錢 丹，駱 孟，董晶晶，李長成，李 磊，李 韜

(揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/教育部植物功能基因組學(xué)重點實驗室/小麥研究中心，江蘇揚(yáng)州 225009)

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小麥品種寧7840突變體農(nóng)藝性狀和赤霉病抗性解析

錢 丹，駱 孟，董晶晶，李長成，李 磊，李 韜

(揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/教育部植物功能基因組學(xué)重點實驗室/小麥研究中心，江蘇揚(yáng)州 225009)

摘要：為了解突變體與野生型小麥的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和抗性差異，以高抗赤霉病小麥品種寧7840及其23個甲磺酸乙酯(EMS) 誘導(dǎo)的純合突變體(Mu4)作為材料，研究其分蘗數(shù)、株高、葉綠素含量、千粒重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)及赤霉病抗性等12個指標(biāo)的差異。結(jié)果表明，除葉長、分蘗數(shù)和小穗數(shù)在突變體與野生型之間無顯著差異外，其余9個性狀在野生型與部分突變體之間有顯著差異。N8和N16兩個突變體表現(xiàn)高感赤霉病；N16突變體的葉寬、SPAD值、千粒重和粒寬顯著優(yōu)于野生型，其株高顯著低于野生型。赤霉病病小穗率與葉長顯著負(fù)相關(guān)，葉長可作為篩選小麥赤霉病抗性品系的間接指標(biāo)；葉寬和粒寬可作為篩選小麥產(chǎn)量性狀的重要指標(biāo)?；?2個性狀的聚類分析，將24個小麥材料聚為3類，其中第I類在產(chǎn)量性狀方面優(yōu)于其他兩類。

關(guān)鍵詞：小麥；野生型；突變體；赤霉病抗性；農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀

小麥遺傳資源的多樣性是小麥育種的重要基礎(chǔ)[1]。隨著小麥育種進(jìn)程的加快，小麥種質(zhì)資源主要集中在少數(shù)親本上[2]，導(dǎo)致大部分新育成品種的主要性狀的變異幅度較狹窄。要繼續(xù)提高小麥的品質(zhì)特性，必須提高育種基礎(chǔ)材料的遺傳多樣性[3]。突變體在植物遺傳育種研究中，對快速挖掘重要基因并解析其功能具有重要的意義，不僅能夠極大地豐富種質(zhì)資源，對提高產(chǎn)量、增強(qiáng)抗性、改善品質(zhì)和提高生產(chǎn)效率等均具有重要意義[4]。過去30多年來，育種家將雜交育種、物理和化學(xué)誘變相結(jié)合，并對育成品種的后代進(jìn)行多代選擇和鑒定，培育出了綜合農(nóng)藝性狀良好、產(chǎn)量高、抗性與適應(yīng)性較好的小麥品種[5]。

小麥的農(nóng)藝性狀能直觀地反映小麥的狀態(tài)[1]，良好的株型是獲得高產(chǎn)的重要因素。株高是影響小麥產(chǎn)量的主要因子之一[6]，20 世紀(jì) 50～60 年代，矮稈基因被廣泛研究和利用，并引發(fā)了第一次“綠色革命”，使小麥育種產(chǎn)生了階段性變革，大幅提升了世界小麥產(chǎn)量，為解決世界糧食問題做出了巨大貢獻(xiàn)[7]。葉片的長度、寬度及其空間分布對小麥產(chǎn)量也有重要影響。小麥有機(jī)物主要來源于光合作用[5]，其積累量和葉片中葉綠素的含量關(guān)系密切，葉綠素含量可以通過SPAD值反應(yīng)。小麥產(chǎn)量主要是由有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重三個因素決定，有效穗數(shù)與分蘗的多少有關(guān)[8]；有效穗數(shù)和穗粒數(shù)之間又相互制約，為了使小麥達(dá)到最大的產(chǎn)量，協(xié)調(diào)這三個性狀關(guān)系是農(nóng)業(yè)工作者的首要任務(wù)[9]。

