代替時間方法，假定道路坡面植被發(fā)生進展演替，根據(jù)植被演替的群落序列，探討植被演替不同階段群落蓋度、物種生活型相對值以及群落演替度的變化規(guī)律，為類似坡面條件下生態(tài)恢復與重建工程提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于北緯26°03'～34°19'，東經(jīng)97° 21'～108°31'，屬揚子準地臺四川臺坳.盆地底部以丘陵為主，邊緣多低山和中山，形成周圍高、中間低的特點.海拔高度變化大，盆地淺丘海拔高度約300～500 m，邊緣中高山地海拔高度可達1 500～2 200 m.全年日照900～1 600 h，年平均氣溫14～19℃，其中，最冷月平均溫3～8℃，最熱月平均溫25～29℃，四季分明，無霜期為280～300 d，年降水量900～1 200 mm.夏季降水最多，占全年總雨量的80%，冬干夏雨，雨熱同期，屬亞熱帶濕潤氣候，地帶性植被類型為常綠闊葉林.巖石類型以沉積巖為主，主要包括砂巖和頁巖.土壤類型豐富多樣，以紅壤和黃壤居多，富含Ca、P、K等元素.

2 研究方法

在四川盆地內，離成都50 km外至300 km、呈輻射狀分布的8條高速公路或鐵路坡面(圖1)，這些坡面自然植被和土壤層因工程施工被剝離，經(jīng)過7～70年自然恢復，植被處于不同演替階段.此外，不同空間的植被演替最初階段的先鋒植物呈現(xiàn)明顯差異.為了消除邊際效應的影響，在滿足邊坡長度及坡面斜高至少15 m的前提下，離坡底斜高至少5 m、坡面左右邊緣至少5 m的區(qū)域布置樣帶.不同植被類型樣帶間隔至少5 km，重復3次.在樣帶內中部，平行布置樣方3個.根據(jù)走訪踏查，道路坡面喬木植物分布不多且高度有限，因而將各樣地內樣方大小設置為:草本樣方1 m×1 m，灌木樣方2 m ×2 m，喬木樣方5 m×5 m，共計調查樣方75個.分別記錄各樣方的地理位置、海拔高度、坡度、坡向、物種蓋度、物種頻度、高度、密度、重量等指標.

2.1群落演替序列構建根據(jù)樣方優(yōu)勢物種的重要值及生活型，建立植被演替序列［24］.物種重要值的計算采用以下公式:

IV喬木植物=(RDE+RFE+RDO)×100/3，IV草灌植物=(RDE+RFE+RCO)×100/3，式中，IV為重要值，RDE為相對密度，RFE為相對頻度，RDO為相對優(yōu)勢度(胸高斷面積或基面積)，RCO為相對蓋度［25］.

2.2演替度計算演替度

Dj為第j個樣方的演替度;Ii為種i的壽命，通常依生活型確定［25］，即一年生植物為1，二年生植物為2，地上芽植物、地面芽植物和隱芽植物等于10，大灌木和小喬木為50，中喬木和大喬木為100;P為種數(shù)，V為蓋度，如果為100%，則等于1;di為種i的重要值，計算依據(jù)上述喬木和草灌植物重要值計算公式.

2.3數(shù)據(jù)分析將樣方內各物種重要值按照從大到小的順序排列，以排列前2位的物種生活型，將調查樣方歸類構建道路沿線坡面植被演替序列.采用SPSS 19.0 Kruskal－Wallis比較不同植被演替序列群落蓋度和演替度的差異［26－27］.若差異顯著，再用Mann－Whitney比較任意2個演替序列群落蓋度或演替度差異［28］.

3 結果與分析

經(jīng)野外植被調查，共調查植物122種，分屬54科.其中物種頻率出現(xiàn)較高的物種主要包括艾蒿(Artemisia argyi)、三葉鬼針草(Bidens pilosa)、牡蒿(Artemisis japonica)、白茅(Imperata cylindrica)、芒(Miscanthus sinensis)、地瓜藤(Caulis fici)等.從調查物種的科屬數(shù)目來看，其中薔薇科植物10種，包括草本和灌木物種.禾本科植物13種，均為草本植物，豆科植物11種，菊科植物主要是草本植物，共13種.從物種生活型來看，草本植物75種，灌木植物34種，喬木植物13種.

表1 道路沿線巖石坡面植物群落演替序列特征Table 1Community serials and features of vegetation succession series on rock road slope

3.1群落演替序列構建根據(jù)樣方各物種重要值及物種生活型，以優(yōu)勢物種所屬生活型命名群落，構建群落演替進程(表1).

