王 瑩，魏代紅，張衛(wèi)國，衛(wèi)萬榮

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)之所以成為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定組分，是其與特定環(huán)境長期適應、協(xié)同進化的產(chǎn)物。在草地生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中充當著消費者和次級生產(chǎn)者的雙重角色[1-2]，其種群數(shù)量的變化不僅會對草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定產(chǎn)生深刻影響，而且在一定程度上也決定著草地畜牧業(yè)的生產(chǎn)力水平[3]。因此，對高原鼢鼠種群數(shù)量及其分布格局變化的研究，始終是草地生態(tài)學和草原生產(chǎn)領域關注的主要問題之一。由于高原鼢鼠是典型營地下生活的鼠類，屬非冬眠動物[4]，因而對其種群數(shù)量、分布格局的研究較之于地面鼠難度相對較大。地上土丘作為鼢鼠活動的一種地表特征，包含大量反映種群動態(tài)的重要信息。利用地上土丘數(shù)量與鼢鼠種群實際數(shù)量間的對應關系間接估測鼢鼠種群的數(shù)量[5]，是目前研究鼢鼠種群動態(tài)最普遍、快捷的方法之一[1]。然而在具體操作方法上，由于土丘形成時間、調(diào)查時間及地形特征等方面的差異，勢必會影響到研究結(jié)果的準確性和可比性[1]。目前，國內(nèi)外有關地上土丘分布格局和采用鼠丘數(shù)量代表種群密度的研究較為多見[1,3,6]，然而有關高原鼢鼠地上土丘性狀季節(jié)性差異的研究卻尚未見報道。

高原鼢鼠的洞道系統(tǒng)是其棲息、取食、繁殖、儲食和御敵等整個生命活動賴以依存的重要場所[7-8]，挖洞掘土活動是高原鼢鼠最主要的行為特征之一[9]。在挖掘活動過程中，將大量土壤推向地面形成大小不一的土丘,一只成年鼢鼠一年內(nèi)挖掘到地面的土量可達1 t[8]。高原鼢鼠在不同季節(jié)挖掘活動的目的不同，春季以交配、繁殖活動為目的，同時尋找食物來加強自身營養(yǎng)，從而表現(xiàn)出一個挖掘活動高峰期；夏季降水量豐富，地表溫度較高，食物資源豐富，加之雌鼠處于哺乳期，挖掘活動明顯減弱；秋季以貯藏越冬食物為目的挖掘活動，達到全年挖掘活動的最高水平[10]；而冬季由于環(huán)境溫度較低，土層結(jié)凍，挖掘活動停止。因此，不同季節(jié)因挖掘目的不同而形成的地上土丘其基本性狀必然有所差異。鑒于此，本研究對高原鼢鼠在春、夏、秋3個季節(jié)土丘的基本性狀進行連續(xù)兩年的觀測，以期為通過地上土丘性狀估測鼢鼠種群的季節(jié)性變化規(guī)律提供更加明確而可靠的研究基礎。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)域位于甘肅省甘南藏族自治州合作至臨潭方向約12 km處的公路東側(cè)，地理位置為34°51′-34°55′ N,102°59′-103°05′ E,海拔3 227 m，屬高寒微潤氣候，年均溫1.7 ℃，無絕對無霜期，全年分冷、暖兩季，年均降水量545 mm，集中分布于7-9月，全年日照充足。土壤為亞高山草甸土，土層深度45～90 cm，位于河谷二級階地上。自然植被以亞高山草甸和亞高山灌叢草甸為優(yōu)勢類型。該區(qū)域長期以夏季草地放牧利用，草地退化明顯。高原鼢鼠是當?shù)夭莸貎?yōu)勢鼠種。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設定 2015年5月中旬，在研究地高原鼢鼠的典型分布地段設置樣區(qū)，面積約1.5 hm2(100 m×150 m)；在樣區(qū)內(nèi)隨機設置3個20 m×30 m的樣地，用GPS定位坐標，并在各樣地四周用預先標記過的木樁定位標記，以便于夏、秋季及次年同期測定時的樣地識別。

