王煜，王亞男，勾洵，張紅，馬丹煒*

土荊芥揮發(fā)油及其2個(gè)主要成分對(duì)玉米種子活力和根毛發(fā)育的化感效應(yīng)初探

王煜1，2，王亞男1，2，勾洵1，張紅1，2，馬丹煒1，2*

(1.四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川成都610101;2.四川師范大學(xué)細(xì)胞生物學(xué)研究室，四川成都610101)

采用培養(yǎng)瓶濾紙法研究土荊芥揮發(fā)油及其主要成分對(duì)傘花素(cymene)和α－萜品烯(α－terpinene)對(duì)玉米種子活力和根毛發(fā)育的化感效應(yīng).數(shù)據(jù)顯示:1)土荊芥揮發(fā)油對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)具有劑量依賴的抑制效應(yīng)，而對(duì)傘花素和α－萜品烯的影響與對(duì)照差異不顯著(P＞0.05).2)揮發(fā)油和對(duì)傘花素對(duì)玉米種子活力有顯著抑制(P＜0.05)，對(duì)傘花素的抑制效應(yīng)為揮發(fā)油的17.92%;α－萜品烯對(duì)玉米種子活力有顯著促進(jìn)(P＜0.05)，當(dāng)對(duì)傘花素和α－萜品烯聯(lián)合作用時(shí)，對(duì)傘花素削弱了α－萜品烯的促進(jìn)效應(yīng).3)揮發(fā)油對(duì)玉米根毛發(fā)育有明顯抑制現(xiàn)象，玉米根毛彎曲纏結(jié)，數(shù)量減少甚至消失;對(duì)傘花素和α－萜品烯對(duì)根毛長(zhǎng)度有顯著促進(jìn)(P＜0.05).結(jié)果表明，在土荊芥揮發(fā)油對(duì)玉米種子萌發(fā)和根毛發(fā)育的化感脅迫中，對(duì)傘花素和α－萜品烯的作用較弱;對(duì)傘花素在揮發(fā)油抑制種子活力方面具有一定的貢獻(xiàn).

土荊芥揮發(fā)油;對(duì)傘花素;α－萜品烯;化感效應(yīng)

原產(chǎn)南美洲的入侵植物土荊芥(Chenopodiumam brosioides L.)［1］近年來已經(jīng)引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注［2－8］.化感作用是土荊芥成功入侵的機(jī)制之一，土荊芥可通過淋溶［2－4］、揮發(fā)［5－7］、根系分泌［8］、殘株腐解［9］等途徑向周圍環(huán)境釋放化感物質(zhì)，排擠和壓制周圍土著植物.在土荊芥揮發(fā)油的作用下，受體植物根細(xì)胞受到氧化脅迫，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛含量增加，抗氧化酶活性降低［5］，根細(xì)胞出現(xiàn)各種類型的染色體畸變，甚至發(fā)生細(xì)胞凋亡［6］，最終導(dǎo)致植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制［7］.土荊芥揮發(fā)油成分較為復(fù)雜，隨產(chǎn)地變化，但各地的土荊芥揮發(fā)油中普遍存在對(duì)傘花素和α－萜品烯［10－11］.目前，有關(guān)土荊芥揮發(fā)油主要成分化感潛力以及它們?cè)谕燎G芥揮發(fā)油化感效應(yīng)中的生態(tài)學(xué)貢獻(xiàn)尚不清楚.本研究以廣泛種植于土荊芥入侵地的重要農(nóng)作物玉米為受體植物，探討了土荊芥揮發(fā)油及其2種主要成分對(duì)傘花素和α－萜品烯對(duì)玉米種子萌發(fā)和根毛生長(zhǎng)的化感效應(yīng)，旨在了解對(duì)傘花素和α－萜品烯在土荊芥揮發(fā)油化感作用的地位，為后續(xù)深入研究土荊芥化感作用機(jī)制提供依據(jù).