小麥赤霉病是由禾谷鐮刀菌 (Fusariumgraminearum) 引起的一種毀滅性真菌病害，主要在溫暖潮濕和半潮濕麥區(qū)廣泛發(fā)生。中國是世界上小麥赤霉病危害最大的國家，每年受害面積平均約750萬hm2,占全國小麥總面積的 1/4[10]，其中長江中下游麥區(qū)是小麥赤霉病重發(fā)區(qū)[11]。赤霉病大流行年份減產(chǎn)甚至達(dá) 50%[12]，不僅嚴(yán)重影響小麥產(chǎn)量，使其品質(zhì)惡化，種用價值降低[13]，被感染的籽粒中含有的脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)毒素，還可嚴(yán)重影響人類的健康[14]。選用抗病品種是克服赤霉病危害的最有效和環(huán)保的措施，赤霉病抗源的鑒定、篩選和創(chuàng)新是培育抗赤霉病品種的關(guān)鍵[15]。小麥品種對赤霉病的抗性主要表現(xiàn)為抗病害擴(kuò)展，即降低病害自侵染點向鄰近小穗擴(kuò)展速度,保護(hù)穗軸不受傷害，減少病小穗數(shù)[16]，目前大多數(shù)的抗性遺傳分析和定位研究都建立在這類抗性基礎(chǔ)上[17]。

本研究對寧7840及其突變體的主要農(nóng)藝、產(chǎn)量性狀以及赤霉病抗性進(jìn)行鑒定，分析突變體與野生型在目標(biāo)性狀上的差異，以期篩選出小麥重要的種質(zhì)資源，為后續(xù)的基因挖掘和育種提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試材料野生型寧7840(安徽11/Aurora//蘇麥3號)是江蘇省農(nóng)科院培育的蘇麥3號的衍生系，具有高抗赤霉病、條銹病、葉銹病和桿銹病的特點。23個突變體(Mu4)是寧7840經(jīng)甲磺酸乙酯(EMS)誘導(dǎo)、連續(xù)自交和單株選擇而來。寧7840的野生型和23個突變體分別命名為N1(WT)和N2～N24。

1.2試驗方法

1.2.1材料的種植

試驗于2013年10月至2014年5月在揚(yáng)州大學(xué)教學(xué)試驗田種植，前茬作物為水稻，肥力中等。每個品系等距種兩行,行頭種植野生型作為對照，人工點播以保證苗間距。

1.2.2赤霉病抗性鑒定

赤霉病接種及其鑒定方法參照Li等[17]的方法。在小麥揚(yáng)花期每品系選取約15個穗子進(jìn)行赤霉病接種。所用菌株為毒性較強(qiáng)的Fg 65菌株。將約20 μL菌液注射到倒數(shù)第5小穗小花中，貼上防水膠帶，注明接種日期。接種21 d后進(jìn)行鑒定，計算病小穗率，病小穗率=病小穗數(shù)/總小穗數(shù)。

小麥成熟后，將15株接種赤霉病菌的小麥分別裝在紙袋中，標(biāo)明行號；單獨脫粒，明顯發(fā)白或皺縮的籽粒計為病粒，籽粒感染率(病粒率)=病粒數(shù)/總粒數(shù)

1.2.3農(nóng)藝性狀鑒定

花后15 d，野生型和突變體每個品系隨機(jī)挑選5株植株，分別測量株高、旗葉的長、寬和葉綠素含量；收獲時進(jìn)行考種，統(tǒng)計或檢測有效分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、籽粒長和寬等。葉綠素含量是用SPAD儀測定旗葉上、中、下三部分的SPAD值，取平均值。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行進(jìn)行數(shù)據(jù)初處理，采用SPSS 21進(jìn)行多重比較；Pearson相關(guān)分析采用Sigma Plot 10.0軟件進(jìn)行；聚類分析(采用最小平方和為距離的方法)采用MATLAB R2012b進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.1寧7840及其突變體的赤霉病抗性

赤霉病的擴(kuò)展抗性一般用病小穗率表示。寧7840野生型的病小穗率變幅為0.09～0.12，平均為0.10；23個突變體的病小穗率變幅為0.04～0.66，平均為0.24。各品系的病小穗率間有不同程度差異。其中N8和N16兩個突變體的病小穗率均顯著高于野生型。

寧7840野生型的病粒率變幅為0.19～0.25，平均為0.22；突變體的病粒率變幅為0.22～1.0，平均為0.78。各品系的赤霉病籽粒抗性間存在不同程度差異，其中N3、N8、N16、N20、N21、N23和N24等7個品系的病粒率均顯著高于野生型。

