余　勇， 李　琪， 于　紅， 孔令鋒， 于瑞海

(中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室，山東 青島 266003)

?

長牡蠣中國群體和日本群體雜交子代的雜種優(yōu)勢分析?

余勇， 李琪??， 于紅， 孔令鋒， 于瑞海

(中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室，山東 青島 266003)

摘要：為研究長牡蠣不同種群雜交的雜種優(yōu)勢，本研究選擇長牡蠣中國群體(C)連續(xù)選育5代和日本群體(J)連續(xù)選育6代的個體作為親本，進行完全雙列雜交，比較分析了幼蟲期、稚貝期和養(yǎng)成期3個階段各實驗組的生長與存活情況。研究表明：在幼蟲期，雜交組的生長與存活性狀表現(xiàn)出微弱的雜種優(yōu)勢，自交組JJ(J♀×J♂)和反交組JC(J♀×C♂)生長優(yōu)勢明顯，而自交組CC(C♀×C♂)和正交組CJ(C♀×J♂)存活率較高，表明幼蟲期存在顯著的母性效應(yīng)，正交組CJ存活率最高，雜種優(yōu)勢率為4.67%～40.30%。在稚貝期及養(yǎng)成期，雜交組各生長性狀(殼高、殼長、殼寬和總重)表現(xiàn)出顯著的雜種優(yōu)勢，總重的雜種優(yōu)勢率最高，為13.61%～21.71%，其中正交組CJ各生長性狀的雜種優(yōu)勢率均表現(xiàn)為正值。從整個生長階段來看，正交組CJ在幼蟲期存活率最高，在稚貝期和養(yǎng)成期各生長性狀均具有雜種優(yōu)勢，表明正交組CJ是最適的雜交組合，具有很大的生產(chǎn)潛力。

關(guān)鍵詞：長牡蠣； 雙列雜交； 雜種優(yōu)勢

YU Yong, LI Qi, YU Hong, et al. Heterosis of hybrid between Chinese and Japanese populations of the Pacific Oyster (Crassostreagigas)[J].Periodical of Ocean University of China, 2016,46(2)： 35-41.

長牡蠣(Crassostreagigas)俗稱太平洋牡蠣，自然分布于東亞海區(qū),具有生長速度快、產(chǎn)量高、適應(yīng)環(huán)境能力強等特點，自1840年代長牡蠣被引進到許多國家進行養(yǎng)殖，是世界上重要的經(jīng)濟貝類[1]。中國是長牡蠣養(yǎng)殖大國，牡蠣養(yǎng)殖在中國海水養(yǎng)殖業(yè)中占有十分重要的地位，2012年中國牡蠣養(yǎng)殖產(chǎn)量395萬t，占世界牡蠣產(chǎn)量80%、全國貝類產(chǎn)量32.7%、全國海水養(yǎng)殖產(chǎn)量24%，主要養(yǎng)殖產(chǎn)區(qū)為山東、江蘇、遼寧等沿海地區(qū)[2]。隨著牡蠣養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，長牡蠣的產(chǎn)量得以大幅度提高，但卻出現(xiàn)人工育苗困難、死亡率升高、個體小、形態(tài)不規(guī)則等種質(zhì)衰退的現(xiàn)象，因此培育產(chǎn)量高、品質(zhì)好的長牡蠣優(yōu)良品種成為養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展的重要因素。

雜種優(yōu)勢是指兩個遺傳背景不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1在生長、存活、抗逆性等方面比親本的一方或雙親優(yōu)越的現(xiàn)象[3]。因雜種優(yōu)勢的存在，雜交育種成為動植物遺傳改良的重要手段，該技術(shù)廣泛應(yīng)用于包括水產(chǎn)動物在內(nèi)的動植物種質(zhì)改良中[4-6]。目前，水產(chǎn)動物中，貝類亞種間、不同地理群體間及家系間雜交研究比較多：汪德耀等[7]對廈門的密鱗牡蠣(OstreadenselamellosaLischke)、僧帽牡蠣(OstreacucullataBorn)和福建南部的野生長牡蠣種間雜交,發(fā)現(xiàn)雜交苗具有一定的生長優(yōu)勢；胡志國等[8]研究中國南方九孔鮑(Haliotisdiversicolorsupertexta)2個不同地理群體的雜交子代的生長優(yōu)勢，結(jié)果表明增加野生群體在交配親本中的數(shù)量可有效提高九孔鮑生長性能；國外學者Hedgecock等[9-10]建立長牡蠣不同近交系，利用不同近交系間的雜交探討了基因的上位性在雜種優(yōu)勢形成中重要作用。