(I)一年生草本植物群落階段:該群落演替階段的共出現(xiàn)物種種類35種，根據(jù)優(yōu)勢物種的重要值，該演替階段的群落為黃鵪菜+野菊花(Youngia japonica+Dendranthema indicum)群落.群落結構單一，物種全為草本植物，其中菊科植物10種，禾本科植物5種.除菊科植物外，芒(Miscanthus sinensis)是此階段出現(xiàn)頻次較多的多年生根莖型禾草，根據(jù)物種重要值判斷，芒并不是該演替階段的優(yōu)勢物種，但其存在對于解釋群落演替過程中物種的連續(xù)性具有一定的意義.

(II)根莖草叢群落階段:該演替階段共出現(xiàn)植物36種，群落命名為芒+羊胡子草(Miscanthus sinensis+Carex rigescens)群落.在此階段的植物物種組成來看，先鋒植物階段的物種在此階段仍占有相當重要的地位，但群落出現(xiàn)了一定的分層.灌木植物胡枝子(Lespedeza bicolor)和山螞蝗(Desmodium racemosum)等的存在表明演替過程中物種更替存在一定的連續(xù)性.

(III)草灌植物群落階段:該演替階段物種共計65種，群落命名為白茅+黃荊(Imperata cylindrical+Vitex negundo)群落.在此演替階段仍然包括植被演替前期階菊科和禾本科植物，不同生活型的物種出現(xiàn)的頻率在此演替階段表現(xiàn)一定的差異性，其中，胡枝子重要值上升，群落分層現(xiàn)象明顯，外觀明顯表現(xiàn)為草灌植被.

(IV)灌木植物群落階段:該演替階段共出現(xiàn)植物物種59種，其中灌木植物8種，藤本植物4種，菊科植物5種，禾本科植物6種.實際上這個階段的群落外貌仍為灌草類型，根據(jù)物種重要值，群落命為馬桑+黃荊(Coriaria sinica+Vitex negundo)灌木植物群落，但仍然存在先鋒植物階段和根莖草叢類型中的植物.

(V)喬木植物群落階段:該演替階段共出現(xiàn)植物55種，其中喬木9種，灌木14種，草本植物24種，藤本植物3種，蕨類植物1種.根據(jù)物種重要值命名為響葉楊+柿樹(Populus adenopoda+Diospyros kaki)群落.在此演替階段，物種組成多樣，基本包括各階段物種，體現(xiàn)了植被演替連續(xù)性的特點.群落垂直結構明顯，表現(xiàn)為喬灌草類型.

3.2群落蓋度的變化植被動態(tài)可以通過群落數(shù)量特征進行表征.植被演替不同階段群落蓋度動態(tài)變化結果表明，一年生草本植物群落蓋度最小為46%，而喬木植物群落蓋度最大值為86%.一年生草本植物群落演替至根莖草叢群落階段時，群落蓋度增幅最大為21.6%，而根莖草叢、草灌植物群落及灌木植物群落階段群落蓋度增幅不大(圖2).植被演替不同階段群落蓋度經(jīng)Kruskal－Wallis檢驗差異極顯著(P=0.006).Mann－Whitney檢驗結果表明，一年生草本植物群落蓋度與其余階段蓋度差異均達到極顯著水平，其中一年生草本植物群落與喬木植物群落蓋度差異最大(P=0.001)，與根莖草叢植物群落和草灌植物群落蓋度差異均達到極顯著水平(P=0.005).此外，根莖草叢群落、草灌植物群落、灌木植物群落以及喬木植物群落蓋度差異不顯著(P＞0.160).

3.3群落物種生活型比例變化群落不同生活型物種數(shù)目的變化反映了群落組成的差異，不同生活型物種相對值的大小則在一定程度上反映了不同生活型物種對群落分層結構的貢獻.道路巖石坡面不同生活型物種相對值研究表明，隨植被演替，草本植物物種相對值逐漸下降，至喬木植物群落階段草本植物相對值下降至最低為52.7%(圖3).灌木植物物種相對值表現(xiàn)為拋物線的特點，從根莖草叢群落開始逐漸增加至灌木植物階段達到最大為35.6%.而喬木植物物種相對值的變化規(guī)律則與草本植物相反，隨植被演替喬木植物相對值逐漸增加，在喬木植物群落階段達到最大為16.4%.不同生活型植物的變化幅度不同，草本植物物種相對值變化幅度最大為47.3%，灌木植物物種相對值的變化幅度為35.6%，喬木植物物種相對值的變化幅度為16.4%.