1.2.2測定項目及方法 春、夏、秋3季的測定時間分別為5月下旬、8月中旬和11月上旬。本研究所選取的高原鼢鼠地上土丘均為當季新生土丘。

樣地作圖：將樣地劃分成邊長為1 m的600個正方形網(wǎng)格，用坐標紙(計算紙)將樣地內(nèi)所有土丘的空間位置及大小按1∶200的比例描繪于相應位置，并繪制地上土丘分布圖。由于鼢鼠將土從洞內(nèi)推出堆積而成的土丘并不是規(guī)則的圓形，因此以土丘俯視圖最大直徑與最小直徑的均值作圓，表示地上土丘的實際大小。

地上土丘分級：以地上土丘底面半徑為劃分依據(jù)將土丘分為3種類型。Ⅰ類，底面半徑在20～35 cm的小土丘；Ⅱ類，底面半徑在36～50 cm的中土丘；Ⅲ類，底面半徑≥51 cm的大土丘。

地上土丘數(shù)量：在20 m×30 m的樣地內(nèi)直接記錄3類土丘的總數(shù)目，測量所有土丘的覆蓋面積，計算覆蓋度。

地上土丘大?。涸诿總€樣地里大、中、小3類土丘各隨機選擇30個，以每個土丘俯視圖最大直徑與最小直徑的均值作圓，測定每個土丘的底面半徑及高度，以球缺公式[9]計算出土丘的體積。

土丘體積=1/6πh(3r2+h2)。

(1)

式中：π為圓周率，h為土丘高度，r為底面半徑。

地上土丘聚集度：在每個樣地內(nèi)布5個8 m×8 m的小樣方，每個小樣方之間的間隔為3 m，詳細調(diào)查每個小樣方內(nèi)土丘的個數(shù)，并計算出樣區(qū)的平均土丘密度。運用聚集指數(shù)計算聚集度[7]，計算公式如下：

C=S2/M。

(2)

式中：C為擴散系數(shù)，S2為方差，M為平均土丘密度。

I=S2/M-1=C-1。

(3)

式中：I為聚集指數(shù)。I=0為隨機分布，I<0為均勻分布，I>0為聚集分布。

1.2.3數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)分析采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件，利用單因素方差分析高原鼢鼠地上土丘底面半徑的差異性，利用非參數(shù)檢驗分析鼠丘高度和體積。地面土丘的高度和底面半徑由現(xiàn)場測量所得，體積由高度和地面半徑根據(jù)土丘體積計算所得。地上土丘分布圖采用ArcGIS軟件繪制，其他圖表由Excel生成。

2 結(jié)果

2.1 土丘數(shù)量的季節(jié)性差異

3個樣地內(nèi)，秋季土丘數(shù)量為298.67個，夏季土丘為44.67個，春季土丘為108.33個，在總數(shù)量方面，3個季節(jié)均差異較大。其中，Ⅰ、Ⅱ兩類土丘的數(shù)量在3個季節(jié)均差異顯著(P<0.05)；Ⅲ類土丘在夏季沒有分布，春秋兩季數(shù)量無顯著差異(P>0.05)。另外，樣地內(nèi)土丘的覆蓋度在3個季節(jié)也表現(xiàn)出明顯的差異，秋季的覆蓋度為11.01%，春季為3.44%，夏季為1.32%。

表1 不同土丘的數(shù)量格局Table 1 Number patterns of different mounds

同列不同小寫字母表示季節(jié)間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant differences between different seasons at the 0.05 level.

2.2 土丘大小的季節(jié)性差異

半徑在秋季最大，春季次之，夏季最小，且春、夏、秋3個季節(jié)均差異顯著(P<0.05)(圖1)；秋季土丘高度顯著高于春、夏兩季(P<0.05)，而春季和夏季土丘的高度差異不顯著(P>0.05)(圖2)；地上土丘體積依次為秋季>春季>夏季，且3個季節(jié)間均差異顯著(P<0.05)(圖3)。鼠丘體積總體是秋季>春季>夏季，說明秋季高原鼢鼠挖掘活動最為強烈，春季次之，夏季是全年挖掘活動的低潮期。

圖1 不同季節(jié)土丘的半徑對比Fig. 1 Comparison of mound radius in different seasons

不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖2、圖3同。

Different capital and lowercase letters indicate significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively; similar for the Figure 2 and Figure 3.