孔令鋒等[11]研究了中國和日本長牡蠣第1代選育群體間雜交后代的生長和存活情況，發(fā)現(xiàn)雜交后代殼高、殼長和存活率的雜種優(yōu)勢均較為明顯。理論上，隨著群體選育代數(shù)增加，不同群體間的基因頻率差異越大，這樣的種群雜交后代可能產(chǎn)生更大的雜種優(yōu)勢[12]。本文為了探索種內(nèi)不同地理群體長牡蠣經(jīng)過連續(xù)選育后，選育群體間的雜交子代在生長以及存活性狀上能否保持穩(wěn)定的雜種優(yōu)勢，利用中國長牡蠣第5代選育群體和日本長牡蠣第6代選育群體的一齡貝作為親本進行完全雙列雜交，比較各實驗組幼體和成體階段生長與存活情況，分析雜種優(yōu)勢，篩選最優(yōu)雜交組合，旨在為雜交育種提供理論和實踐依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

長牡蠣中國群體和日本群體分別為2012年建立的中國乳山選育群體F5代和日本宮城選育群體F6代，實驗于2013年6月在山東省萊州市海益苗業(yè)有限公司苗種培育基地進行，親本均為一齡貝。

1.2 實驗設(shè)計

利用長牡蠣中國群體與日本群體進行4個組合的雜交與自交試驗。雜交實驗組：長牡蠣中國群體♀×長牡蠣日本群體♂(C♀×J♂,CJ)，長牡蠣日本群體♀×長牡蠣中國群體♂(J♀×C♂,JC)；自交實驗組：長牡蠣中國群體♀×長牡蠣中國群體♂(C♀×C♂,CC)，長牡蠣日本群體♀×長牡蠣日本群體♂(J♀×J♂,JJ)。

1.3 苗種培育與養(yǎng)成

1.3.1 人工授精與孵化采用解剖法，從2個群體中分別挑選出性腺發(fā)育良好的雌、雄個體各10個作為親本。將各群體的10個雌性親本的卵子均勻混合，用24℃的海水促熟約30min，之后將10個雄性個體的精子充分混勻，按照實驗設(shè)計進行人工授精。受精卵在100L的聚乙烯桶中孵化，穩(wěn)定地充氣以提供充足的氧氣，水溫控制在23～24℃，孵化密度為30～50個/mL。實驗中所需的器材均進行徹底消毒與清洗，防止污染。

1.3.2 幼蟲培育受精卵經(jīng)過大約22h的孵化后發(fā)育到D形幼蟲，用300目篩絹選優(yōu)。幼蟲培育參照于瑞海等[13]的方法進行餌料的投喂、逐級篩選培養(yǎng)、密度控制以及附著基的投放。幼蟲培育階段，水溫控制在24℃左右，持續(xù)充氣。每天早、晚各換水1次，換水量為1/3～1/2，每周清底1次。每天觀察幼蟲攝食情況及水中殘餌量并調(diào)整餌料投喂量。各實驗組投餌、換水、充氣等操作一致，所用實驗器材每次使用后在淡水中浸泡5min并清洗干凈，以防各組之間出現(xiàn)污染。