3.4群落演替度動態(tài)群落演替度是描述群落演替程度的一個數(shù)量指標［25］，在道路巖石坡面上，隨植被演替，群落演替度逐漸增加(圖4).在演替初期至演替中期，群落演替度增加緩慢，隨后群落演替度增至最大.在一年生草本植物群落階段，群落演替度最小為22.4，至根莖草叢群落階段群落演替度僅增加40.5.從草灌植物群落階段開始，群落演替度迅速增加，并在喬木植物群落階段達到最大值535.0.植被演替階段不同，群落演替度增加幅度也不同，在所有演替階段中，一年生植物群落至根莖草叢群落時，群落演替度增加幅度最小，為20.1，而從灌木植物群落演替至喬木植物群落時，演替度增加幅度最大，為260.

表2 植被演替不同階段群落演替度Mann－Whitney檢驗的P值(Mean±SE)Table 2Community succession degree of vegetation successional stages on roadside rock steep slope by Mann－Whitney test(Mean±SE)

道路沿線坡面植被演替不同序列群落演替度Kruskal－Wallis檢驗結果顯示，群落演替度差異達到極顯著水平(P=0.001).Mann－Whitney檢驗結果表明，一年生草本植物群落與草灌植物群落演替度差異顯著(P=0.049)，灌木植物群落、喬木植物群落演替度與其余階段演替度的差異均達到極顯著水平(P＜0.003)，而一年生草本植物群落與根莖草叢群落、根莖草叢群落與草灌植物群落差異均不顯著(P=0.601，P=0.101).

4 討論

在假定植被發(fā)生進展演替的前提下，根據(jù)優(yōu)勢物種重要值構建植被演替序列依次包括如下階段:一年生草本植物(黃鵪菜+野菊花)群落－根莖草叢(芒+羊胡子草)群落－草灌植物(白茅+黃荊)群落－灌木植物(馬桑+黃荊)群落－喬木植物(響葉楊+柿樹)群落，群里蓋度和演替度均隨植被演替逐漸增加，同時該變化規(guī)律經(jīng)Kruskal－Wallis及Mann－Whitney檢驗表現(xiàn)了顯著的差異，證實了研究假設的正確性.

植被演替處于不同的階段，群落數(shù)量特征也表現(xiàn)一定的差異性［6，9－10］.隨植被演替，群落結構由簡單向復雜發(fā)展，表現(xiàn)為群落水平結構和垂直分層變化［2，10］.群落蓋度是衡量地表群落覆蓋地表狀況的一個綜合量化指標，可在一定程度上反映群落水平結構的變化.道路坡面植被演替不同序列群落蓋度的研究結論與已有研究結論一致，群落蓋度隨著演替逐漸增加［4］，但不同演替序列群落蓋度變化幅度有所不同.不同生活型物種相對值的變化則在一定程度上反映了不同生活型植物對群落垂直分層的貢獻，草本植物相對值隨演替逐漸下降，灌木喬木植物逐漸增加，有利于植被垂直分層對群落結構的貢獻.群落演替度是衡量群落演替程度的重要指標之一，受物種生活型、物種重要值、群落蓋度以及群落物種數(shù)等的影響，從單一物種、群落以及個體和群落綜合作用等方面，反映了群落水平結構和群落垂直結構的變化，也反映了道路坡面植被演替不同序列群落演替度總體表現(xiàn)逐漸增加的規(guī)律，這種變化規(guī)律與根據(jù)優(yōu)勢物種生活型確定的群落演替序列是一致的.