圖2 不同季節(jié)土丘的高度對比Fig. 2 Comparison of mound heights in different seasons

圖3 不同季節(jié)土丘的體積對比Fig. 3 Comparison of mound volumes in different seasons

2.3 土丘分布格局的季節(jié)性差異

秋季的鼠丘密度最高，其次是春季，夏季土丘密度最小，3個季節(jié)土丘的聚集度也呈現(xiàn)相同的變化趨勢，夏季土丘的聚集程度低于春季，秋季的聚集度最高，3個季節(jié)土丘的聚集度指數(shù)均為I>0(表2)。此外,鼠丘聚集度的高低與土丘相對數(shù)量呈正相關關系，數(shù)量越多，土丘的聚集度越高(圖4)。

表2 不同季節(jié)土丘聚集度測定Table 2 The result of clumping extent of mounds in different seasons

圖4 不同季節(jié)土丘數(shù)與聚集指數(shù)的相關性Fig. 4 Correlation between the number of mound and the aggregation index in different seasons

3 討論

唐忠明和劉承毅[11]研究發(fā)現(xiàn)，在高原鼢鼠最適生境，秋季新推出的土丘是春季和夏季新推出土丘的幾倍，秋季鼢鼠的挖掘活動最頻繁。在本研究中，高原鼢鼠的挖掘活動在春季和秋季最為強烈，夏季相對較弱。就研究地鼢鼠所掘土丘數(shù)量而言，表現(xiàn)為秋季>春季>夏季。這一結(jié)果與在青海[4,9]、四川[6]等高寒草甸草地高原鼢鼠廣泛分布區(qū)域的研究結(jié)果相一致。此外，何俊齡等[3]研究發(fā)現(xiàn)，將土丘按大、中、小分為3類，在一定空間范圍內(nèi)，小土丘數(shù)量居多，中土丘數(shù)量居中，大土丘數(shù)量很少，本研究與其不同之處在于本研究將不同時間范圍作為另一個限定因素。在本研究中，小土丘數(shù)量在夏季和秋季居多，春季居中；中土丘數(shù)量在春季居多，秋季居中，夏季較少；大土丘僅出現(xiàn)于春季和秋季，而夏季則基本未發(fā)現(xiàn)大土丘。土丘數(shù)量的季節(jié)性差異受不同挖掘目的影響較為明顯，秋季受高寒氣候的影響，草原植被逐漸進入枯黃期，高原鼢鼠為儲備長達5個月越冬期的食物，挖掘活動達到最高水平[7-8]；此外，隨著幼鼠的成長、發(fā)育，開始與雌鼠分窩，獨立活動，并開始挖掘，鼢鼠種群基數(shù)增大，因此，秋季土丘數(shù)量顯著高于春季和夏季；同時，幼鼠在挖掘新的洞道系統(tǒng)時，其挖掘能力尚不及成鼠，因而出現(xiàn)秋季小土丘數(shù)量居多的現(xiàn)象。春季鼢鼠的挖掘目的主要是繁殖及補充冬季的能量消耗，尋找配偶以及繁殖是比較耗能的過程[12]，在此過程中能量需求增加，需要通過不斷挖掘獲取食物來補充能量；除繁殖活動外，也會進行儲食活動，此時牧草尚未萌發(fā)，植物地下根系鮮嫩多汁，營養(yǎng)豐富，正好補充冬季嚴重消耗的存糧[4]，因而出現(xiàn)另一個挖掘活動高峰期。夏季降水量充沛(平均降水量在79.0～104.7 mm)，受地表高溫(夏季平均氣溫8～14 ℃)影響，高原鼢鼠的挖掘頻率下降，加之食物資源豐富，營養(yǎng)價值高，不會消耗能量去大幅度挖掘；此外，此時幼鼠尚處于哺乳期，雌鼠為將捕食風險降至最小，一般會增加取食次數(shù)，縮小活動范圍，縮短活動時間，留更多的時間在巢室內(nèi)育幼[12]，因此，夏季土丘數(shù)量較少，且以小土丘居多。