1.3.3 稚貝培育及養(yǎng)成21d后，各實驗組幼蟲開始出現(xiàn)眼點，當30%左右的幼蟲出現(xiàn)眼點時，開始投放扇貝附著基。足量的幼蟲附著好后，先在沉淀池暫養(yǎng)一段時間，為適應(yīng)自然水區(qū)環(huán)境提供緩沖時間，同時避過自然海區(qū)野生牡蠣產(chǎn)卵期，防止污染。時機合適時，在威海市劉公島海區(qū)進行籠式浮筏懸掛養(yǎng)殖。各組密度保持一致，并處于同一水深，11月后轉(zhuǎn)移至乳山海區(qū)養(yǎng)殖。養(yǎng)成期間，每月定期清理籠子上的附著物，并觀察生長情況，調(diào)整養(yǎng)殖密度。

1.4 數(shù)據(jù)測量

幼蟲期存活率=測量當天幼蟲密度/第1天幼蟲密度×100%。

幼蟲期，在受精后1、5、9、13、17天取樣，每組30個個體，用盧戈氏液固定。在100×的顯微鏡下，用目微尺測量樣本的殼高和殼長。取樣當天測量各組密度，并且調(diào)整至同一密度水平。稚貝和養(yǎng)成期，在受精后90、150、210、270天，每組取樣30個，用游標卡尺(精度0.02mm)測量殼高、殼長和殼寬，并用電子天平秤(精度0.1g)稱量體重。

1.5 數(shù)據(jù)分析

計算雜交子代各性狀的雜種優(yōu)勢率(Heterosis，H),公式為:

H=(F1-P)/P×100%。

式中:F1為雜交子代性狀的平均值;P為兩自交組子代性狀的平均值[14]。

2結(jié)果與分析

2.1 幼蟲期生長及存活率的比較分析

本研究4個實驗組幼蟲期的生長及存活情況見表1。對于殼高性狀，自交組CC和JJ間大多存在顯著差異(P<0.05)，雜交組間(CJ和JC)差異不顯著(P>0.05)。具有相同母本的實驗組間(CC和CJ，JC和JJ)無顯著差異(P>0.05)，相同父本的實驗組間(CC和JC，CJ和JJ)則差異顯著(P<0.05)。對于殼長性狀，JC和JJ在不同的生長階段(5日齡除外)差異不顯著(P>0.05)，而9日齡后，JC和JJ的生長明顯快于CC和CJ?？傮w而言，4個實驗組在幼蟲期殼高和殼長具有相同的生長趨勢，即JJ>JC>CJ>CC。在存活率方面，CC、CJ和JC 3組之間無顯著差異(P>0.05)，CJ組存活率最高，而JJ組存活率最低，總體趨勢：CJ>CC>JC>JJ。

殼高性狀、殼長性狀、存活率性狀的變異系數(shù)分別為0.04～0.18、0.02～0.19和0.06～0.27。其中存活率的變異系數(shù)最大，說明此性狀有較大的改良潛力；殼高及殼長的變異系數(shù)變化不大，說明這些性狀的遺傳性能比較穩(wěn)定。

2.2 幼蟲期生長和存活性狀雜種優(yōu)勢率

幼蟲階段，雜交子代生長及存活性狀的雜種優(yōu)勢率見表2。雜交組的殼高和殼長在9～17日齡時具有生長優(yōu)勢，雜種優(yōu)勢率分別為1.03%～3.52%和1.21%～3.86%；而雜交組的存活率在整個幼蟲階段都表現(xiàn)出優(yōu)勢，雜種優(yōu)勢率為0.80%～14.77%。相對于自交組，CJ組存活率具有顯著優(yōu)勢，雜種優(yōu)勢率為4.67%～40.30%；而JC組殼高、殼長分別在5和9日齡后具有明顯的雜種優(yōu)勢率，分別為1.61%～6.14%和1.98%～8.74%。

2.3 稚貝期和養(yǎng)成期生長性狀的比較分析

稚貝及養(yǎng)成期，4個實驗組的殼高、殼長、殼寬及總重性狀的觀測值見表3。對于殼高和殼長性狀，90日齡時，4個實驗組表現(xiàn)為CC>CJ>JC>JJ；90日齡后，CJ表型觀測值最大，270日齡時各實驗組表現(xiàn)為CJ>JJ>CC≈JC。對于殼寬性狀，210日齡時，4個實驗組間不存在顯著差異(P>0.05)；270日齡時，CJ最大且與其他3組均存在顯著差異(P<0.05)。對于總重性狀，正交組CJ最大，270日齡時與其他3組存在顯著差異(P<0.05)。各性狀的變異系數(shù)為0.12～0.59，總重變異系數(shù)最大(0.29～0.59)，說明此性狀在稚貝及養(yǎng)成期改良潛力大。