1 材料和方法

1.1供試材料土荊芥植株采集于成都郊區(qū)荒地;對(duì)傘花素標(biāo)準(zhǔn)品(質(zhì)量分?jǐn)?shù)99.5%，德國(guó)Ehrenstoefer Quality公司)、α－萜品烯標(biāo)準(zhǔn)品(質(zhì)量分?jǐn)?shù)90%，國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司)均購(gòu)自成都奧克試劑公司.受體植物玉米種子雅玉26#，購(gòu)自成都市種子市場(chǎng).

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1 揮發(fā)油的提取及其主要成分含量測(cè)定將采集的土荊芥植株剪成小段，用水蒸氣蒸餾法提取揮發(fā)油，無水Na2SO4干燥后置于4℃冰箱保存?zhèn)溆?

經(jīng)四川大學(xué)測(cè)試中心鑒定，α－萜品烯和對(duì)傘花素是供試揮發(fā)油的主要成分.采用GC－MS單點(diǎn)法測(cè)得土荊芥揮發(fā)油中對(duì)傘花素的含量為156 mg/mL，氣象色譜法測(cè)得α－萜品烯在土荊芥揮發(fā)油中的含量為151 mg/mL.

1.2.2 化感作用的生物測(cè)定挑選顆粒飽滿、大小均一的玉米種子，用0.5%KMnO4浸泡10 min消毒，蒸餾水清洗6次以上.種子胚朝上均勻擺放于墊有雙層濾紙的培養(yǎng)瓶(外徑8 cm，高9 cm)中，加蒸餾水浸沒種子2/3.共設(shè)置4個(gè)處理組:揮發(fā)油處理組(V)、對(duì)傘花素處理組(C)、α－萜品烯處理組(AT)，對(duì)傘花素+α－萜品烯混合處理組(M).由預(yù)實(shí)驗(yàn)確定土荊芥揮發(fā)油處理劑量，再根據(jù)揮發(fā)油中α－萜品烯和對(duì)傘花素的含量確定二者的處理劑量，每組設(shè)置5個(gè)處理梯度(表1).準(zhǔn)確取土荊芥揮發(fā)油、對(duì)傘花素、α－萜品烯滴入瓶?jī)?nèi)，立即旋緊瓶蓋，置于25℃培養(yǎng)箱暗培養(yǎng).每個(gè)處理50粒種子，重復(fù)3次，以蒸餾水為對(duì)照.

表1 土荊芥揮發(fā)油和兩個(gè)主要成分的處理劑量Table 1The treatment doses of the volatile oil from Chenopodium ambrosioides L.and two main components

參照文獻(xiàn)［12］方法，每天定時(shí)觀察發(fā)芽情況并計(jì)數(shù)，視胚根突破種皮為發(fā)芽，連續(xù)3 d發(fā)芽種子數(shù)無增加視為發(fā)芽完全.3 d時(shí)測(cè)定幼苗高度，5 d后切取主根根端后1 cm左右根段，在體式顯微鏡(上海XTZ－E)下觀察根毛形態(tài)并拍照，用顯微測(cè)量軟件測(cè)量根毛長(zhǎng)度.每組處理測(cè)量5個(gè)根段，每根段上測(cè)量10根根毛，計(jì)算根毛的平均長(zhǎng)度，重復(fù)3次.

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析根據(jù)文獻(xiàn)［12］計(jì)算玉米種子的發(fā)芽率(GR)和發(fā)芽勢(shì)(GP):

GR=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%，GP=(試驗(yàn)天數(shù)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%.

在該實(shí)驗(yàn)條件下，玉米種子的萌發(fā)十分迅速，在暗培養(yǎng)2 d時(shí)達(dá)到發(fā)芽高峰期，培養(yǎng)至3 d后不再萌發(fā)，故在發(fā)芽勢(shì)公式中，本實(shí)驗(yàn)規(guī)定天數(shù)為2.參考文獻(xiàn)［13－14］，計(jì)算玉米種子簡(jiǎn)易活力指數(shù)(SVI):

SVI=發(fā)芽率×幼苗長(zhǎng)度×100%.

化感效應(yīng)敏感指數(shù)(RI)可表示化感作用強(qiáng)度大小，其絕對(duì)值大小反映了化感作用的強(qiáng)弱，計(jì)算方法參照文獻(xiàn)［15］:

式中，C為對(duì)照值，T為處理值.