本研究顯示，高原鼢鼠地上土丘的體積大小呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性差異。地上土丘的底面半徑呈夏季、春季、秋季依次遞增的趨勢，且3個季節(jié)間均存在顯著差異；而地上土丘的高度則表現(xiàn)為秋季顯著高于春、夏兩季，春季和夏季間差異不顯著。對此，王權業(yè)和樊乃昌[8]的研究也有類似結(jié)果，即土丘的體積在4-6月間呈逐漸增大的變化，7-8月間體積變化較小，而在9-11月間又表現(xiàn)為逐漸增大的趨勢。他們認為，之所以有此變化，主要受地表解凍程度和種群年齡結(jié)構(gòu)的影響。毋庸置疑，土丘體積大小的季節(jié)性差異與繁殖、采食、儲食以及土壤性狀和種群年齡結(jié)構(gòu)等諸多因素的季節(jié)性差異均存在一定的關聯(lián)性[13]。然而，秋季的建巢活動對土丘性狀的影響卻極少為人所關注。其實，秋季是鼢鼠前一年幼鼠和部分當年幼鼠分窩的重要時期，需要建筑新的巢穴以滿足“另立門戶”的需要，而新巢穴的建筑需要深入至土壤底層(70-250 cm)[9]，并在同一位點推出較之于采食型和社交型洞道更多的土量，這也是造成秋季大土丘較多、體積較大的主要原因。這類土丘由于含有大量的生土，因而植被恢復周期也相對較長。秋季大土丘的數(shù)量在一定程度上預示著種群中新生成年個體數(shù)量的增量，對于種群數(shù)量的未來走勢有著重要的指示意義。

不同季節(jié)土丘分布(圖5)顯示，相鄰土丘的間隔距離以夏季最大，春季次之，秋季最小，這種現(xiàn)象的產(chǎn)生除了以上已談及的原因以外，顯然與鼢鼠掘土造丘的動機更為密切。春季更多土丘的成因來自于尋求配偶的需要，因而其走向帶有鮮明的方向性，多以直線排布(雄鼠)，而且土丘大小和間隔距離較為均衡；而秋季的土丘則主要以覓食、儲食和筑巢為目的，因而分布較為雜亂，土丘大小和間距均存在很大差異；夏季鼢鼠多以巢穴為中心活動，除少量采食需要而掘土覓食以外，已有洞道的新生根系即可滿足食物的需求，因而，土丘分布整體上較為稀疏，也正因為如此，這一時期形成的地上丘在數(shù)量上可能更接近于鼢鼠的實際數(shù)量，這一推測有待進一步深入研究。

圖5 不同季節(jié)土丘分布圖Fig. 5 The distribution of molehills in different seasons

本研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠土丘在春、夏、秋3季的空間分布格局均為聚集分布(I>0)，秋季聚集度最高，夏季最低，春季居中。研究表明，土丘聚集度的高低與土丘相對數(shù)量呈正相關關系，數(shù)量越多，鼠丘的聚集度越高；反之，則聚集度越低。這一結(jié)果與陳林等[6]在甘肅合作、夏河、臨潭、青海西海及四川若爾蓋5個鼢鼠分布的典型區(qū)域的研究結(jié)果一致。土丘作為高原鼢鼠種群生物學特性的反映，其空間分布格局必然受到種群動態(tài)的影響[6]。高原鼢鼠個體群在草原趨向于聚集分布，因為合理的聚集有利于種群安全[14]。鼠丘聚集程度隨季節(jié)的變化可能有多方面的原因，如高原鼢鼠棲息地的種群數(shù)量、土壤質(zhì)地、氣候條件、植被類型以及草原類型的斑塊狀分布等[7,15]。此外，研究地長期以夏季草場放牧利用，過度放牧直接影響了植被性狀[16]，也許是導致鼠丘聚集度季節(jié)性差異的另一個原因。

4 結(jié)論

地上土丘作為高原鼢鼠行為活動的地表特征，土丘的數(shù)量、大小以及分布等特性的季節(jié)性差異包含大量鼢鼠種群季節(jié)性動態(tài)的重要信息。為此本研究通過對不同季節(jié)高原鼢鼠地上土丘的數(shù)量、大小及分布格局等基本性狀的差異進行了對比分析，得出以下結(jié)論：1)春季中型土丘和小土丘數(shù)量較多，大土丘數(shù)量較少；夏季小土丘所占比重較大，沒有大土丘分布；秋季大多數(shù)是小土丘和中土丘，大土丘數(shù)量較之春季也較多；2)土丘體積的大小表現(xiàn)為秋季土丘體積較大，夏季土丘較小，春季居中；3)3個季節(jié)的土丘分布格局均呈聚集分布，聚集度的大小變現(xiàn)為秋季>春季>夏季。