2.4 稚貝期和養(yǎng)成期生長性狀的雜種優(yōu)勢率

2個雜交組在稚貝及養(yǎng)成期生長性狀的雜種優(yōu)勢率見表4。150日齡后，雜交子代在稚貝期和養(yǎng)成期的生長優(yōu)勢明顯，殼高、殼長、殼寬和總重雜種優(yōu)勢率的范圍分別為4.46%～11.56%、4.74%～8.30%、-4.71%～6.19%和13.61%～21.71%。其中正交組CJ的生長優(yōu)勢突出，總重的雜種優(yōu)勢率最大，范圍為38.10%～40.17%，而反交組JC的4個性狀并沒表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，可見正、反交組間差異較大，這對雜交子代總體的雜種優(yōu)勢影響較大。

表1　長牡蠣雜交群體幼蟲期生長和存活性狀

注：變異系數(shù)=標準差/平均值；同一行各組均值上標注不同小寫字母為差異顯著(P<0.05)。Coefficient of variation=standard deviation/mean. The values within the same line with different lowercase letters are significantly different at the levels of 0.05.

①Coefficient of variation

表2　幼蟲期各雜交組生長和存活的雜種優(yōu)勢率

表3　稚貝期和養(yǎng)成期各實驗組生長性狀

注：變異系數(shù)=標準差/平均值；同一行各組合均值上標注不同小寫字母為差異顯著(P<0.05)。Coefficient of variation =standard deviation/mean. The values within the same line with different lowercase letters are significantly different at the levels of 0.05.

①Coefficient of variation

表4　稚貝期和養(yǎng)成期各雜交組生長和存活的雜種優(yōu)勢率

3討論

3.1 母性效應(yīng)對雜交的影響

母性效應(yīng)主要包括細胞質(zhì)遺傳、母體營養(yǎng)(通過卵或者產(chǎn)前產(chǎn)后的食物供給)、模仿行為、通過母體與同胞間的互相作用[15]，對雜交個體的早期生長與存活性狀的影響尤為突出[16]。國外學者在研究海灣扇貝(Argopectenirradiansirradians)群體間[17]、牡蠣種間[18]以及群體間[19-20]雜交時發(fā)現(xiàn)，幼蟲期雜交后代的生長和存活均存在顯著的母性效應(yīng)，并且隨著個體生長而消失。本研究發(fā)現(xiàn)各實驗組在幼蟲期殼高、殼長大小總體表現(xiàn)為JJ>JC>CJ>CC，存活率表現(xiàn)為CJ>CC>JC>JJ，母性效應(yīng)表現(xiàn)明顯。

軟體動物中，以脂質(zhì)的形式儲存的能量對幼蟲早期的生長發(fā)育具有重要影響[21]。Newkirk等[22]研究美洲牡蠣(Crassotreavirginica)時發(fā)現(xiàn)母性效應(yīng)的產(chǎn)生可能是因為親本在產(chǎn)卵前所處的水區(qū)環(huán)境不同而導致營養(yǎng)積累不一樣。而本研究采用的中、日群體在同一海區(qū)養(yǎng)成，并同一時間轉(zhuǎn)移至室內(nèi)暫養(yǎng)，人工投喂相同的餌料促熟，產(chǎn)前水體環(huán)境一致。國外學者[23]發(fā)現(xiàn)遺傳或者母性環(huán)境適應(yīng)上的差異將導致不同群體中雌性個體的卵粒大小以及質(zhì)量不一致，這可能是本研究中生長發(fā)育早期母性效應(yīng)產(chǎn)生的原因。本研究選用的日本群體的選育代數(shù)多于中國群體，理論上認為選育代數(shù)較多則優(yōu)良基因型的純合度更高，生長更具優(yōu)勢，儲存能量可能更豐富，因此以日本群體為母本的實驗組在幼蟲期生長優(yōu)勢明顯；然而，在存活率方面，以中國群體為母本的子代優(yōu)于日本群體為母本的子代，究其原因可能在于實驗在中國水域環(huán)境中進行，雖然日本群體已經(jīng)選育到了第6代，但長期積累的地理環(huán)境適應(yīng)性差異無法短時間內(nèi)消除。

