安雅杰，張潤生,趙 君，趙 超

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018）

通過向日葵生產(chǎn)實踐可知，向日葵在夏季播種和春季播種相比較，生長環(huán)境發(fā)生了變化，即生長前期溫度高于生長后期溫度，導(dǎo)致向日葵的生長發(fā)育及器官生長過程發(fā)生了變化。前人對向日葵花盤分化發(fā)育的研究均屬傳統(tǒng)的普通向日葵品種，且播種時期一般在春季。目前向日葵生產(chǎn)主要采用的雜交種，很多地區(qū)播種時期延后到夏季播種，生長環(huán)境發(fā)生變化會引起花盤分化過程的變化。

向日葵的花盤分化時期是影響產(chǎn)量的關(guān)鍵時期。研究花盤內(nèi)部分化發(fā)育過程與植株外部形態(tài)特征的聯(lián)系,尋找植株外部形態(tài)指標可以確切的判別花盤內(nèi)部分化發(fā)育的時期,為制訂合理的栽培管理措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

本試驗于2014年5-10月，在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)農(nóng)場進行，土質(zhì)為壤土。供試材料為食用型向日葵品種 7105、X3939，油用型向日葵品種 T562、LD312。試驗于2014年5月15日播種，田間管理同一般大田生產(chǎn)。出苗后8片真葉起，隔天定時取樣觀察，每次每品種取樣3株進行測定[1-2]。

起始階段調(diào)查株高、莖粗、展開葉數(shù)、葉齡余數(shù)（未展開的葉數(shù)）。將分化的幼葉和苞片全部摘除，將生長錐置于標準固定液（FAA固定液）中保存，之后做石蠟切片進行觀察[3]。

小花原基開始分化以后調(diào)查指標同上，同時測量星狀花序直徑以及邊緣小花長度。

2 結(jié)果與分析

2.1 花盤分化過程劃分及特征

試驗結(jié)果表明，食用型向日葵、油用型向日葵的花盤分化過程是相同的。通過觀察可以將向日葵的花盤分化過程分為以下6個時期（圖1）:

Ⅰ花盤分化前期：①生長錐未膨大階段，如圖片A，此階段表現(xiàn)出來的主要形態(tài)特征是生長錐（a）的頂端呈橢圓形突出，生長錐的基部寬度與其高度相差不大。此階段花盤還未開始分化，是葉原基(b)分化階段，在生長錐基部陸續(xù)分化出真葉原基，植株還只處于營養(yǎng)生長階段。②生長錐膨大階段，如圖片B、C,此階段主要形態(tài)特征是生長錐（a）呈饅頭狀，生長錐開始膨大突起，生長錐基部寬度一點點的大于高度，當(dāng)生長錐明顯表現(xiàn)出基部寬度大于高度時，此時的真葉原基（b）基本分化完畢，開始苞片原基（c）的分化，植株葉片數(shù)已成定數(shù)。此階段的結(jié)束標志著植株由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化。

Ⅱ 花盤分化期：如圖片D、E,生長錐膨大后繼續(xù)向四周擴展，頂端慢慢變平，基部已分化出苞片原基（c），并呈由外向內(nèi)的規(guī)律相繼分化出3～4層苞葉，此時生長錐的膨大速度遠遠大于幼莖頂部的加粗速度，因而頂端分生組織發(fā)育成為頭狀花序盤原始體。

Ⅲ 小花分化期：①小花原基分化期，如圖片F(xiàn)，苞葉原基片（c）分化結(jié)束后，花盤雛體的四周開始由外向內(nèi)隆起，即小花原基（d）的出現(xiàn)，標志著開始進入小花原基分化階段。隨著小花原基的出現(xiàn)在小花的一側(cè)會分化出托片原基（e）。②花冠原基分化期，如圖片G，在托片原基（e）分化過程中，同時伴隨著邊緣舌狀花（f）的凸起，舌狀花在花盤的最外緣，每隔2個小花原基出現(xiàn)1個。當(dāng)小花分化到6圈左右時，邊緣小花原基頂部開始隆起，之后分化成五裂花冠原基（g）。小花分化的速度第一天是1～2輪，以后以每天3～5輪的速度由邊緣逐漸到花盤中心。這時植株生長的速度很快。