2.2寧7840及其突變體的葉長、葉寬和葉綠素含量

寧7840野生型葉長變幅為19.00～30.00 cm，平均為24.70 cm；突變體葉長平均為26.28 cm，變幅為14.67～37.80 cm。各品系的葉長有不同程度差異；所有突變體與野生型間無顯著差異(表2)。

寧7840野生型葉寬變幅為1.20～1.80 cm，平均為1.54 cm；突變體葉寬變幅為1.16～2.30 cm，平均為1.72 cm。各品系的葉寬有不同程度差異，其中突變系N17、N18、N21、N16的葉寬顯著大于野生型，分別比野生型寬0.48、0.48、0.5、0.76 cm。

寧7840野生型揚(yáng)花期期葉的SPAD值變幅為12.80～26.20，平均為21.62。突變體SPAD值變幅為5.64～48.70，平均為25.91。其中N16的SPAD值顯著高于野生型，比野生型高27.08。

2.3寧7840及其突變體的株高、有效分蘗數(shù)和小穗數(shù)

寧7840野生型株高變幅為97.00～105.00 cm，平均為99.00 cm；突變體株高變幅為62.67～103.1 cm，平均為87.34 cm。其中N7、N3、N11、N8、N18、N10、N12、N16、N9和N4等10個突變體的株高均顯著低于野生型，比野生型分別低38.16、33.66、27.66、27.16、26、23.66、22.83、20.0、13.83、13.16 cm。

表1　寧7840野生型及其突變體對赤霉病的抗性

數(shù)據(jù)后不同字母表示材料間差異顯著(P<0.05)。下同

Data followed by different letters mean significant differences among different lines(P<0.05). The same as following tables

表2　寧7840野生型及其突變體葉寬、葉長和葉綠素含量

寧7840野生型的分蘗數(shù)變幅為3.00～7.00個，平均為4.80個；突變體的分蘗數(shù)變幅為2.60～6.80個，平均為4.59個。所有突變體與野生型間無顯著差異。

野生型的小穗數(shù)變幅為20.00～22.00，平均為20.85個；突變體小穗數(shù)變幅為14.80～20.50個，平均為18.0個。N13的小穗數(shù)顯著低于野生型，其他突變體與野生型的小穗數(shù)間無顯著差異(表3)。

2.4寧7840及其突變體的穗粒數(shù)、千粒重、粒長和粒寬

寧7840野生型的穗粒數(shù)變幅為42.00～55.00粒，平均為48.50粒；突變體的穗粒數(shù)變幅為19.50～52.50粒，平均為 36.00粒。其中N10、N15、N11、N12、N8等5個突變體與野生型的穗粒數(shù)存在顯著差異(表4)，比野生型分別低29.13、27.15、23.46、22.82和21.94粒，其他突變體與野生型無顯著差異。

寧7840野生型千粒重變幅為31.00～33.60 g,平均為32.30 g，其突變體千粒重變幅為12.80～49.70 g,平均為32.80 g。其中N3、N7、N2、N22、N4、N16等5個突變體與野生型間存在顯著差異(表4)。N3、N7突變體千粒重顯著低于野生型，比野生型低19.40、7.40 g，其余4個突變體千粒重均高于野生型，比野生型分別高7.10、7.30、8.40、17.40 g。

寧7840野生型的粒長變幅為0.63～0.64 cm，平均為0.64 cm,其突變體粒長變幅為0.54～0.72 cm,平均為0.66 cm。其中N3突變體的粒長顯著小于野生型，二者相差0.10cm(表4)。寧7840野生型的粒寬為0.31 cm，其突變體的粒寬變幅為0.23～0.40 cm,平均為0.32 cm。其中N3粒寬顯著小于野生型，二者相差0.80 cm，而N16粒寬則顯著高于野生型，與野生型差0.85 cm。

表3　寧7840野生型及其突變體的株高、分蘗數(shù)和每穗小穗數(shù)