3.2 雜種優(yōu)勢

雜種優(yōu)勢即雜交子代在生長、存活、抗性等方面優(yōu)于雙親平均表現(xiàn)的現(xiàn)象。本研究中，雜種優(yōu)勢在幼蟲期、稚貝及養(yǎng)成期都存在，并且存活性狀比生長性狀的雜種優(yōu)勢更顯著。這一結(jié)論與海灣扇貝不同群體雜交實驗結(jié)果一致[24]。幼蟲期，由于母性效應(yīng)的存在，生長性狀在9日齡后開始顯現(xiàn)雜種優(yōu)勢，而且殼高的雜種優(yōu)勢隨著日齡的增加逐漸增大；存活性狀的雜種優(yōu)勢率在13日齡后明顯大于生長性狀的雜種優(yōu)勢率。雖然母性效應(yīng)對幼蟲期有重要影響，但并未完全掩蓋雜種優(yōu)勢，這可能是因為經(jīng)過連續(xù)多代的選育，兩親本群體的基因頻率差異變大。但在幼蟲期，反交組JC表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢；稚貝及養(yǎng)成期，正交組CJ在生長上具有顯著的雜種優(yōu)勢，而JC總體上沒有表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。JC和CJ分別在幼蟲期和稚貝及養(yǎng)成期表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢的現(xiàn)象在孔令鋒等[11]的研究中也存在，這種現(xiàn)象是環(huán)境和遺傳因素共同作用的結(jié)果。因此在生產(chǎn)實踐中除了選擇親本群體外，挑選合適的父母本組合才能充分利用雜種優(yōu)勢。綜上所述，長牡蠣中國群體和日本群體的雜交子代表現(xiàn)出明顯的生長與存活優(yōu)勢，尤其是正交組CJ在幼蟲期存活優(yōu)勢顯著，在稚貝及養(yǎng)成期生長優(yōu)勢明顯，均強于最好的自交組。因此中國群體為母本(C♀)和日本群體(J♂)為父本的雜交組合具有更高的應(yīng)用價值。這與宋盛亮等[25]的研究結(jié)果基本一致，表明以中國和日本的選育群體為核心群體，隨著中、日群體選育代數(shù)增加，C♀×J♂的雜交組合能穩(wěn)定地提高長牡蠣的生長性能，這為進一步開展雜交育種奠定了基礎(chǔ)。

參考文獻：

[1]MiossecL,LeDeuffRM,GoulletquerP.Alienspeciesalert: Crassostrea gigas (Pacificoyster) [J].ICESCooperativeResearchReport, 2009, 299: 1-42.

[2]農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局. 中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2013: 28-29.

Ministry of Agriculture, Fisheries Bureau. China Fishery Statistical Yearbook [M] . Beijing: China Agriculture Press, 2013: 28-29.

[3]張國范, 劉曉, 闕華勇, 等. 貝類雜交及雜種優(yōu)勢理論和技術(shù)研究進展[J]. 海洋科學, 2004, 28(7): 54-60.

Zhang Guofan, Liu Xiao, Que Huayong, et al. The theory and application of hybridization and heterosis in marine mollusks [J]. Marine Sciences, 2004, 28(7): 54-60.

[4]Shurtliff Q R. Mammalian hybrid zones: a review [J]. Mammal Review, 2013, 43(1): 1-21.

[5]Bueno C S, Lafarge T. Higher crop performance of rice hybrids than of elite inbreds in the tropics: 1. Hybrids accumulate more biomass during each phenological phase [J]. Field Crops Research, 2009, 112(2): 229-237.

[6]朱華平, 盧邁新, 黃樟翰, 等. 魚類遺傳改良研究綜述[J]. 中國水產(chǎn)科學, 2010, 17(1): 168-181.

