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        馬氏珠母貝SNP標(biāo)記開發(fā)及家系遺傳多態(tài)性分析

        2016-04-27 02:10:39李耀國劉文廣林堅(jiān)士何毛賢
        海洋通報 2016年1期
        關(guān)鍵詞:聚類分析

        李耀國,劉文廣,林堅(jiān)士,何毛賢

        (1.中國科學(xué)院南海海洋研究所 中國科學(xué)院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣東省應(yīng)用海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510301;2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

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        馬氏珠母貝SNP標(biāo)記開發(fā)及家系遺傳多態(tài)性分析

        李耀國1,2,劉文廣1,林堅(jiān)士1,何毛賢1

        (1.中國科學(xué)院南海海洋研究所中國科學(xué)院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室廣東省應(yīng)用海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東廣州510301;2.中國科學(xué)院大學(xué),北京100049)

        摘要:利用13個源自轉(zhuǎn)錄組序列的SNP標(biāo)記對3個馬氏珠母貝(Pinctada fucata)家系進(jìn)行遺傳多態(tài)性分析及聚類分析。結(jié)果顯示,家系1#、3#、6#的平均期望雜合度(He)分別為0.307 8、0.318 9和0.382 7;平均觀測雜合度(Ho)分別為0.342 2、0.341 0和0.394 2;平均多態(tài)信息含量(PIC)分別為0.243 5、0.247 9和0.297 7。結(jié)果表明,3個馬氏珠母貝家系具低度或中度遺傳多態(tài)性,為馬氏珠母貝內(nèi)SNP應(yīng)用于遺傳多態(tài)性分析等提供了基礎(chǔ)。利用SNP標(biāo)記對3個家系進(jìn)行聚類分析,發(fā)現(xiàn)半同胞家系1#和3#在家系及個體聚類中均先聚在一起,然后再與親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的家系6#聚在一起。新開發(fā)的SNP標(biāo)記能較準(zhǔn)確地對家系及個體進(jìn)行聚類,為SNP標(biāo)記應(yīng)用于馬氏珠母貝遺傳關(guān)系分析提供了研究基礎(chǔ)。

        關(guān)鍵詞:馬氏珠母貝;SNP;遺傳多態(tài)性;聚類分析

        馬氏珠母貝(Pinctada fucata),又名合浦珠母貝,是世界上重要的海水珍珠貝,在中國廣東、廣西、海南沿海有著廣泛分布。海洋貝類養(yǎng)殖過程中普遍存在育種混亂、寄生蟲病及環(huán)境脅迫等問題,給經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)帶來重大損失(Hine etal,2000;Liu etal,2012)。通過常規(guī)的選擇和雜交育種可對海水養(yǎng)殖品種進(jìn)行遺傳改良(湯嬌雯等,2009)。如利用單對配對法構(gòu)建生長快、個體大的馬氏珠母貝家系及定向選擇改良經(jīng)濟(jì)性狀(何毛賢等,2006;何毛賢等,2007)。隨著水產(chǎn)動物的遺傳改良進(jìn)入分子育種時代,利用分子標(biāo)記進(jìn)行輔助育種可以更準(zhǔn)確地估計個體育種價值及加快育種速度(桂建芳等,2012;Taylor,2014)。隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(杜民等,2013)及擴(kuò)增片段長度多態(tài)性標(biāo)記(秦溱等,2014)、微衛(wèi)星(李小寧等,2009;孫立元等,2014)和單核苷酸多態(tài)性(SNP)標(biāo)記(Jiang et al,2011)以及線粒體DNA標(biāo)記(胡靜等,2014)等已廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)動物遺傳育種研究。

