柴享賢, 袁 帥, 武曉東, 付和平,岳 闖, 盧志宏, 烏云嘎

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2.草業(yè)與草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特010019；3.阿拉善左旗草原工作站，內(nèi)蒙古 巴彥浩特750306)

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草甸草原割草地植物群落α多樣性與草原鼢鼠種群密度的關(guān)系

柴享賢1,2, 袁 帥1,2, 武曉東1,2, 付和平1,2,岳 闖1,2, 盧志宏1,2, 烏云嘎3

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2.草業(yè)與草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特010019；3.阿拉善左旗草原工作站，內(nèi)蒙古 巴彥浩特750306)

摘要：為探究植物群落α多樣性與草原鼢鼠(Myospalax aspalax)種群密度的關(guān)系，本研究于2012-2014年，在內(nèi)蒙古錫林浩特市白銀庫倫牧場的天然割草地內(nèi)定點(diǎn)布設(shè)3個(gè)平行固定樣方(50 m×20 m)，連續(xù)3年在野外進(jìn)行了植物樣方與草原鼢鼠土丘數(shù)的測定。以單位公頃新土丘個(gè)數(shù)代表當(dāng)季草原鼢鼠種群的相對(duì)密度，通過Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)來確定植物群落的α多樣性。結(jié)果顯示,1)草原鼢鼠的活動(dòng)會(huì)對(duì)植物群落多樣性造成影響，但未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。2)草原鼢鼠種群數(shù)量與植物群落多樣性的互作關(guān)系中，草原鼢鼠對(duì)植物群落多樣性的影響更強(qiáng)。其中，草原鼢鼠種群數(shù)量對(duì)植物群落的均勻度影響最大，而植物群落的物種豐富度與草原鼢鼠種群密度的相關(guān)性最大。

關(guān)鍵詞：草原鼢鼠；多樣性；群落；土丘

生物多樣性一般由基因、物種、生態(tài)系統(tǒng)、景觀這4個(gè)水平構(gòu)成[1]，其中物種多樣性是指一定空間范圍內(nèi)物種的數(shù)量和分布特征[2]。α多樣性則是在物種水平下的一種研究方法，代表群落或生境內(nèi)部物種的多樣性[3]。植物多樣性往往與食草動(dòng)物的采食密切相關(guān)，食草動(dòng)物的采食行為使得植物的生境出現(xiàn)了異質(zhì)性，而存在生境異質(zhì)性的環(huán)境又會(huì)反過來作用動(dòng)物，進(jìn)而影響到動(dòng)物群落的多樣性[4-6]。目前，關(guān)于動(dòng)物與植物多樣性“互作”關(guān)系的研究主要集中于了解大型家畜類和嚙齒動(dòng)物種群與植物群落多樣性間關(guān)系，以地表活動(dòng)的嚙齒類動(dòng)物居多。關(guān)于地下嚙齒動(dòng)物的研究相對(duì)較少，但是對(duì)地下嚙齒動(dòng)物種群與植物群落間“互作”關(guān)系進(jìn)行研究可以深化人們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中動(dòng)物與植物間“雙向反饋”的理解[7-8]。草原鼢鼠(Myospalaxaspalax)屬于倉鼠科鼢鼠亞科，常年?duì)I地下生活，以植物的根莖為主要食物來源。其主要分布于我國內(nèi)蒙古、東北、河北、山西北部，在國外常見于蒙古和俄羅斯西伯利亞。其拱出的土丘不僅給機(jī)械化打草帶來不便，還嚴(yán)重制約著土丘附近植被的生長[9-11]。

本研究通過對(duì)天然割草地中草原鼢鼠的自然種群數(shù)量與植物群落多樣性進(jìn)行分析，旨在探討草原鼢鼠種群數(shù)量與植物群落α多樣性間的關(guān)系，以期為草地生態(tài)系統(tǒng)“鼠-草”平衡提供生態(tài)學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于錫林浩特市南部白銀庫倫牧場寶格達(dá)圖分牧場的割草地，地理位置116°14′ E、43°26′ N。年均氣溫1.7 ℃，年均降水量295 mm，年均風(fēng)速3.5 m·s-1，屬于草甸草原。植被主要以羊草(Leymuschinensis)、無芒雀麥(Bromusinermis)、苔草(Carextristachya)、披堿草(Elymusdahuricus)為主，其次為蓬子菜(Galiumverum)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、草地早熟禾(Poapratensis)等。土壤為黑鈣土。