按照文獻(xiàn)［16］計(jì)算揮發(fā)油、對(duì)傘花素、α－萜品烯及其混合物的化感綜合指數(shù)(SE).SE是供體對(duì)同一受體多個(gè)測(cè)試項(xiàng)目的化感效應(yīng)敏感指數(shù)的算術(shù)平均值.

采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、方差分析和多重比較檢驗(yàn).

2 結(jié)果與分析

2.1土荊芥揮發(fā)油及其2種主要成分對(duì)玉米種子活力的影響種子活力與種子萌發(fā)過程中的種子發(fā)育情況有關(guān)，因此，常采用發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、簡(jiǎn)易活力指數(shù)等指標(biāo)來衡量不同因子對(duì)玉米種子活力的影響.

表2的數(shù)據(jù)顯示，隨著土荊芥揮發(fā)油處理劑量的增加，玉米種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均呈下降趨勢(shì)，表明土荊芥揮發(fā)油對(duì)玉米種子的萌發(fā)具有較為強(qiáng)烈的抑制作用，且抑制效應(yīng)隨處理劑量的升高而顯著增強(qiáng)(P＜0.01).當(dāng)揮發(fā)油劑量大于3 μL時(shí)，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均比對(duì)照顯著降低(P＜0.05);對(duì)傘花素、α－萜品烯以及二者聯(lián)合作用則對(duì)玉米種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)無顯著影響(P＞0.05).

在V組中，玉米種子簡(jiǎn)易活力指數(shù)與揮發(fā)油處理劑量呈顯著負(fù)相關(guān)(Pearson系數(shù)=－0.954，P＜0.01)，隨著處理劑量增大，簡(jiǎn)易活力指數(shù)急劇下降，其中5 μL處理簡(jiǎn)易活力指數(shù)只有對(duì)照組的13.93%;對(duì)傘花素對(duì)種子活力的影響與揮發(fā)油相似，也表現(xiàn)出顯著的抑制效應(yīng)，但下降幅度較為平緩，與劑量無明顯相關(guān)性(Pearson系數(shù)=－0.410，P＞0.05);AT組和M組的簡(jiǎn)易活力指數(shù)均大于對(duì)照，其中AT組簡(jiǎn)易活力指數(shù)具有劑量依賴性(Pearson系數(shù)=0.759，P＜0.01)，梯度5的簡(jiǎn)易活力指數(shù)為對(duì)照的166.73%.M組則與劑量無明顯關(guān)系，在各處理梯度中，梯度2和3的簡(jiǎn)易活力指數(shù)升高較大，與對(duì)照具有顯著差異(P＜0.05).

表2 土荊芥揮發(fā)油及其兩種主要成分對(duì)玉米種子活力和根毛發(fā)育的影響Table 2The effects of volatile oil from Chenopodium ambrosioides L.and its main components on maize seed germinationand root hair development

2.2土荊芥揮發(fā)油及其2種主要成分對(duì)玉米根毛發(fā)育的影響形態(tài)學(xué)觀察表明，V組玉米根毛生長(zhǎng)明顯受到抑制，較低劑量(1 μL)處理時(shí)根毛變短變細(xì)，數(shù)量減少并出現(xiàn)彎曲、纏結(jié)現(xiàn)象，隨著處理劑量增加，這種現(xiàn)象更較明顯，在5 μL處理時(shí)，根毛幾乎完全消失;對(duì)照相比，其他3個(gè)處理組根毛發(fā)育較好，根毛數(shù)量有所增加，根毛長(zhǎng)度增長(zhǎng)，直徑增大，不同成分處理和不同處理梯度之間的根毛形態(tài)無顯著變化.

