裴智勇 趙蓓蓓

（山西省平遙縣畜牧獸醫(yī)服務中心，山西平遙 031100）

動物雜種優(yōu)勢及其預測方法

裴智勇 趙蓓蓓

（山西省平遙縣畜牧獸醫(yī)服務中心，山西平遙 031100）

為了加快現(xiàn)代畜牧業(yè)的發(fā)展，可利用雜種優(yōu)勢（heterosis）理論及相應技術(shù)來提高家畜的質(zhì)量，提升畜牧業(yè)的經(jīng)濟效益，目前該技術(shù)已經(jīng)廣泛應用到畜牧業(yè)中。

1 雜種優(yōu)勢的基本理論

1.1 雜種優(yōu)勢理論

生物界較為常見的便是雜種優(yōu)勢，許多動植物通過利用雜種優(yōu)勢技術(shù)而達到了增產(chǎn)的目的，這也吸引了更多生物學家進行雜種優(yōu)勢分析和研究，為雜種優(yōu)勢發(fā)展提供了良好條件。雜種優(yōu)勢是指雜種的性能高于雙親性能加權(quán)數(shù)的部分，即不同的種群雜交產(chǎn)生的雜種在生活力、適應性、抗逆性以及生產(chǎn)性能等方面表現(xiàn)出一定程度優(yōu)于親本純繁的現(xiàn)象。其表現(xiàn)在質(zhì)量性狀上，即為畸形、缺損、致死和半致死現(xiàn)象減少；表現(xiàn)在數(shù)量性狀上，即為群體均值提高。雜種優(yōu)勢可分為個體雜種優(yōu)勢、母本雜種優(yōu)勢和父本雜種優(yōu)勢三種類型。

1.2 雜種優(yōu)勢的遺傳機理

從遺傳學角度分析，大多數(shù)學者認為：產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)是兩個親本群體中顯性有利基因的互補和增加了基因相互作用的機會，提高了整個群體的平均顯性效應和上位效應（吳常信，1999）。之后在國際生物界的許多學者又提出各種各樣的學說，比如：顯性假說、超顯性假說、生活力說等，為雜種優(yōu)勢發(fā)展提供了良好理論基礎(chǔ)。

顯性假說學說主要是強調(diào)顯性基因在遺傳中的作用，而超顯性假說學說則強調(diào)遺傳過程中基因間發(fā)生相互作用，兩種學說相互排斥卻又不能說明所有問題。根據(jù)數(shù)量性狀的遺傳分析，雜種優(yōu)勢的遺傳實質(zhì)在于顯性效應、累加效應以及異位顯性的互補作用和超顯性等各種基因互作效應。而生活力學說表明，造成雜種優(yōu)勢的原因是父母雙方性細胞的所存在的差異性，使得后代的生活力增強。

總而言之，雜種優(yōu)勢的形成過程、作用機理十分復雜，只有當兩個親本的遺傳組成不同時，雜交才有可能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢，也就是說在遺傳過程中，親本本身的異質(zhì)性才是雜種優(yōu)勢形成的原因，其根本原因是遺傳過程中同源染色體上所具有的等位基因存在部分差異。目前被大多數(shù)學者所接受的說法是：基因是生物學基因研究時被定義的最基本單位，基因之間的相互作用力和形成的基因鏈為雜種優(yōu)勢應用奠定了基礎(chǔ)。

2 雜種優(yōu)勢預測的方法

目前普遍采用采用雜交來提高畜牧商品質(zhì)量，這也是產(chǎn)品質(zhì)量提高的一個重要環(huán)節(jié)。世界上主要的商品肉畜品種大多通過雜交來獲得。這些品種無論是在生長速度，飼料報酬還是在繁殖性能等方面都遠勝親本。對于雜種優(yōu)勢的預測的傳統(tǒng)方法，都要通過雜交實驗進行配合才能完成測定，整個預測周期長，耗費的精力以及投入的費用都比較大。因此尋求新的方法進行雜種優(yōu)勢預測是近些年育種學研究的一個重要課題。

2.1 群間、群內(nèi)方差比預測法

群間方差表示群體間的遺傳變異程度，群內(nèi)方差表示群體內(nèi)遺傳變異的程度。當群間方差較大，而群內(nèi)方差較小的情況下，兩個群體之間進行雜交，雜種優(yōu)勢會比較明顯。從多個品種或品系中篩選理想的雜交組合時，可事先做一個方差分析。吳常信（1997）根據(jù)這個方差比預測法理論，通過不同群體之間的果蠅進行雜交試驗，試驗結(jié)果證實了群間方差與群內(nèi)方差之比來預測雜種優(yōu)勢的可信度。果蠅試驗的結(jié)果也表明，在群體間方差大、群體內(nèi)方差小的情況下，即H=群體間方差/群體內(nèi)方差，H值越大，雜種優(yōu)勢就越大。Barket等（1997）國外學者，通過對11個亞洲水牛群體內(nèi)及群體間的遺傳變異的情況進行了調(diào)查研究，也證實了用群體間及群體內(nèi)方差的比值預測動物雜種優(yōu)勢的準確性。

2.2 利用交叉線法預測雜種優(yōu)勢

“交叉線預測法”首先由王海庭（1977）在番茄雜種優(yōu)勢的研究中發(fā)現(xiàn)，他們將待選的親本田間隨機分組種植，然后繪制其產(chǎn)量積累曲線，結(jié)果表明，兩個品種產(chǎn)量的累積曲線交叉時，其組合大多表現(xiàn)的優(yōu)勢越強。實踐證明：在測定的400個組合中，75%的組合符合這一規(guī)律。進一步的研究分析表明：產(chǎn)量積累曲線交叉的材料，其產(chǎn)量的構(gòu)成性在不同生育期內(nèi)差異甚大，雜交充分利用了親本間的這種互補作用。

2.3 通過線粒體混合試驗法預測雜種優(yōu)勢

通過大量的試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，線立體的狀況對雜種優(yōu)勢有著很大的影響。據(jù)報道，凡是表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢的雜種個體，線粒體的氧化磷酸化效率和呼吸強度均高于親本細胞的線粒體，而且將親本的細胞線粒體提取出來混在一起，其氧化磷酸化效率和呼吸強度也高于每個親本單獨的線粒體。因此，可以利用實驗室中做成親本混合線粒體的方法來預測雜種優(yōu)勢。雖然有關(guān)報道指出線粒體基因?qū)δ膛５漠a(chǎn)奶量和豬的生長性狀的作用較為明顯，但該方法不能反映核基因產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢，加之生物體的復雜性，所以這種方法并不完善。

2.4 利用分子標記技術(shù)預測雜種優(yōu)勢

長久以來，人們總想找出一種辦法能夠精確的預測雜種優(yōu)勢，而度量群體遺傳變異最準確的指標就是DNA的多態(tài)性。

到目前為止，常用于雜種優(yōu)勢預測的DNA標記主要有RFLP、RAPD、DNA指紋技術(shù)、微衛(wèi)星DNA標記技術(shù)和mtDNA多態(tài)性等。由于群體間遺傳變異主要是由遺傳物質(zhì)DNA差異造成的，因此用DNA多態(tài)性分子標記預測品種或品系間的差異，并據(jù)此做出的遺傳距離要比根據(jù)其他材料穩(wěn)定，用來預測雜種優(yōu)勢也更為準確。

在以上這些標記中，微衛(wèi)星分子標記以其在研究群體遺傳變異中具有的優(yōu)越性，因此，可通過微衛(wèi)星位點等位基因的突變模式研究來計算遺傳距離，進行雜種優(yōu)勢預測。