1.2研究方法

本研究于2012-2014年，在寶格達(dá)圖割草地內(nèi)選擇一處有草原鼢鼠活動(dòng)的坡面，按山坡走向，設(shè)置3處等間距固定樣地(間距100 m)，樣方面積為50 m×20 m。割草地內(nèi)不進(jìn)行放牧和滅鼠活動(dòng)，僅每年8月中旬打草一次。野外調(diào)查于每年的7月和9月中旬進(jìn)行。調(diào)查內(nèi)容包括植物種類、“四度一量”(高度、蓋度、密度、頻度和生物量)及草原鼢鼠地面新土丘數(shù)。調(diào)查時(shí)在每個(gè)固定樣方中草原鼢鼠的洞道上方與非洞道上方各隨機(jī)設(shè)置5個(gè)50 cm×50 cm的植物樣方，共設(shè)置30個(gè)植物樣方。試驗(yàn)所指的洞道為地下20 cm左右草原鼢鼠活動(dòng)的洞道。草原鼢鼠的洞道通過鐵釬(Φ=10 mm)在新土丘附近尋找，而設(shè)置非洞道上方的植物樣方時(shí)距洞道上方的樣方距離不超過5 m，且通過鐵釬排除其下方存在洞道的可能性。試驗(yàn)中新土丘的確定以何俊齡等[12]對(duì)新土丘的定義為準(zhǔn)。由于研究區(qū)每年8月中旬進(jìn)行打草，使得該研究區(qū)僅每年7月的植物數(shù)據(jù)具有代表性。但也有研究發(fā)現(xiàn)，夏季鼢鼠挖掘活動(dòng)強(qiáng)度下降,致使土丘數(shù)減少,同時(shí)還有新個(gè)體的加入，以及此時(shí)幼鼠還沒有和親鼠分窩等原因，不宜采用土丘計(jì)數(shù)法對(duì)其種群數(shù)量進(jìn)行調(diào)查。且研究區(qū)處于草甸草原割草地，7月正值植被生長期，茂密的植被也會(huì)對(duì)鼢鼠新土丘數(shù)的統(tǒng)計(jì)造成影響，進(jìn)而影響統(tǒng)計(jì)結(jié)果[13-14]。由此，本研究選擇同年度9月中旬調(diào)查的鼢鼠新土丘數(shù)據(jù)。

對(duì)植物群落多樣性指標(biāo)采取以下方法測度[15-16]：

豐富度指數(shù)(Richness index)采用Margalef指數(shù)，計(jì)算公式為：

R=(S-1)/lnN.

式中,R為群落物種豐富度指數(shù)，S為物種數(shù)，N為群落中所有的物種個(gè)體數(shù)。

群落多樣性指數(shù)(Diversity index)采用Shannon-Wiener指數(shù)。

式中,H為多樣性指數(shù)，Pi表示第i個(gè)種的多度比例,Pi=Ni/N.

均勻度指數(shù)(Evennessindex)采用Pielou指數(shù)。

E=H/lnS.

式中,E為均勻度指數(shù)，H為多樣性指數(shù)，S為物種數(shù)。

以新土丘個(gè)數(shù)的多寡作為草原鼢鼠種群數(shù)量大小的相對(duì)指標(biāo)[17]。

1.3分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel2010整理后，最終由灰色系統(tǒng)建模軟件(GTMSV6.0)[18-19]對(duì)草原鼢鼠種群數(shù)量與植物群落多樣性指標(biāo)進(jìn)行關(guān)聯(lián)度分析。使用SAS9.2對(duì)Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)的年際變化和洞道存在與否進(jìn)行雙因素方差分析。

本研究所采用的灰色關(guān)聯(lián)度分析是將反映草原鼢鼠種群數(shù)量的新土丘數(shù)與反映植物群落多樣性的物種數(shù)、Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)視為一個(gè)整體，構(gòu)成一個(gè)灰色系統(tǒng)。將草原鼢鼠種群數(shù)量設(shè)為參考序列X0，記作：X0={X0(1), X0(2), X0(3),…,X0(n)}，植物群落的多樣性指標(biāo)分別設(shè)定為比較序列X1-Xi，記作:Xi={Xi(1),Xi(2),…Xi(n)},(i=1, 2…,n),n為植物群落多樣性指標(biāo)數(shù)。