Zhu Huaping, Lu Maixin, Huang Zhanghan, et al. Genetic improvement in fish: A review [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2010, 17(1): 168-181.

[7]汪德耀, 劉漢英. 牡蠣人工雜交初步研究[J]. 動物學報, 1959, 11(3): 283-295.

WANG Deyao, LIU Hanying. Preliminary studies on artificial hybridization of oyster [J]. Current Zoology, 1959, 11(3): 283-295.

[8]胡志國, 劉建勇, 包秀鳳, 等. 九孔鮑雙列雜交家系子代的雜種優(yōu)勢與配合力分析[J]. 南方水產(chǎn)科學, 2014, 10(1): 43-49.

Hu Zhiguo, Liu Jianyong, Bao Xiufeng, et al. Combining ability and heterosis of hybridization between cultured and wild stocks ofHaliotisdiversicolorsupertexta[J]. South China Fisheries Science, 2014, 10(1): 43-49.

[9]Hedgecock D, Davis J P. Heterosis for yield and crossbreeding of the Pacific oysterCrassostreagigas[J]. Aquaculture, 2007, 272(S1): 1-14.

[10]Hedgecock D, McGoldrick D J, Bayne B L. Hybrid vigor in Pacific oysters: an experimental approach using crosses among inbred lines [J]. Aquaculture, 1995, 137: 285-298.

[11]孔令鋒, 滕爽爽, 李琪. 長牡蠣中國群體與日本群體雜交子一代的生長和存活比較[J]. 海洋科學, 2013, 37(8): 78-84.

Kong Lingfeng, Teng Shuangshuang, Li Qi. Growth and survival of the first generation of hybrid between Chinese and Japanese populations of Pacific oysterCrassostreagigas[J]. Marine Sciences, 2013, 37(8): 78-84.

[12]Sheridan A K. Genetic improvement of oyster production—a critique [J]. Aquaculture, 1997, 153: 165-179.

[13]于瑞海, 李琪, 王昭萍, 等. 我國北方太平洋牡蠣育苗及養(yǎng)殖現(xiàn)狀[J]. 科學養(yǎng)魚, 2008(6): 3-5.

Yu Ruihai, Li Qi, Wang Zhaoping, et al. The current situation of culture of Pacific oyster (Crassostreagigas) in north of China [J]. Scientific Fish Farming, 2008(6): 3-5.

[14]常亞青, 劉小林, 相建海, 等. 櫛孔扇貝中國種群與日本種群雜交一代的早期生長發(fā)育[J]. 水產(chǎn)學報, 2002, 26(5): 385-390.

Chang Yaqing, Liu Xiaolin, Xiang Jianhai, et al. The juvenile growth and survival of hybrid between Chinese population and Japanese population ofChlamysfarreri[J]. Journal of Fisheries of China, 2002, 26(5): 385-390.

[15]Mather K, Jinks J L. Biometrical Genetics [M]. New York: Cornell University Press, 1971: 382.

[16]Falconer D S. Introduction to Quantitative Genetics [M]. 2th edition, London: Longman, 1981: 232.

[17]Cruz P, Ibarra M. Larval growth and survival of two catarina scallop (Argopectencircularis, Sowerby, 1835) populations and their reciprocal crosses [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1997, 212(1): 95-110.

[18]Soletchnick P, Huvet A, Le Moine O, et al. A comparative field of growth, survival and reproduction ofCrassostreagigas,C.angulataand their hybrids [J]. Aquatic Living Resources, 2002, 15(4): 243-250.

[19]Hedgecock D. Hybrid vigoris pervasive in crosses among inbred lines of Pacific oysters [J]. Journal of Shellfish Research, 1996, 15(2): 511-517.

[20]Mallet A L, Halev L E. General and specific combining abilities of larval and juvenile growth and viability estimated from natural oyster populations [J]. Marine Biology, 1984, 81(1): 53-59.

[21]Cragg S M, Crisp D J. The Biology of Scallop Larvae [M]. Amsterdam: Elsevier, 1991: 75-132.