        馬氏珠母貝中各種分子標(biāo)記均得到開發(fā)及應(yīng)用。在群體及家系的遺傳多態(tài)性分析方面,王愛民等(2000)利用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA標(biāo)記對馬氏珠母貝天然群體及養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性進(jìn)行了分析及比較,發(fā)現(xiàn)天然群體的遺傳多樣性大于養(yǎng)殖群體。許成帥等(2013)采用微衛(wèi)星標(biāo)記對合浦珠母貝家系的遺傳多態(tài)性進(jìn)行了檢測,發(fā)現(xiàn)總體上生長較快的家系遺傳參數(shù)平均較大。此外,Huang等(2014)在馬氏珠母貝內(nèi)開發(fā)了一批SNP標(biāo)記并對其群體遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析。在性狀關(guān)聯(lián)分析方面,鄧岳文等(2013)開展了馬氏珠母貝生長性狀與微衛(wèi)星標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析,檢測到與體質(zhì)量、殼高、殼寬等顯著相關(guān)的標(biāo)記并確定了相應(yīng)性狀的優(yōu)勢基因型。隨著下一代測序技術(shù)的發(fā)展,通過高通量測序在馬氏珠母貝內(nèi)鑒定了大量的SNP標(biāo)記,構(gòu)建了高密度遺傳連鎖圖譜并定位了一批數(shù)量性狀位點(diǎn)(Shietal,2014;Lietal,2014)。在各類分子標(biāo)記中,SNP在基因組中因數(shù)量豐富且易于分型而成為理想的分子標(biāo)記(Jonesetal,2013)。多種方法如四引物擴(kuò)增受阻突變體系PCR(Ye et al,2001),高分辨率溶解曲線法(Yu et al,2011),簡化基因組測序法(Houston etal,2012)等均被用于SNP標(biāo)記分型分析。其中四引物擴(kuò)增受阻突變體系PCR是一種相對簡單、快速有效的SNP分型方法(Zhang et al,2013)。該方法對每個SNP位點(diǎn)設(shè)計四條引物,并在兩條核苷酸特異性引物的3端倒數(shù)第3位引入錯配堿基以提高引物末端堿基結(jié)合特異性。在長牡蠣(Crassostrea gigas Thunber g)(Kong etal,2014)等物種中已利用該方法進(jìn)行SNP分型分析。

        目前針對馬氏珠母貝SNP標(biāo)記的開發(fā)及應(yīng)用還不是很深入,且尚未有關(guān)于SNP標(biāo)記用于馬氏珠母貝家系及個體聚類分析的相關(guān)報導(dǎo)。該研究基于轉(zhuǎn)錄組測序序列開發(fā)了13個新的SNP標(biāo)記,并利用這些標(biāo)記對3個馬氏珠母貝家系進(jìn)行了遺傳多態(tài)性分析及聚類分析,為SNP標(biāo)記應(yīng)用于馬氏珠母貝遺傳育種研究提供了基礎(chǔ)。

        1材料與方法

        1.1試驗(yàn)材料及DNA提取

        該研究中馬氏珠母貝家系于2012年4月采用單對配對的方式構(gòu)建,親本選自深圳大鵬澳海區(qū)的養(yǎng)殖群體。3個基礎(chǔ)研究用家系(8月齡貝)分別為:1#(n= 49,個體編號1-49),3#(n= 49,個體編號50~98)和6#(n=56,個體編號99~154),其中1#和3#為具有共同父本的半同胞家系。對3個家系全部個體分別取閉殼肌用95%乙醇固定。采用E.Z.N.A軟體動物DNA提取試劑盒(OMEGA)提取基因組DNA。DNA濃度及質(zhì)量分別通過分光光度計及1%瓊脂糖凝膠電泳檢測,稀釋至50 ng/μL,-20°C保存。