第1步求各序列的初值像(或均值像)。令Xi′=Xi/Xi(1)=[Xi′(1),Xi′(2),…,Xi′(n)],i=0,1,2,…，m。

第2步求差序列。記Δi(k)=|x0′(k)-xi′(k)|，Δi=[Δi(1),Δi(2),…,Δi(n)],i=0,1,2,…，m。

第4步求關(guān)聯(lián)數(shù)。γ0i(k)=(m+ξM)/[Δi(k)+ξM]，ξ∈(0,1)，k=1，2，…，n；i=1，2，…，m。

2結(jié)果

2.1研究區(qū)植被組成

本研究于2012-2014年在試驗(yàn)樣地共記錄57種植物，分別屬于23個(gè)科(表1)。2012年非洞道上方植物分屬于13個(gè)科，其中以禾本科、薔薇科、菊科居多。但洞道上方植物僅屬于11個(gè)科，除禾本科植物占30.4%外，其余植物較均勻的分布于其余10個(gè)科。2013年非洞道與洞道上方植物種數(shù)存在差異的科為百合科、禾本科、菊科、牦牛兒苗科，其中以百合科差異最大，為兩種。2014年菊科植物種數(shù)最多，禾本科植物種數(shù)次之，且非洞道與洞道上方種數(shù)沒有變化。

表1　研究區(qū)植物群落的組成

2.2研究區(qū)草原鼢鼠新土丘數(shù)量變化

經(jīng)統(tǒng)計(jì)可知，2012-2014年，草原鼢鼠新土丘個(gè)數(shù)呈連續(xù)減少的趨勢(shì)。2012年草原鼢鼠新土丘數(shù)為1 067個(gè)·hm-2；2013年新土丘個(gè)數(shù)為247個(gè)·hm-2,比2012年減少了76.9%；2014年的新土丘個(gè)數(shù)為70個(gè)·hm-2，與2012年相比下降了93.4%(圖1)。

2.3植物群落α多樣性分析

對(duì)Margelep指數(shù)的分析結(jié)果表明，雙因素方差分析線性模型檢驗(yàn)顯著(P<0.05)。對(duì)年份、洞道、年份與洞道的交互作用進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，僅年份間的Margelef指數(shù)存在極顯著差異(P<0.01)，但年份與洞道交互作用下的P值為0.079 7(表2)。因此，有必要對(duì)豐富度指數(shù)的差異進(jìn)行多重比較分析。首先將洞道與非洞道作為一個(gè)整體，分析其年度間的差異；其次將洞道與非洞道分組，分析各自的年度差異，最后分析同一年度的洞道與非洞道差異。結(jié)果表明，2014年的植物豐富度顯著高于其它年份(P<0.05)(圖2)。

圖1　草原鼢鼠地面新土丘數(shù)量的年度變化

表2　Margelef指數(shù)的雙因素方差分析結(jié)果

圖2　非洞道與洞道上方植物群落的

注：圖中小寫字母代表同一處理不同年份間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters for the same treatment show significant difference among different years at 0.05 level.

對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)的分析表明，雙因素方差分析線性模型檢驗(yàn)不顯著(P>0.05)，對(duì)年份、洞道、年份與洞道的交互作用的檢驗(yàn)均不顯著(P>0.05)(表3)。對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)進(jìn)行多重比較分析后，指標(biāo)也均為達(dá)到顯著性水平。說明不同年份和是否存在洞道對(duì)植物多樣性無顯著影響。

對(duì)Pielou指數(shù)的分析表明，雙因素方差分析線性模型檢驗(yàn)不顯著(P>0.05)，對(duì)年份、洞道、年份與洞道的交互作用的檢驗(yàn)均不顯著(P>0.05)(表4)。對(duì)Pielou指數(shù)進(jìn)行多重比較分析后，除洞道上方2014年的均勻度指數(shù)與其它兩年達(dá)到顯著差異(P<0.05)，其余指標(biāo)均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

