王勤華　張光磊　劉紅南　范志勇　吳　信*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，長沙410128; 2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長沙410125)

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腎上腺糖皮質(zhì)激素節(jié)律性分泌及主要受控因素

王勤華1,2張光磊1,2劉紅南2范志勇1*吳信1,2*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，長沙410128; 2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長沙410125)

摘要：機體在維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)和適應(yīng)外環(huán)境的過程中，各種生理機能和代謝活動按照一定的時間順序發(fā)生周而復(fù)始的節(jié)律變化，稱為生物節(jié)律。腎上腺糖皮質(zhì)激素作為機體內(nèi)維持穩(wěn)態(tài)的一種核心內(nèi)分泌激素，在維持機體內(nèi)生命活動發(fā)生和營養(yǎng)物質(zhì)代謝的有序性方面扮演著重要角色。自然狀態(tài)下，外源受控因素(食物和光照等)通過丘腦的視交叉上核和生物鐘之間的復(fù)雜的同步反饋調(diào)控，使腎上腺糖皮質(zhì)激素的產(chǎn)生、分泌及生物學(xué)作用都具有了節(jié)律性特征。本文主要就糖皮質(zhì)激素的合成、分泌及其內(nèi)在作用機制的節(jié)律性變化特點等方面進行綜述，以期為機體內(nèi)生物節(jié)律機制的研究及其對動物生產(chǎn)的指導(dǎo)提供參考。

關(guān)鍵詞：生物節(jié)律；腎上腺糖皮質(zhì)激素；糖皮質(zhì)激素；生物鐘

糖皮質(zhì)激素(glucocorticoid,GC)，又名“腎上腺糖皮質(zhì)激素”，因其發(fā)現(xiàn)之初對血液葡萄糖水平的調(diào)節(jié)而得名。GC的分泌主要受下丘腦-垂體-腎上腺軸(HPA)經(jīng)由相關(guān)神經(jīng)遞質(zhì)受體調(diào)控，并存在自身負反饋調(diào)節(jié)作用，其水平高低對內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的維持具有決定意義。GC的分泌具有典型的節(jié)律性變化特點，表現(xiàn)為晝夜節(jié)律升高和滑落，每日08：00至10：00為分泌的高峰，隨后逐漸下降，24：00時分泌最少。研究表明，GC的這種節(jié)律性變化效應(yīng)主要是在外源授時因子的刺激下，腎上腺生物鐘相關(guān)基因的分子調(diào)控實現(xiàn)的；反過來GC亦能減緩由食物因子引起的外周生物鐘時相的移動，導(dǎo)致生物鐘的節(jié)律發(fā)生誘導(dǎo)性改變，最終二者表現(xiàn)出明顯的反饋式互作調(diào)節(jié)特性[1]?？梢?，腎上腺GC的分泌和生物節(jié)律存在著密切聯(lián)系，在其相互聯(lián)系的過程中，外源受控因素(食物和光照等)對腎上腺GC的分泌和生物節(jié)律性調(diào)控扮演著重要角色，為畜禽生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1GC的主要生物學(xué)特性

GC通過血液到達靶組織細胞,首先與細胞膜上的受體蛋白結(jié)合，誘導(dǎo)性提高了鄰近的腺苷酸環(huán)化酶(AC)活性,在鎂離子(Mg2+)的作用下,AC使三磷酸腺苷(ATP)變?yōu)榈诙攀弓h(huán)腺苷酸(cAMP)。進入細胞后，GC與細胞質(zhì)中的糖皮質(zhì)激素受體(GR)α結(jié)合，形成GC-GRα復(fù)合物，進而與染色體上的糖皮質(zhì)激素反應(yīng)原件(glucocorticoid response element，GRE)結(jié)合，啟動或抑制其下游的基因表達，合成各種蛋白質(zhì)。研究證實，GC的生物學(xué)作用是通過直接和間接2條途徑實現(xiàn)的，其中，直接途徑是指GC形成的GC-cGR復(fù)合物可直接調(diào)控一些細胞因子mRNA轉(zhuǎn)錄，如腫瘤壞死因子-α(tumorneerossiafctora，TNF-α)、白細胞介素-1β(interleukin-1β，IL-1β)和白細胞介素-2(interleukin-2，IL-2)；間接途徑則是通過GC與其他核轉(zhuǎn)錄因子的相互作用，發(fā)揮抗炎和免疫抑制作用的過程[2-4]。

GC在維持機體穩(wěn)態(tài)和調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝等方面具有廣泛的生理作用。研究表明，GC可有效促進糖原異生和糖原合成，抑制糖的有氧氧化和無氧酵解；在促進蛋白質(zhì)分解和抑制其合成方面，GC可提高蛋白質(zhì)分解酶的活性，造成多種組織(淋巴、肌肉、皮膚、骨骼、結(jié)締組織等)中蛋白質(zhì)降解，導(dǎo)致負氮平衡。此外，研究發(fā)現(xiàn)，GC的作用受其劑量水平影響較大，表現(xiàn)出明顯的量效關(guān)系，高水平時主要體現(xiàn)在抗炎、抗休克和抗毒等方面[5-6]。