        1.2 SNP分型分析

        基于馬氏珠母貝轉(zhuǎn)錄組測序數(shù)據(jù)(Huang et al,2013),采用SOAPsnp軟件(Li et al,2009)篩選假定的SNP。SNP位點(diǎn)兩端的序列長度不短于100 bp,以適于引物設(shè)計,序列中無不確定堿基,符合上述標(biāo)準(zhǔn)的轉(zhuǎn)錄組序列中SNP位點(diǎn)定義為假定的SNP位點(diǎn)(Huangetal,2014),用于進(jìn)一步驗(yàn)證分析。利用四引物擴(kuò)增受阻突變體系PCR在線引物設(shè)計程序(http://cedar.genetics.soton.ac.uk/ public_html/primer1.html)對59個假定SNP位點(diǎn)設(shè)計引物并進(jìn)行分型分析。PCR反應(yīng)體積為25μL,含12.5 μL Premix Ex Taq(Takara),每條引物各0.5 μL(10 pmol/μL),1 μL DNA(50 ng/μL),0.25μLTaq酶(5U/μL)和9.25μLH2O。程序?yàn)椋?4°C預(yù)變性5min,94°C30s,合適退火溫度下1min,72°C 1min,35個循環(huán);最后72°C延伸10min。PCR產(chǎn)物經(jīng)3.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測后做分型分析。將含有SNP位點(diǎn)的轉(zhuǎn)錄組序列所對應(yīng)的氨基酸序列在NCBI蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行比對尋找同源性序列。將SNP引起的堿基變異與標(biāo)準(zhǔn)氨基酸密碼子表進(jìn)行比較確定是否引起了編碼氨基酸的變異。

        1.3遺傳多態(tài)性分析

        SNP位點(diǎn)的最小等位基因頻率(MAF),觀測等位基因數(shù)(Na),有效等位基因數(shù)(Ne),期望雜合度(He),觀測雜合度(Ho),偏離哈代溫伯格平衡(HW E)的概率均通過POPGENE version 1.32軟件進(jìn)行計算(Yeh etal,1999)。多態(tài)信息含量通過軟件PIC-Calc version 0.6(Shao et al,2013)進(jìn)行計算。

        1.4家系及個體聚類分析

        基于等位基因頻率(Neiet al,1983),利用PowerMarkerversion 3.25(Liu etal,2005)軟件對馬氏珠母貝1#、3#和6#家系間及個體間遺傳距離進(jìn)行計算。基于非加權(quán)配對算數(shù)平均法,使用MEGA 5(Tamura etal,2011)分別繪制3個家系及個體聚類圖。

        2實(shí)驗(yàn)結(jié)果

        2.1 SNP引物序列及變異類型

        對59個假定SNP位點(diǎn)進(jìn)行四引物擴(kuò)增受阻突變體系PCR檢測,結(jié)果顯示13個位點(diǎn)具有多態(tài)性,其引物及特征見表1。在59個假定SNP中,C/T轉(zhuǎn)變所占比率最高(33.8%)。其中SNP U101671-455可導(dǎo)致脯氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝彼幔琒NP U101773-373可導(dǎo)致絲氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘於0?。結(jié)果見表1。

        表1 馬氏珠母貝13個SNP標(biāo)記的特征及引物序列

        2.2家系遺傳多態(tài)性分析

        利用經(jīng)過分型驗(yàn)證的13個SNP標(biāo)記對馬氏珠母貝3個家系進(jìn)行遺傳多態(tài)性分析,四引物擴(kuò)增受阻突變體系PCR如圖1所示。結(jié)果顯示家系1#、3#和6#的平均期望雜合度(He)分別為0.307 8、0.318 9和0.382 7;平均觀測雜合度(Ho)分別為0.342 2、0.341 0和0.394 2。兩個半同胞家系1#和 3#的平均PIC值分別為0.243 5和0.247 9,均屬于較低的多態(tài)性(PIC<0.25);家系6#的平均PIC值分別為0.297 7,屬于中度多態(tài)性(0.25 < PIC < 0.5)(Botstein,1980)。

        續(xù)表1 

        表2 SNP標(biāo)記對3個馬氏珠母貝家系遺傳多態(tài)性分析

        續(xù)表2 

        圖1 馬氏珠母貝SNP位點(diǎn)U101716-392四引物擴(kuò)增受阻突變體系PCR電泳圖(M泳道為100 bp DNA marker,1-6對應(yīng)不同樣品PCR擴(kuò)增產(chǎn)物;a對應(yīng)外擴(kuò)增產(chǎn)物,大小為358 bp,b為等位基因G對應(yīng)產(chǎn)物,大小為231 bp,c為等位基因A對應(yīng)產(chǎn)物,大小為183 bp)