表3　Shannon-Wiener指數(shù)的雙因素方差分析結(jié)果

表4　Pielou指數(shù)的雙因素方差分析結(jié)果

2.4植物群落α多樣性與草原鼢鼠的灰色關(guān)聯(lián)度分析

將代表草原鼢鼠相對(duì)種群數(shù)量的新土丘個(gè)數(shù)與反映植被種群多樣性的物種數(shù)、Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析(其中分辨系數(shù)ρ=0.6)(表5)。洞道與非洞道上方的植物指數(shù)均不相等，說明草原鼢鼠的活動(dòng)是可以對(duì)植物群落多樣性產(chǎn)生影響。草原鼢鼠種群數(shù)量對(duì)各個(gè)植物群落多樣性指數(shù)的關(guān)聯(lián)度普遍大于各個(gè)植物群落多樣性指數(shù)對(duì)草原鼢鼠種群數(shù)量的關(guān)聯(lián)度，說明草原鼢鼠種群數(shù)量與植物群落多樣性的關(guān)系要比植物群落多樣性與草原鼢鼠種群數(shù)量的關(guān)系更為緊密。在全部植物群落多樣性指數(shù)中，草原鼢鼠對(duì)植物Pielou指數(shù)的影響最大，關(guān)聯(lián)度為0.731 2。而植物群落的Margalef指數(shù)，即物種豐富度與草原鼢鼠種群數(shù)量的關(guān)聯(lián)度最緊密，二者的關(guān)聯(lián)度為0.646 1。

3討論

鼢鼠對(duì)植物喜食程度的差異，使得植物多樣性受其食性影響。同樣，植物多樣性導(dǎo)致的采食環(huán)境異質(zhì)性，亦會(huì)影響鼢鼠對(duì)棲息環(huán)境的選擇。因此，研究明確二者間的互作關(guān)系，對(duì)探討地下嚙齒動(dòng)物和植物群落多樣性的穩(wěn)定性及持久性具有深遠(yuǎn)意義。

表5　植物群落多樣性與草原鼢鼠

注：A，各植物群落多樣性指標(biāo)與草原鼢鼠種群數(shù)量間的關(guān)聯(lián)度；B，草原鼢鼠種群數(shù)量和各植物多樣性指標(biāo)間的關(guān)聯(lián)度。Ⅰ和Ⅱ，非洞道和洞道上方Margalef指數(shù)；Ⅲ和Ⅳ，非洞道和洞道上方Shannon-Wiener指數(shù)；Ⅴ和Ⅵ，非洞道和洞道上方Pielou指數(shù)。

Note：A， The degree of grey relation in plant community diversity and M aspalaxs’population quantity； B， The degree of grey relation in M aspalaxs’population quantity and plant community diversityⅠ and Ⅱ, The index of Margalef on non-cave road and cave road；Ⅲ and Ⅳ,The index of Shannon-Wiener on non-cave road and cave road；Ⅴ and Ⅵ,The index of Pielou on non-cave road and cave road.

本研究表明，現(xiàn)有密度下的草原鼢鼠種群數(shù)量會(huì)對(duì)植物群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，但不顯著。通過灰色關(guān)聯(lián)度分析發(fā)現(xiàn)，草原鼢鼠種群數(shù)量對(duì)植物群落多樣性的影響要強(qiáng)于植物群落多樣性對(duì)草原鼢鼠種群數(shù)量的影響。具體表現(xiàn)為，草原鼢鼠對(duì)植物群落均勻度的改變最大，而組成植物群落的物種豐富度則與草原鼢鼠的種群數(shù)量關(guān)系最為緊密。本研究結(jié)果與王德利和王嶺[20]的觀點(diǎn)相似，他們認(rèn)為植物為食草動(dòng)物提供了其日常生活所需的食物及棲息環(huán)境，動(dòng)物又通過自身的日?；顒?dòng)影響周圍的植物生長。

新土丘數(shù)的多少往往可以反映出鼢鼠相對(duì)種群數(shù)量的大小[15]。研究區(qū)中草原鼢鼠的新土丘數(shù)量3年連續(xù)下降，說明草原鼢鼠的數(shù)量呈連年下降的趨勢(shì)。根據(jù)已有的關(guān)于鼢鼠土丘系數(shù)的研究結(jié)果[21-22]和內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)嚙齒動(dòng)物研究團(tuán)隊(duì)對(duì)東北鼢鼠(Myospalaxpsiluru)土丘系數(shù)的調(diào)查(數(shù)據(jù)未發(fā)表)可知，研究區(qū)中草原鼢鼠的種群數(shù)量最多不超過10只·hm-2,可見研究區(qū)中草原鼢鼠的種群基礎(chǔ)數(shù)量值較低，使得其對(duì)植物群落的影響有限，致使與之相對(duì)應(yīng)的植物豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)的變化均未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)。