由于V組玉米根根毛生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，根毛纏結(jié)，無法準(zhǔn)確測(cè)定其長(zhǎng)度，故本研究?jī)H對(duì)C組、AT組和M組的根毛長(zhǎng)度進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析(表2).與對(duì)照相比，對(duì)傘花素、α－萜品烯以及二者聯(lián)合作用均顯著促進(jìn)了玉米根毛生長(zhǎng)(P＜0.05)，但不同梯度之間無顯著差異(P＞0.05).3組處理對(duì)根毛長(zhǎng)度的促進(jìn)效應(yīng)依次是M組，AT組和C組.

2.3揮發(fā)油、對(duì)傘花素和α－萜品烯的化感綜合效應(yīng)與揮發(fā)油相比，對(duì)傘花素和α－萜品烯的化感作用強(qiáng)度相對(duì)較弱(表3).在種子萌發(fā)階段，盡管揮發(fā)油具有較強(qiáng)的化感效應(yīng)，這種抑制在處理劑量較大時(shí)方能顯現(xiàn)出來.一旦胚根和胚芽突破種皮后，玉米幼苗對(duì)土荊芥揮發(fā)油及其2種主要成分化感作用的敏感性增強(qiáng)，揮發(fā)油抑制了幼苗的生長(zhǎng)過程(SE=0.653)，對(duì)傘花素對(duì)土荊芥揮發(fā)油的這種化感抑制效應(yīng)具有一定的貢獻(xiàn)率，大約占揮發(fā)油化感抑制效應(yīng)的17.92%，但是α－萜品烯對(duì)幼苗的生長(zhǎng)則表現(xiàn)出明顯的化感促進(jìn)效應(yīng).當(dāng)二者聯(lián)合作用時(shí)，α－萜品烯的促進(jìn)效應(yīng)被對(duì)傘花素削弱，化感綜合效應(yīng)只有α－萜品烯單獨(dú)作用時(shí)的22.74%;揮發(fā)油對(duì)玉米根毛的發(fā)育具有較大的抑制效應(yīng)，而2種主要成分則表現(xiàn)為促進(jìn)作用.綜合分析可知，α－萜品烯對(duì)玉米種子活力和根毛發(fā)育的化感效應(yīng)大于對(duì)傘花素的化感效應(yīng).

表3 土荊芥揮發(fā)油及其2種主要成分化感效應(yīng)的比較Table 3The comparison of allelopathic effects of volatile oil from Chenopodium ambrosioides L.and its main components on maize

3 討論

不論何種途徑釋放的植物化感物質(zhì)最終都將進(jìn)入土壤中，其中揮發(fā)性化感物質(zhì)可直接進(jìn)入或經(jīng)雨霧淋溶進(jìn)入附近土壤，使得鄰近植物種子難以萌發(fā)［17］.王晶蓉等［7］研究表明，土荊芥揮發(fā)油對(duì)小麥(Triticum aestivum L.)、油菜(Brassica campestris L.)、萵苣(Lactuca sativa L.)的種子萌發(fā)具有延遲效應(yīng)和抑制效應(yīng).本研究結(jié)果表明，土荊芥揮發(fā)油顯著抑制了玉米種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，并表現(xiàn)出劑量依賴效應(yīng)，與上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似.但是，揮發(fā)油的主要成分對(duì)傘花素和α－萜品烯對(duì)玉米種子萌發(fā)的化感效應(yīng)較弱，與對(duì)照無顯著差異.由此可見，對(duì)傘花素和α－萜品烯在土荊芥揮發(fā)油抑制玉米種子萌發(fā)中所起的作用甚微.種子活力是一個(gè)綜合性狀，受遺傳和環(huán)境的影響［18］，土荊芥揮發(fā)油主要成分對(duì)傘花素和α－萜品烯雖然對(duì)玉米種子萌發(fā)影響較小，但是對(duì)玉米的種子活力具有明顯的影響.其中對(duì)傘花素的影響與揮發(fā)油的作用效應(yīng)一致，均表現(xiàn)為抑制效應(yīng)，并弱于揮發(fā)油(對(duì)傘花素的抑制效應(yīng)約為揮發(fā)油的17.92%);α－萜品烯及其與對(duì)傘花素的混合物對(duì)玉米種子活力均表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng).因此，α－萜品烯和對(duì)傘花素在對(duì)玉米種子活力的化感效應(yīng)相反，α－萜品烯的化感效應(yīng)為對(duì)傘花素的3.23倍，二者聯(lián)合作用時(shí)，對(duì)傘花素削弱了α－萜品烯的促進(jìn)效應(yīng).