        2.3馬氏珠母貝家系及個體聚類分析

        基于1#、3#和6#家系間及個體間的遺傳矩陣對家系及個體進(jìn)行聚類分析,結(jié)果如圖2所示。其中a為半同胞家系1#和3#先聚在一起,6#則在另外分支。個體聚類分析中,來自家系1#和3#的個體總體上先聚在一起,再與家系6#的個體聚類。半同胞家系1#和3#的遺傳距離最近(0.054 7),家系3#和6#的遺傳距離最遠(yuǎn)(0.081 4)。

        圖2 馬氏珠母貝家系及個體聚類分析a.馬氏珠母貝3個家系聚類圖;b.馬氏珠母貝3個家系全部個體聚類圖,●為1#內(nèi)個體,○為3#內(nèi)個體,□為6#內(nèi)個體。

        3討論

        3.1 SNP類型

        3.2家系遺傳多態(tài)性分析

        利用SNP標(biāo)記對馬氏珠母貝3個家系進(jìn)行分析,結(jié)果顯示其平均PIC值分別為0.243 5、0.2479 和0.297 7。相對于許成帥等(2013)報導(dǎo)的利用微衛(wèi)星標(biāo)記分析合浦珠母貝家系的遺傳多態(tài)性低(殼長速長與慢長家系PIC值分別為0.31和0.39)。該研究中馬氏珠母貝遺傳多態(tài)性處于較低或中等的原因可能有以下兩個方面:一是與微衛(wèi)星標(biāo)記相比,SNP標(biāo)記的多態(tài)信息含量較低(Kong et al,2014);二是家系構(gòu)建過程中存在的對性狀(基因型)的選擇,可能降低了該研究中家系的遺傳多態(tài)性。SNP標(biāo)記相對于微衛(wèi)星等DNA標(biāo)記等位基因數(shù)少,但其具有較高比例的非同義突變(如在13 個SNP標(biāo)記中存在兩個非同義突變),可直接產(chǎn)生氨基酸變異,可能更利于開展性狀關(guān)聯(lián)分析及數(shù)量性狀位點(diǎn)定位。家系1#和3#為半同胞家系,根據(jù)SNP標(biāo)記遺傳多態(tài)性分析結(jié)果可知這兩個家系具有相近的遺傳多態(tài)性。家系1#和3#的平均PIC值(0.243 5和0.247 9),平均He值(0.307 8和0.318 9)和平均Ho值(0.342 2和0.341 0)均是3個家系中最接近的,與親緣關(guān)系一致。說明這些SNP標(biāo)記可以用于家系遺傳多態(tài)性分析。

        3.3家系及個體聚類分析

        分子標(biāo)記中,擴(kuò)增片段長度多態(tài)性(代悅等,2010)、微衛(wèi)星標(biāo)記(杜曉東等,2011)已被用于馬氏珠母貝家系聚類分析,并能正確地對家系進(jìn)行聚類。該研究首次嘗試?yán)肧NP標(biāo)記對馬氏珠母貝家系及個體分別進(jìn)行聚類分析。根據(jù)結(jié)果可知同父異母的半同胞家系1#和3#先聚在一起,再與親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的6#聚類。同時從遺傳距離計算的結(jié)果可知家系1#和3#的遺傳距離最近(0.0547),家系6#則在另外的分支,與家系1#及3#的遺傳距離分別為0.0814和0.0613。聚類結(jié)果與三個家系的親緣關(guān)系相符合,表明可通過這些SNP標(biāo)記對馬氏珠母貝家系進(jìn)行準(zhǔn)確的聚類。對3個馬氏珠母貝家系的全部個體進(jìn)行聚類分析的結(jié)果顯示,除小部分個分散分布于其它家系中外,大部分的個體均按照各自家系來源聚在一起。相對于其它分子標(biāo)記如微衛(wèi)星標(biāo)記及擴(kuò)增片段長度多態(tài)性標(biāo)記,SNP主要由兩個等位基因組成,代表的多態(tài)性相對較低(Kongetal,2014),要想更準(zhǔn)確地對個體進(jìn)行聚類可能需要開發(fā)更多的標(biāo)記來增加聚類能力。