Ⅳ雌雄蕊分化期：①雄蕊原基分化期，如圖片H，當(dāng)花盤外緣的小花五裂花冠（g）已分化至10輪左右，盤心的小花正在分化，此時外緣小花開始進入到雄蕊原基分化階段，在每朵小花的花冠內(nèi)側(cè)基部分化出5個圓形突起，即雄蕊原基（h）。②雌蕊原基分化期，如圖片H，雄蕊原基出現(xiàn)后，在其基部內(nèi)側(cè)便分化出雌蕊原基（i）突起，進入雌蕊原基分化期。此時萼片原基（j）也開始分化，當(dāng)雄蕊分化達到整個花盤1/3時，整個花盤小花分化結(jié)束，小花數(shù)量的多少也已經(jīng)確定，這時開始進入現(xiàn)蕾期。

Ⅴ 子房胚珠分化形成期：如圖片I,雌雄蕊分化后，在雌蕊基部形成子房室在子房底部有突出的明顯組織即為珠心,開始進入到子房胚珠分化形成期，胚珠（k）呈彎曲生長狀態(tài)。

Ⅵ 花粉分化形成期：如圖片J，雌雄蕊形成后，花藥內(nèi)部花粉母細胞開始形成，花粉母細胞成熟后便開始進入到減數(shù)分裂時期，減數(shù)分裂使1個花粉母細胞變成4個連在一起的小孢子，即四分體。四分體連接時間不長便會分開，分開后細胞壁加厚，產(chǎn)生刺突，形成小孢子即為初生花粉粒。小孢子進一步分裂最后形成成熟的花粉粒（l）。

2.2 花盤分化各時期持續(xù)的時間

如表1所示，根據(jù)向日葵花盤各時期的開始與結(jié)束時間算出花盤分化各時期所持續(xù)的時間，以油用向日葵為例，在花盤分化前期的生長錐膨大期持續(xù)時間大約有2 d，花盤分化期持續(xù)時間4 d左右，小花分化期7 d左右，雌雄蕊分化期持續(xù)5 d左右，子房胚珠分化形成期有9 d左右，花粉分化形成期經(jīng)歷15 d的時間。食用向日葵與油用向日葵各時期持續(xù)的時間略有不同，食用向日葵整個分化期較油用向日葵多出3～4 d。

表1 花盤分化各時期持續(xù)的時間 d

2.3 花盤分化各時期植株外部形態(tài)特征

如表2所示，油用向日葵和食用向日葵的花盤分化各時期植株的外部形態(tài)特征有所不同，在實驗過程中發(fā)現(xiàn)不同品種間的外部形態(tài)有一定的差異且同一品種間的個體間也存在差異，因此使用外部形態(tài)特征判斷花盤分化進程有一定誤差，所以外部形態(tài)的測定值不宜作為判斷花盤分化進程的指標。