2腎上腺GC的節(jié)律性分泌

在自然界中，為了適應(yīng)外界環(huán)境，生物的生命活動均按照一定的規(guī)律運行的，具有明顯節(jié)律性活動的現(xiàn)象，稱為生物鐘(生物節(jié)律)。生物鐘的自主運行周期一般約為24 h，因此稱為近日生物鐘[7]。在哺乳動物中，生物鐘節(jié)律是受下丘腦的視交叉上核(suprachiasmatic nucleus，SCN)和外圍振蕩器共同調(diào)控[8]，其中生物節(jié)律的分子基礎(chǔ)是由一組特異的、保守的核心元件組成，主鐘生物鐘基因編碼的核心基因包括生物鐘循環(huán)輸出蛋白(circadian locomotor output cycles kaput，Clock)、大腦和肌肉芳香烴受體核轉(zhuǎn)運樣蛋白1(brain and muscle Arnt-like protein-1，Bmal1)、Period(Per)1、Per2、Per3、隱花色素(cryptochrome，Cry)1和Cry2以及反紅細胞增多病毒α(reverse erythroblastosis virus α,Rev-erbα)基因及其蛋白質(zhì)產(chǎn)物等。其中Clock和Bmal1等蛋白因子共同啟動生物鐘基因，Cry和Per等產(chǎn)生負反饋調(diào)控來阻斷或減弱[1,9-10]生物鐘基因的表達等活動。生物鐘的主要調(diào)控機制是通過正、負2個方面，在此調(diào)控過程中GC的調(diào)控也與此相偶聯(lián)如圖1所示。Clock和Bmal1通過組成堿性螺旋-環(huán)-螺旋蛋白二聚體結(jié)合到鐘基因啟動子的E-box上從而激活Per、Cry和Rev-erba基因轉(zhuǎn)錄,隨著Per蛋白水平的增加,Cry蛋白和CKIE/絲裂原活化蛋白激酶(Mitogen-activated protein kinase，MAPK)磷酸化的復(fù)合。由于分化的胚軟骨表達蛋白(differentiated embryo-chondrocyte expressed gene,DEC)和Clock-Bmal1異二聚體相互競爭E-box就會抑制Clock-Bmal1異二聚體。腎上腺束狀帶細胞核內(nèi)的一些細胞在胞漿中啟動主鐘后，通過反饋基因的反饋是表達產(chǎn)物在核內(nèi)進行相關(guān)激素的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生，而當在日節(jié)律性的轉(zhuǎn)錄后，反饋基因Per和Cry又將抑制主鐘的調(diào)控，進而抑制腎上腺相關(guān)激素的產(chǎn)生。如果核心生物鐘和外周生物鐘偶聯(lián)關(guān)系遭到破壞，機體內(nèi)部的生物鐘系統(tǒng)將會重新調(diào)節(jié)來達到新的平衡。而在此過程中，生物鐘將影響下游的基因表達、激素分泌、代謝反應(yīng)、能量平衡，以及生物體的行為活動也隨之發(fā)生相應(yīng)變化[11-12]。

hormone：激素；nucleus：核；cytoplasm：細胞質(zhì)。

圖1哺乳動物生物鐘基因、腎上腺束狀帶鐘基因的核心調(diào)控

Fig.1The core of the control about mammalian circadian clock genes and adrenal zona fasciculata clock gene[1,9-10]

GC的分泌有晝夜節(jié)律性，午夜時水平最低，清晨時水平最高。機體在應(yīng)激狀態(tài)下，內(nèi)源性GC的分泌量會激增到平時的10倍左右。GC在分泌或到達各細胞發(fā)揮作用時,都依賴于有節(jié)奏性的釋放促腎上腺皮質(zhì)激素(adrenocorticotropic hormone,ACTH)，它們都是通過SCN來控制[13]。在姜黃素對慢性應(yīng)激大鼠腎上腺、血清ACTH和免疫功能的影響的研究中表明：慢性應(yīng)激大鼠與正常對照組比較腎上腺皮質(zhì)增厚，髓質(zhì)萎縮，外周血白細胞數(shù)量明顯減少(包括淋巴細胞、單核細胞和中性粒細胞百分比下降)[14]。這一結(jié)果初步表明當機體在受到某種應(yīng)激時，SCN就會調(diào)控HPA對ACTH分泌的控制，從而實現(xiàn)對GC的一系列分泌活動節(jié)律性調(diào)控。不僅如此，GC還能有效影響外周組織中生物鐘基因以及鐘控基因的表達[15-16]。有試驗表明，在Per2/Cry1雙突變體的小鼠實驗中，HPA的調(diào)控是有缺陷的[17]，最終導(dǎo)致小鼠產(chǎn)生一些代謝疾病。由此可見，當機體穩(wěn)態(tài)被打破，SCN就會控制腎上腺GC節(jié)律性分泌，使機體重新達到一個新的平衡，最終使得機體的生命活動有序進行。