        馬氏珠母貝自古以來即是培育優(yōu)良珍珠的母貝。由于過度捕撈及生存的海域環(huán)境受到破壞,其物種資源受到很大的破壞(Liu etal,2012)。人工成功繁殖馬氏珠母貝以來,存在明顯的育種混亂等問題并導(dǎo)致了馬氏珠母貝種質(zhì)衰退,育珠質(zhì)量下降(何毛賢等,2006;王學(xué)穎等,2012)。為解決這些問題,有必要對馬氏珠母貝提純復(fù)壯,以保持其優(yōu)良性狀。傳統(tǒng)的雜交、混合選育、家系構(gòu)建等對馬氏珠母貝優(yōu)良性狀的選擇起到了明顯的作用。而快速發(fā)展的基于基因組的分子標(biāo)記技術(shù)則進(jìn)一步加強(qiáng)了水產(chǎn)動物育種精度及速度。本研究結(jié)合傳統(tǒng)的家系構(gòu)建及快速發(fā)展的分子標(biāo)記技術(shù),利用13個轉(zhuǎn)錄組來源的SNP標(biāo)記進(jìn)行了家系遺傳多態(tài)性分析。三個馬氏珠母貝家系處于較低或中度的遺傳多態(tài)性水平,可能與親本的遺傳背景有關(guān)。因而可有選擇性地對構(gòu)建的家系采用回交等方式恢復(fù)其遺傳多態(tài)性,以利于馬氏珠母貝種質(zhì)資源的保護(hù)。

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        (本文編輯:袁澤軼)

        Developm entof SNP m arkers in Pinctada fucata and its app lication for fam ily genetic analysis

        LIYao-guo1,2,LIU W en-guang1,LIN Jian-shi1,HE Mao-xian1
        (1.CASKey LaboratoryofTropicalMarine Bio-resourcesand Ecology,Guangdong ProvincialKey LaboratoryofApplied Marine Biology,South China Sea InstituteofOceanology,Chinese AcademyofSciences,Guangzhou 510301,Guangdong,China;2.UniversityofChinese AcademyofSciences,Beijing100039,China)

        Abstract:A transcription databasewas tracked to identify and validate SNP markers.A totalof thirteen SNPswere used for genetic analysis in Pinctada fucata.For Pinctada fucata family 1#,3#and 6#,the average expected heterozygosities(He)were 0.307 8,0.318 9 and 0.382 7,respectively;the average observed heterozygosities(Ho)were 0.342 2,0.341 0 and 0.394 2,respectively;and the average polymorphism information contents(PIC)were 0.243 5,0.247 9 and 0.297 7,respectively.Thehalfsibling family 1#and 3#were firstly clustered together in the dendrogram,and then clusteredwith family 6#,which was in accordance with the genetic relationship.The developmentof novel SNPs in Pinctada fucata can provide genetic tools forgenetic diversity analysisand clusteringanalysis.

        Keywords:Pinctada fucata;single nucleotide polymorphism;genetic diversity;clusteranalysis

        通訊作者:何毛賢,博士,研究員,從事海洋貝類遺傳育種研究。電子郵箱:hmx@scsio.ac.cn。

        作者簡介:李耀國(1986-),男,博士研究生,從事海洋貝類遺傳育種研究。電子郵箱:yaoguolijkl@163.com。

        基金項(xiàng)目:國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃(863計劃)(2012AA10A410);廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項(xiàng)(A201301A03);廣東省科技計劃(2013B020308005)。

        收稿日期:2015-01-08;

        修訂日期:2015-04-07

        Doi:10.11840/j.issn.1001-6392.2016.01.013

        中圖分類號:S968.31

        文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A

        文章編號:1001-6932(2016)01-0096-07

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