[22]Newkirk G F, Waugh D L, Haley L E, et al. Genetics of larval tolerance to reduced salinities in two populations of oysters,Crassostreavirginica[J]. Journal of the Fisheries Board of Canada, 1977, 34(3): 384-387.

[23]Solemdal P. Maternal effects-a link between the past and the future [J]. Journal of Sea Research, 1997, 37(3-4): 213-227.

[24]Zhang H B, Liu X, Zhang G F, et al. Growth and survival of reciprocal between two bay scallop,ArgopectenirradiansconcentricusSay andA.irradiansirradiansLamarck [J]. Aquaculture, 2007, 272(S1): 88-93.

[25]宋盛亮. 長牡蠣不同選育群體間雜交效應(yīng)及其與環(huán)境互作分析[D]. 青島: 中國海洋大學, 2011.

Song Shengliang. The analysis of effect of crossbreeding among different selected strains and genotype × environment interactions in the Pacific oysterCrassostreagigas[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2011.

責任編輯朱寶象

Heterosis of Hybrid Between Chinese and Japanese Populations of the Pacific Oyster (Crassostreagigas)

YU Yong, LI Qi, YU Hong, KONG Ling-Feng, YU Rui-Hai

(The Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

Abstract:The Pacific oyster, Crassostrea gigas, which originated from Asia and was introduced to many countries, has had the highest production of any aquatic species for the past several years. Selection and cross-breeding programs for genetic improvement in C. gigas have initiated in several countries. In order to promote the development of cross-breeding, a complete diallel cross between Chinese and Japanese populations of the Pacific oyster (Crassostrea gigas) was carried out. With the increase in breeding algebra of the population, gene frequency differences between groups may be larger, hybrids may have a greater heterosis. In the study, Chinese population (C) was mass selected for five generations while Japanese population (J) was done so for six generation. Growth and survival performances were compared among hybrid and pure populations in different growth stages. Heterosis of growth traits was analyzed. The results indicated that the growth and survival of the two reciprocal crosses showed weak heterosis in larval stage. The pure bred group (JJ) and hybrid cross JC showed significant growth advantage, but pure bred group (CC) and the cross (CJ) lived well, indicating that there were significant maternal effects. Japanese population has been breeding more years, thus it may provide better growth vigor. But Chinese population has better adaptability in Chinese water, so it may provide better viability. In larval stage, the CJ cross had the highest survival rate with the heterosis ranging from 4.67% to 40.30%. In spat and adult stages, growth of the two reciprocal crosses showed heterosis comparable with the pure bred groups. Among the four traits (shell height, shell length, shell width and body weight), 2body weight had the highest heterosis, which varied between 13.61% and 21.71%. Besides, growth of the cross CJ showed positive heterosis in the whole spat and adult stages. In practice, besides the parent population, the selection of suitable parent combinations will take full advantage of heterosis. In a word, the results suggested that the CJ cross was the best with meaningful productive potential. When CC and JJ have been used as the core breeding populations, the cross C♀×J♂ can stably improve growth and survival performance of C. gigas with the increase of selective breeding algebra.

Key words:Crassostrea gigas; diallel cross; heterosis

DOI：10.16441/j.cnki.hdxb.20140365

中圖法分類號：S961.5

文獻標志碼：A

文章編號：1672-5174(2016)02-035-07

作者簡介：余勇(1990-)，男，碩士生。E-mail: yuyong421127@163.com??通訊作者： E-mail: qili66@ouc.edu.cn

收稿日期：2014-11-19；

修訂日期：2015-04-03

基金項目：? 國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃項目(2012AA10A405)；國家自然科學基金項目(31372524)；山東省自主創(chuàng)新專項(2013CXC80202)資助

引用格式：余勇， 李琪， 于紅， 等. 長牡蠣中國群體和日本群體雜交子代的雜種優(yōu)勢分析[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版)， 2016, 46(2)： 35-41.

Supported by National High Technology Research and Development Program (2012AA10A405); National Natural Science Foundation of China (31372524)； Shandong Province Independent Innovation Projects(2013CXC80202)