另外，GC分泌的節(jié)律性與生物鐘基因的表達調(diào)控也密切相關(guān)。生物鐘基因的表達調(diào)控在GC日節(jié)律的發(fā)生和維持中起到了關(guān)鍵性作用。在內(nèi)分泌信號中，GC是外圍振蕩器最重要的定時信號，他們通過腎上腺時鐘峰值的出現(xiàn)來實現(xiàn)有節(jié)律地分泌代謝激素[13]，如皮質(zhì)激素分泌的日節(jié)律性就是通過SCN有節(jié)律分泌ACTH來實現(xiàn)的[15,18-19]。這樣，在鐘控基因的表達調(diào)控下進行有序的GC分泌調(diào)控。由此可見，GC的分泌是節(jié)律性的，這也依賴于主鐘和腎上腺的外圍生物鐘的共同調(diào)控。

3腎上腺GC節(jié)律分泌的主要受控因素和應(yīng)用

光和食物是生物節(jié)律重要的授時因子。其中，光是母鐘主要的授時因子。在哺乳動物中，視網(wǎng)膜細胞接受光信號，并將之轉(zhuǎn)化成神經(jīng)信號傳遞到SCN，從而使生物鐘與環(huán)境保持同步。Cry是一類在高等真核生物中廣泛存在的、對藍光和近紫外光敏感的黃素類蛋白，也稱紫外光-A/藍光受體(UV-A/blue-light receptor)[20]，它們參與GC節(jié)律性分泌的調(diào)控。GC在發(fā)揮作用時必須與GR結(jié)合，有最新研究發(fā)現(xiàn)Cry可與GR相互作用，參與調(diào)控機體糖代謝。在通過對小鼠光照刺激后，小鼠血液中的GC水平在光照刺激后最先開始的30 min內(nèi)幾乎沒有改變，但是60～120 min內(nèi)顯著上升，在180 min后GC又恢復(fù)到原來的基礎(chǔ)水平[21]。此研究表明：在光照刺激下，GC分泌會產(chǎn)生節(jié)律性的波動，生命活動也呈現(xiàn)不同層次的變化。生命體在太陽光的刺激下，GC的分泌就會產(chǎn)生晝夜節(jié)律性，以此來適應(yīng)外環(huán)境(睡眠與覺醒)的變化。而遺傳丟失Cry1和Cry2基因的動物，可導(dǎo)致葡萄糖的不耐受性和皮質(zhì)醇的高水平[22]。由此可以看出，在2種情況下,GC水平的上升是受不同機制調(diào)控,其中光照引起的GC分泌量增加可能是受生物鐘系統(tǒng)調(diào)控的。反過來，GC的波動就會引起外圍振蕩器相位移動，又反饋到主鐘。而基因缺失引起的GC分泌的改變，可能是由母鐘和腎上腺外周振蕩器共同來調(diào)控的。此外，在攝食或饑餓狀態(tài)下，動物體內(nèi)GC的分泌量也會受到不同程度的影響，GC分泌與哺乳動物的生物鐘調(diào)控的主位一致，都是由SCN通過HPA和其他路徑控制的[23]。其中，食物也是重要的刺激因子，GC能夠抑制由食物誘發(fā)的外圍晝夜節(jié)律振蕩器，研究人員通過在白天和晚上分別飼喂小鼠發(fā)現(xiàn)：在白天飼喂時，皮質(zhì)酮的水平非常高，這對于白天進食時降低血糖有非常重要的意義[23]。有科學(xué)家認為，機體在攝食時，外圍晝夜振蕩器占主導(dǎo)地位。GC也能夠抑制由食物誘發(fā)的外圍晝夜節(jié)律振蕩器的移相[24]。