群落水平結構的變化可以通過群落蓋度的變化反映，而群落垂直結構的變化通過不同生活型物種相對重要值進行表征.無論是水平結構的變化還是垂直結構的變化，與群落物種組成及其特性具有很大的聯(lián)系［11］.在植被演替一年生草本植物群落階段，植物個體小，地上部分枝少，植物生長較快，但壽命較短，幾乎分布在相同的高度，對蓋度的貢獻也小.此外，根據(jù)演替度計算可知，一年生草本植物對演替度的貢獻值較其他類型植物少，而群落蓋度貢獻值也會影響演替度，因而在一年生植物群落階段，無論是群落蓋度還是演替度均處于最低值.在根莖草叢群落階段，盡管植物具備更強的分蘗能力，且樣方中已經(jīng)分布了零星的灌木植物，但由于灌木植物相對值較低，僅為11%，因而群落垂直結構仍表現(xiàn)為草本層為優(yōu)勢的垂直結構特點.隨后的植被演替階段中植物個體較大、生長緩慢，且壽命較長，較多的分枝向地上部空間的伸展，對于群落蓋度貢獻較高.草本植物所占比例逐漸下降，灌木植物所占比重逐漸上升，群落開始出現(xiàn)垂直結構分化，特別是生活周期長的物種以及生活型為喬木或灌木的植物，對群落演替度的貢獻較大，群落外貌表現(xiàn)為明顯的草本層和灌木層.當植被演替至喬木植物階段時，喬木層物種的出現(xiàn)，使群落垂直分層結構更加明顯，表現(xiàn)為草灌喬立體結構.群落垂直結構由簡單向復雜方向發(fā)展，垂直分層現(xiàn)象較明顯.道路沿線巖石坡面群落蓋度隨植被演替逐漸增加的特點，表明物種覆蓋地表的能力不斷增加，這與區(qū)智等研究認為植被蓋度隨演替逐漸增加的結論是一致的［4］，同時也符合初始植物區(qū)系學說理論［25］.

植被演替會導致群落特征的變化，是生物因素、非生物因素及其綜合作用的結果［11－12，16］.植被演替在大尺度范圍內受氣候條件控制，如溫度、水分等［29－30］，而在小尺度范圍內則與土壤、地形、海拔、微生物等有關［11，16，31－32］.將8條不同修建時間的道路坡面選擇在四川盆地淺丘區(qū)域內，可在一定程度上消除氣候差異對植被演替的影響.調查道路坡面巖石類型以沉積巖為主，包括砂巖和頁巖.盡管土壤發(fā)育因時間、生物、地形等因素表現(xiàn)了一定的差異，但在道路建設時邊坡創(chuàng)面導致土壤表層被剝離，原生植被已破壞，因而土壤發(fā)育的差異將很大程度上與發(fā)育時間有關.盡管在大尺度下控制了植被演替的影響因素，四川盆地地形的復雜性，坡度、坡向和海拔高度等對植被演替的影響還不容忽視.將道路坡面樣方水平平行布置在距離道路坡底及坡頂至少5 m且大小固定的樣帶中部，坡位對植被演替的影響雖然在一定范圍內得到消除，但坡向、坡度海拔高度等環(huán)境因素對植被演替也可能存在一定的影響.因而進一步研究可在此基礎上，探討微地形變化等對植被演替的影響.

致謝宜賓學院博士科研啟動基金(2010B15)對本文給予了資助，謹致謝意.

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Plant Community Dynamics of Vegetation Succession Stages on Roadside Rock Steep Slope in Sichuan Basin，China

HE Huiqin1，WU Zili2，SUN Hailong3
(1.College of Tea Science，Yibin College，Yibin 644000，Sichuan; 2.College of Life Science and Bio-engineering，Yibin College，Yibin 644000，Sichuan; 3.College of Water Resource＆Hydropower，Sichuan University，Chengdu 610065，Sichuan)

Based on field sampling and the lifeform of the dominant species，the vegetation succession stages were determined;the community coverage and community succession degree were testified for the significance in successional stages by non-parametric test Kruskal-Wallis and Mann-Whitney.The results show that:1)The community coverage and community succession degree on roadside rock steep slope were both increased gradually as the vegetation succession went forward.The minimum community coverage and community succession degree were 46%and 22.4，respectively in annual herb stage(Youngia japonica+Dendranthema indicum);the maximum were 86%and 535.7，respectively in arbor community stage(Populus adenopoda+Diospyros kaki);2)The non-parametric test Kruskal-Wallis and Mann-Whitney showed that community coverage and community succession degree were significantly different at the different stage of the vegetation succession(P=0.006 and P=0.001);Furthermore，Mann-Whitney nonparametric test results of community coverage showed that the dicto herb community was significantly different from other communities(P＜0.005);the community succession degree of dicto herb community was obviously different to mixed grass/shrub community(P=0.049).Shrub and tree communities were significantly different with other three communities(P＜0.003).The dynamics of community coverage and community succession index on roadside rock steep slope supported the useful instruction on ecological restoration and reconstruction.

rock steep slope;vegetation succession;community coverage;community succession degree

Q948.1

A

1001－8395(2016)03－0414－07

10.3969/j.issn.1001－8395.2016.03.020

(編輯周俊)

2015－04－08

四川省科技廳科技支撐項目(2012SZ0176)和宜賓市科技專項基金(2013ZSF011)

何惠琴(1975—)，女，副教授，主要從事恢復生態(tài)學的研究，E－mail:21334136@qq.com