表4　寧7840野生型及其突變體的穗粒數(shù)、千粒重、粒長和粒寬

2.5小麥各性狀的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明(表5)，小麥葉長與病小穗率顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；葉寬與SPAD值、穗粒數(shù)、千粒重、粒寬呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與株高顯著正相關(guān)；SPAD值與穗粒數(shù)顯著正相關(guān)，而與千粒重和粒寬極顯著正相關(guān)；穗粒數(shù)與小穗數(shù)和粒寬呈極顯著正相關(guān)，與千粒重顯著正相關(guān)；株高僅與千粒重顯著正相關(guān)；千粒重與粒長和粒寬極顯著正相關(guān)。

表5　寧7840及其突變體各個性狀間的相關(guān)性

***、**和*分別表示在0.001、0.01和0.05水平上顯著。*** indicates significant difference at 0.1% level ,** at 1% level and * at 5% level.LW:Leaf width; NGPS:Number of grains per spike; NSPS: Number of spikelets per spike; PSS: Proportion of symptomatic spikelets; PDK: Proportion of damaged kernel；PH: Plant height; NT: Number of tillers; TGW: 1000- grain weight; GL: Grain length; GW: Grain weight

2.6聚類分析

對寧7840及其突變體的12個農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，再提取前三個主成分(累積貢獻(xiàn)率66.5%)，采用最小組內(nèi)平方和計算距離的動態(tài)聚類方法，將野生型及其突變體聚為3類(圖1)，第Ⅰ類包括11個品系，分別是N1(野生型)、N2、N4、N6、N9、N16、N17、N21、N22、N23、N24；第Ⅱ類包括6個品系，分別是N5、N13、N14、N15、N18、N19；第Ⅲ類包括7個品系，分別是N3、N7、N8、N10、N11、N12、N20。對12個不同性狀在3類間運(yùn)用Tukey法進(jìn)行多重比較，除了病小穗率、病粒率、分蘗數(shù)和粒長在類間無顯著差異，其余8個性狀至少在兩類間有顯著差異(P<0.05)(表6)。在葉寬、粒寬、千粒重、分蘗數(shù)、小穗數(shù)和穗粒數(shù)等性狀方面，第Ⅰ類品系的表現(xiàn)優(yōu)于其他兩類。

圖1　寧7840野生型和突變體的聚類圖

性狀Trait類別GroupIⅡⅢ葉長LL25.82±2.19a33.48±4.96b26.00±5.29a葉寬LW1.87±0.19b1.85±0.14b1.38±0.15aSPAD28.04±9.94b32.13±4.39b17.2±7.41a穗粒數(shù)NGPS44.31±4.60b33.16±6.63a26.81±4.10a小穗數(shù)NSPS19.22±0.97c16.71±1.15a18.14±1.99bc病小穗率PSS0.16±0.28a0.09±0.17a0.23±0.23a病粒率PDK0.71±0.29a0.65±0.17a0.79±0.35a株高PH92.52±6.03b93.03±10.35b74.31±8.26a分蘗數(shù)NT5.09±0.92a3.83±0.86a4.45±1.10a千粒重TGW37.11±5.91b33.20±2.40b25.58±5.91a粒長GL6.55±0.41a6.55±0.30a6.60±0.55a粒寬GW3.33±0.27b3.15±0.18ab2.83±0.25a

同行數(shù)據(jù)后不同字母表示類別之間差異在0.05水平顯著

Data followed by different letters in the same line mean significant difference at 0.05 level

3討 論

3.1突變體與野生型性狀的差異

本研究檢測并分析了寧7840及其突變體的多個性狀后發(fā)現(xiàn)，寧7840品系中，N16突變體在7個農(nóng)藝性狀上與野生型有顯著差異，與野生型相比，株高明顯降低，葉片顯著變寬，SPAD值、千粒重和粒寬也顯著增加，抗倒伏能力以及總體的農(nóng)藝性狀均有所提高，但對赤霉病由高抗變成了高感。因此該突變體是研究農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和赤霉病抗性的理想遺傳材料。從育種角度講，如果該突變體能夠保持寧7840的高抗赤霉病的特性，就可能育出矮桿抗倒，株型優(yōu)良，高產(chǎn)抗病的優(yōu)異小麥品種，但是農(nóng)藝、產(chǎn)量和抗性三者是否具有一因多效則需要在大的分離群體中進(jìn)行驗證。