GC節(jié)律性分泌時的主要作用是維持機體內(nèi)能量平衡。許多葡萄糖的體內(nèi)平衡通路試驗中，發(fā)現(xiàn)葡萄糖會產(chǎn)生一定的副作用，比如一些代謝疾病[25]，這些疾病與GC的分泌密切相關(guān)。同樣，在對畜禽生產(chǎn)中，可以通過動態(tài)調(diào)節(jié)(不同生理階段或不同的采食階段)動物攝入能量的多少去適應(yīng)體內(nèi)激素的節(jié)律性分泌，以此來達到飼料的節(jié)約或合理使用。同樣，生物鐘控制GC分泌的日節(jié)律性，同時受主鐘和存在于腎上腺的時鐘——皮質(zhì)激素生理節(jié)奏門控機制[26]。腎上腺有自己的主鐘和在外圍時鐘緊密聯(lián)系在一起，并且外圍振蕩器通過控制GC的生理節(jié)奏，有節(jié)奏的產(chǎn)生類固醇。在一些試驗中，敲除Bmal1基因的小鼠，腎上腺生物鐘能夠產(chǎn)生皮質(zhì)酮；在幾個外圍生物鐘中的敲除試驗中，小鼠的行為卻受到很大的影響，同時Per1的表達發(fā)生改變，但Per2沒有受到影響。研究者認為，腎上腺的外圍生物鐘在哺乳動物生理協(xié)調(diào)中扮演著重要的角色，外圍生物鐘是通過有節(jié)奏的分泌GC來調(diào)控的[20,27-31]。由此可以看出，GC的節(jié)律性分泌在授時因子、主鐘和外圍振蕩器的共同調(diào)控下產(chǎn)生的，它們之間的關(guān)系如圖2。因此，在生產(chǎn)上，我們可以通過控制光與食物來對畜禽生產(chǎn)進行調(diào)控。

圖2　糖皮質(zhì)激素、生物鐘和SCN之間的關(guān)系

4小結(jié)

綜合以上的研究可以發(fā)現(xiàn)，GC的節(jié)律性分泌，一方面受到腎上腺等外圍振蕩器的調(diào)控，另一方面受到光、食物等外界授時因子的影響。GC的分泌主要是受SCN和生物鐘的同步控制，反過來GC峰值的出現(xiàn)又抑制生物鐘的調(diào)控，最終使得GC節(jié)律性分泌。此外，GC在調(diào)控機體內(nèi)代謝穩(wěn)態(tài)等方面發(fā)揮著的重要生理功能。生物鐘和GC的調(diào)控主位一致(都是由SCN控制)，它們共同調(diào)控著代謝的穩(wěn)態(tài)。GC的分泌受主鐘的調(diào)控，反過來外圍生物鐘在接受腎上腺的信號時又影響主鐘的調(diào)控，這一規(guī)律可以用來指導(dǎo)我們對實際生產(chǎn)的應(yīng)用，比如在動物GC節(jié)律性分泌的高峰期飼喂某種促生長劑，來提高動物生產(chǎn)效益；動物營養(yǎng)效應(yīng)與GC節(jié)律性分泌的正、負關(guān)系，如某一營養(yǎng)素對動物的血液生化效應(yīng)的GC節(jié)律性分泌是在什么通路下來調(diào)控的等。近期的研究表明，不同時間段飼喂不同的粗蛋白質(zhì)飼糧，可以有效改善豬的生長性能、血液生化指標等[32]。但是，在對營養(yǎng)物質(zhì)代謝調(diào)控GC分泌節(jié)律性的規(guī)律以及GC分泌的節(jié)律性與動物營養(yǎng)需要的關(guān)系還有待進一步研究。

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(責(zé)任編輯陳燕)

Rhythmic Secretion and Main Control Factors of Adrenal Glucocorticoid

WANG Qinhua1,2ZHANG Guanglei1,2LIU Hongnan2FAN Zhiyong1*WU Xin1,2*

(1. College of Animal Science and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China;2. Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China)

Abstract:Biological rhythms are universal phenomena in live organisms, the variations of the timing and duration of physiological functions and biological activities occur, to maintain the internal homeostasis and adapt the external environment. As a pivotal endocrine hormone, adrenal glucocorticoid plays an important role in keeping physical activities and nutrient metabolisms on track orderly. In natural environment, exogenous control factors such as food and light rhythmically regulate the synthesis, secretion and biological effects by complex feedback regulation between suprachiasmatic nucleus in thalamus and biological clocks. This paper mainly reviewed the rhythmical characteristics of synthesis, secretion and internal mechanism of adrenal glucocorticoid, to provide mammal biological rhythms regulation mechanism with its potential use in animal production.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(2)：379-384]

Key words:biological rhythms; adrenal glucocorticoid; glucocorticoid; biological clock

*Corresponding authors: FAN Zhiyong, professor, E-mall: fzyong04@163.com; WU Xin, associate professor, E-mail: wuxin@isa.ac.cn

中圖分類號：S852.2

文獻標識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)02-0379-06

作者簡介：王勤華(1990—)，女，湖南邵東人，碩士研究生，研究方向為動物營養(yǎng)生理與代謝調(diào)控。E-mail: 512657361@qq.com*通信作者：范志勇，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail: fzyong04@163.com；吳信，副研究員，碩士生導(dǎo)師，E-mail： wuxin@isa.ac.cn

收稿日期：2015-08-03

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.02.010