根據(jù)數(shù)據(jù)可以看出，以食用向日葵為例，外部形態(tài)的測定值食用向日葵的花盤分化前期株高還未達到7 cm，莖粗也在7 mm以內(nèi)，展開葉在7片以下，花盤分化期株高增加到34 cm,莖粗增加至14 mm，展開葉在7～14片。小花分化期后期邊緣小花達到0.5 mm，小花分化期開始有星狀體的出現(xiàn)且在小花分化期的后期也是雌雄蕊分化初期星狀體達到1 cm，這時向日葵進入現(xiàn)蕾期。雌雄蕊分化期伴隨著小花的分化和子房胚珠的分化，此時株高有36 cm，莖粗變化范圍在16～23 mm，這個時期展開葉最多達15～26片，花盤直徑的變化范圍在1.5～2.5 cm,邊緣小花1.0 mm左右，可以看出在雌雄蕊分化期植株進入快速生長時期。子房胚珠還在分化形成時花粉也開始進入分化形成期，此時的株高還在迅速增長，莖粗的變化范圍不大，期間葉片展開速度相對于上一時期較為緩慢，期間花盤直徑的變化值有2 mm左右，邊緣小花也有1.5 mm?；ǚ鄯只纬善诘闹旮咴?6 cm以上，莖粗大于22 mm,展開葉大于27片，花盤直徑2.4 cm以上，邊緣小花長度2.2 mm以上。食用向日葵的花盤分化各時期植株外部形態(tài)的數(shù)值均大于油用向日葵，且隨著時間的增加差值越大。食用向日葵、油用向日葵各時期邊緣小花的長度相同，但由于不好測量則一般也不用于判斷花盤各時期。

表2 向日葵花盤分化各時期外部形態(tài)

2.4 花盤分化各時期與葉齡指數(shù)變化值

葉齡指數(shù)是由展開葉數(shù)和品種總?cè)~數(shù)決定的，實驗得出食用向日葵、油用向日葵的葉齡指數(shù)與花盤分化進程幾乎沒有差別，且同一品種的個體間的變化幅度也很小，且各個時期的變化范圍也相對穩(wěn)定，所以把葉齡指數(shù)作為判斷花盤分化進程的形態(tài)指標是誤差最小，最理想的選擇。由圖2可知：花盤分化前期的葉齡指數(shù)在24%以下，花盤分化期的葉齡指數(shù)在24%～45%，小花分化期葉齡指數(shù)在45%～65%，整個雌雄蕊分化期葉齡指數(shù)在48%～83%，變化范圍最大，達35百分點，此時期的葉子展開速度最快，在花粉分化形成期的葉齡指數(shù)變化范圍最小，為14百分點，此時葉子已經(jīng)快要完全展開。其他各時期的葉齡指數(shù)變化相差不大。

3 結(jié)論

向日葵的花盤分化發(fā)育過程分為6個時期:花盤分化前期→花盤分化期→小花分化期→雌雄蕊分化期→子房胚珠分化形成期→花粉分化形成期。

花盤分化前期分為生長錐未膨大階段和生長錐膨大階段，生長錐膨大階段持續(xù)時間大約有2 d，花盤分化前期的葉齡指數(shù)在24%以下，此階段的結(jié)束標志著植株由營養(yǎng)生長開始向生殖生長轉(zhuǎn)化。花盤分化期持續(xù)時間4 d左右,花盤分化期開始時葉齡指數(shù)為24%。小花分化期分為小花原基分化期和花冠原基分化期，小花分化期持續(xù)時間7 d左右，小花分化期開始時葉齡指數(shù)為45%，這時植株生長的速度很快。雌雄蕊分化期分為雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期，雌雄蕊分化期持續(xù)5 d左右，雌雄蕊分化期開始時葉齡指數(shù)為48%，結(jié)束時葉齡指數(shù)達到83%，變化范圍最大，達35百分點，此時期進入現(xiàn)蕾期，植株生長速度和葉子展開速度最快。子房胚珠分化形成期持續(xù)時間9 d左右,開始時葉齡指數(shù)為69%?；ǚ鄯只纬善诮?jīng)歷15 d的時間,花粉分化形成期開始葉齡指數(shù)86%，此時葉片已經(jīng)快要完全展開。

參考文獻：

［1］黃森沖，蘇若秋.向日葵花盤分化發(fā)育與外部形態(tài)的關(guān)系［J］.河北農(nóng)學(xué)報，1983（3）：23-24.

［2］梁一剛，張維鋒.向日葵花盤分化發(fā)育的解剖學(xué)觀察［J］.中國油料，1982（1）：62-67.

［3］崔貴梅，孫海峰，賀潤麗，等.藥用植物款冬花芽分化過程觀察［J］.植物研究,2011，31（3）:354-357.