研究區(qū)內(nèi)的植物物種在2012年時(shí)以禾本科最多，但當(dāng)2014年時(shí)，菊科植物達(dá)到最多，從對(duì)高原鼢鼠食性的相關(guān)研究結(jié)果來看，研究區(qū)內(nèi)減少的禾本科植物，是鼢鼠不喜食的物種[23]，加之研究區(qū)內(nèi)禁止放牧，使得草原鼢鼠的食物來源十分豐富。但其種群數(shù)量卻連續(xù)3年下降，那么是什么原因致使其種群數(shù)量下降？筆者推測可能是人為打草活動(dòng)會(huì)對(duì)草原鼢鼠的正常作息形成干擾，致使其種群數(shù)量下降。亦或是本就處于種群數(shù)量偏低的草原鼢鼠，其種群年齡結(jié)構(gòu)也處于衰退期。但這些推論是否正確還需進(jìn)行深入的研究才可驗(yàn)證。

致謝:本研究的數(shù)據(jù)分析得到了內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)呂世杰老師的指導(dǎo)，在野外工作中得到了內(nèi)蒙古錫林浩特市盟草原工作站包祥、袁偉同志、碩士生劉凱和包達(dá)爾罕等的幫助，在此一并表示感謝!

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Relation of α-diversity in plant community with population abundance ofMyospalaxaspalaxin clipping ground of meadow steppe

Chai Xiang-xian1,2, Yuan Shuai1,2, Wu Xiao-dong1,2, Fu He-ping1,2,Yue Chuang1,2, Lu Zhi-hong1,2, Wuyunga3

(1.College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China；2.Key Laboratory of Prataculture and Grassland Resource, Ministry of Education, Hohhot 010019, China；3.The Grassland Research Station of Alashan, Bayehot 750306, China)

Abstract:The experiment with three fixed quadrates (50 m×20 m) was conducted to investigate the relationships between α diversity of plant community and the number of soil mound of Myospalax aspalax in the natural clipping ground in Baiyinkulun pasture, Xilinguole, Inner Mongolia. We investigated the plant community diversity and the population abundance of M. aspalax ranged from 2012 to 2014. The plant community diversity included Margalef index, Shannon-Wiener index and Pielou index. The population abundance was represented by the number of new soil mound of M. aspalax. The results showed that, 1) The movement of M. aspalax had no significant influence on plant community in the research area (P>0.05), and the influence of plant community diversity on M. aspalax was higher than that of M. aspalax on plant community diversity; 2) M. aspalax population abundance had the strongest effect on evenness index of plant community, while the plant species richness index had the strongest correlation with M. aspalax population abundance.

Key words:Myospalax aspalax; plant diversity; community; soil mound

Corresponding author:Wu Xiao-dongE-mail: wuxiaodong_hgb@163.com

中圖分類號(hào)：S812.6;Q948.15+8

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)4-0778-07*

通信作者：武曉東(1959-)，男，內(nèi)蒙古集寧人，教授，博士，研究方向?yàn)椴菰Ｗo(hù)與嚙齒動(dòng)物生態(tài)與治理。E-mail: wuxiaodong_hgb@163.com

基金項(xiàng)目：農(nóng)業(yè)部公益行業(yè)項(xiàng)目(201203041)；內(nèi)蒙古科技計(jì)劃項(xiàng)目(20140153)

收稿日期：2015-08-28接受日期：2015-12-08

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0481

柴享賢,袁帥,武曉東,付和平,岳闖,盧志宏,烏云嘎.草甸草原割草地植物群落α多樣性與草原鼢鼠種群密度的關(guān)系.草業(yè)科學(xué),2016,33(4)：778-784.

Chai X X,Yuan S,Wu X D,Fu H P,Yue C,Lu Z H,Wuyunga.Relation of α-diversity in plant community with population abundance ofMyospalaxaspalaxin clipping ground of meadow steppe.Pratacultural Science，2016,33(4)：778-784.

第一作者：柴享賢(1990-)，男，內(nèi)蒙古阿拉善人，在讀碩士生，研究方向?yàn)閲X動(dòng)物生態(tài)學(xué)。E-mail:chaixiangxian@126.com