根毛是植物根尖成熟區(qū)表皮細(xì)胞外壁形成的突起，是植株吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要部位，對(duì)外界環(huán)境中影響因子的響應(yīng)十分敏感.當(dāng)外界環(huán)境中水分［19］、礦質(zhì)元素［20］、植物激素［21－22］、CO2濃度［23］等發(fā)生變化時(shí)，根毛生長(zhǎng)明顯受到影響.化感物質(zhì)也會(huì)影響到根毛的發(fā)育，如化感物質(zhì)8－G甲氧基二氫血根堿對(duì)萵苣幼苗根毛的長(zhǎng)度和數(shù)量有顯著的抑制作用［24］，黃花蒿水浸提液對(duì)小麥根毛的生長(zhǎng)具有抑制作用［25］.本研究中，土荊芥揮發(fā)油對(duì)玉米根毛發(fā)育具有顯著的抑制效應(yīng)，而α－萜品烯和對(duì)傘花素以及二者的混合物都表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng).

土荊芥揮發(fā)油是一種成分相當(dāng)復(fù)雜的混合物，其化感抑制效應(yīng)可能是其中一種或多種化學(xué)成分與受體植物復(fù)雜互作的結(jié)果.在本研究中，其主要成分對(duì)傘花素、α－萜品烯以及二者的混合物表現(xiàn)出的化感作用與揮發(fā)油并不一致，僅對(duì)傘花素在對(duì)種子活力的抑制效應(yīng)中具有一定的貢獻(xiàn).因此，尚需進(jìn)一步篩查揮發(fā)油中對(duì)玉米種子萌發(fā)和根毛生長(zhǎng)化感作用的主效化感物質(zhì).

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Allelopathy of Chenopodiumam brosioides L.Volatile Oil and Its Main Components on Seed Viabitity and Root Hair Growth of Maize

WANG Yu1，2，WANG Yanan1，2，GOU Xun1，ZHANG Hong1，2，MA Danwei1，2
(1.College of Life Science，Sichuan Normal University，Chengdu 610101，Sichuan; 2.Cell Biology Laboratory，Sichuan Normal University，Chengdu 610101，Sichuan)

Allelopathy of seed vigour and root hair growth of maize induced by volatile oil from Chenopodium ambrosioides was studied by filter paper culture method.The results show that:1)Chenopodium ambrosioides volatile oil had dose dependent inhibition effect on germination rate and germination potential of maize seed(P＜0.05)while cymene and α-terpinene had no significant effect compared in control(P＞0.05);2)Volatile oil and cymene had decreased the seed viabitity of maize(P＜0.05).The inhibitory effect of cymene was 17.92%of that of volatile oil;α-terpinene had a promoting effect on the seed vigor，but the effect was weaken in cymene+α-terpinene group;3)The volatile oil had obvious inhibition effect on maize root hair growth such as bending maize root hair tangles，decline or even vanishing.Both cymene and α-terpinene had significantly increased the root hair length(P＜0.05).In conclusion，the result shows that the allelopathy of cymene and α-terpinene were relatively weaker than that of Chenopodium ambrosioides volatile oil in maize seed germination and root hair development;cymene had a certain contribution in the inhibition of volatile oil on seed viabitity.

Chenopodium ambrosioides volatile oil;cymene;α-terpinene;allelopathy

S513

A

1001－8395(2016)03－0403－05

10.3969/j.issn.1001－8395.2016.03.018

(編輯陶志寧)

2014－12－23

國(guó)家自然科學(xué)基金(31370549)、四川省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(13ZA0143和13ZA0144)和四川省教育廳一般項(xiàng)目(15ZB0025)

*通信作者簡(jiǎn)介:馬丹煒(1963—)，女，教授，主要從事細(xì)胞生物學(xué)和植物化感作用的研究，Email:danwei10ma@163.com