N3突變體和N8突變體在株高、粒長和粒寬以及抗性方面均變差，雖然從育種角度沒有明顯意義，但是遺傳上可以對其研究，挖掘農(nóng)藝性狀相關(guān)的基因位點。

聚類分析發(fā)現(xiàn)N22、N23、N24與野生型聚在同一類，但其對赤霉病的籽?？剐宰儾睿虼诉@三個材料是研究赤霉病籽?？剐缘睦硐脒z傳材料。

3.2農(nóng)藝性狀間的相互關(guān)系

許多研究表明，小麥病小穗率與株高呈負(fù)相關(guān)，即株高越高，抗病性越好。本研究發(fā)現(xiàn)，病小穗率與株高的相關(guān)性遠(yuǎn)未達(dá)顯著水平，而病小穗率與葉長呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，表明葉長越長，小麥對赤霉病的擴(kuò)展抗性越好，可為育種家培育赤霉病抗病品種提供一定的參考信息。葉寬與穗粒數(shù)、千粒重、粒寬極顯著相關(guān)，因此可作為選擇產(chǎn)量性狀的一個重要指標(biāo)。粒寬與千粒重、穗粒數(shù)極顯著正相關(guān)，表明粒寬也是選擇產(chǎn)量性狀的一個重要指標(biāo)。控制顯著相關(guān)性狀的基因位點是一因多效或緊密連鎖，有待于在相關(guān)突變體中進(jìn)一步分析。

本試驗中的突變體，可為小麥重要性狀的遺傳以及不同性狀間的遺傳關(guān)系研究提供重要材料，部分農(nóng)藝性狀顯著改良的突變體可為育種提供重要的資源。本試驗對各個突變體采用了基于最小組內(nèi)平方和距離的動態(tài)聚類分析方法，可綜合評價野生型與突變體，以及突變體本身間的差異，可以綜合判斷材料間的相似情況，同時也是本研究的另一重要創(chuàng)新點。

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Evaluation of Agronomic Traits and Resistance to Fusarium Head Blight of Ning 7840 and Its Mutants

QIAN Dan,LUO Meng,DONG Jingjing,LI Changcheng,LI Lei,LI Tao

(Jiangsu Provincial Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education/wheat Rearch Center;Yangzhou University,Yangzhou,Jiangsu 225009,China)

Abstract:To understand the alterations in agronomic traits,yield traits and Fusarium head blight (FHB) resistance between the wild type Ning 7840 and its 23 ethyl methanesulfonate (EMS)-induced mutants (Mu4),twelve traits,such as number of tillers per plant,plant height,chlorophyll content (SPAD value),1 000-grain weight,number of spikelet,number of grain per spike,and FHB resistance,etc. were investigated. Significant differences between the wild type and the mutants were found in nine out of twelve traits except for flag leaf length,number of spikelet,and number of tiller per plant. Two mutants,N8 and N16,became susceptible to FHB. However,the mutant N16 was significantly different from and superior to the wild type in flag leaf width,SPAD value,1 000-grain weight,and grain width. The plant height of N16 was significantly shorter than that of the wild type. The significant negative correlation between FHB severity and flag leaf length suggested that the latter can be an indicator trait for prediction of FHB severity of a wheat variety.Increase of flag leaf width and grain width could be essential for achieving high yield in wheat breeding. These 24 accessions were classified into three distinct groups based on all the twelve traits,and in general the group I was superior to the other two groups in yield-related traits.

Key words:Wheat; Wild type; Mutant; Resistance to Fusarium head blight; Agronomic and yield traits

中圖分類號：S512.1；S435.121

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)02-0243-08

通訊作者：李 韜(E-mail:taoli@yzu.edu.cn)

基金項目：國家科技重大專項子課題(2012ZX08009003-004)；國家自然科學(xué)基金項目(31171537,31270704)；江蘇省高校自然科學(xué)基金重大項目(12KJA210002)；江蘇省高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目(PAPD)

收稿日期：2015-07-23修回日期：2015-10-13

網(wǎng)絡(luò)出版時間：2016-01-26

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160126.1946.032.html

第一作者E-mail:572652817@qq.com； 1946220133@qq.com(駱 孟與第一作者同等貢獻(xiàn))