張世煌

（中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，北京 100081）

商業(yè)育種弱化了雜種優(yōu)勢

張世煌

（中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，北京 100081）

商業(yè)育種持續(xù)提高了玉米產(chǎn)量，但弱化了非逆境條件下的雜種優(yōu)勢效應。

若用一些國外自交系改良中國玉米種質，在溫帶地區(qū)會普遍表現(xiàn)出較強的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。即使在同一個雜種優(yōu)勢群內(nèi)選育二環(huán)系，育成的新自交系通常植株較高大，而單株產(chǎn)量并不高，這個矛盾現(xiàn)象給密植增產(chǎn)帶來很大的困難。

于是，如何防止因雜種優(yōu)勢過強而降低育種效率的問題，就擺在中國育種者面前。

一些人會激烈反對這些觀點，尤其不贊成弱化雜種優(yōu)勢?！坝衩子N，用的就是雜種優(yōu)勢，怎么能否定雜種優(yōu)勢呢？”某教授去四川講課，暗指本人“否定雜種優(yōu)勢”，此言差矣。雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量的關系很復雜，需要從絕對雜種優(yōu)勢、相對雜種優(yōu)勢、產(chǎn)量和G×E幾個方面去理解。

隨著種質改良，產(chǎn)量潛力提高，新品種的絕對雜種優(yōu)勢仍緩慢上升，但相對雜種優(yōu)勢卻快速下降。美國的玉米雜種優(yōu)勢從初期的75%下降到20世紀90年代的50%。最近50年，美國玉米種植密度增加了1倍，葉面積系數(shù)和收獲指數(shù)都沒有變化，產(chǎn)量卻提高了9倍。玉米產(chǎn)量持續(xù)增加，依靠的是密植和增強了抗逆性，這背后的理論基礎是G×E。

在中國，個別實踐經(jīng)驗豐富的老育種家早就注意到這類現(xiàn)象，只是沒有從理論上作出解釋和主動修改育種方向與技術路線。

長期商業(yè)育種積累了親本自交系的一般配合力（GCA），于是GCA對雜交種產(chǎn)量的貢獻率越來越突出，雜交種產(chǎn)量與親本自交系的產(chǎn)量增長趨勢平行，而特殊配合力（SCA）的貢獻率下降。這說明，幾十年來，雜種優(yōu)勢沒有實質性提高。這是商業(yè)育種擺脫經(jīng)驗束縛進入設計育種的實踐基礎，是提高種業(yè)競爭力所需要的結果。種業(yè)公司不會為了追求強優(yōu)勢而忽視產(chǎn)量和育種效率的提高，更不會為了迎合強優(yōu)勢而降低種子生產(chǎn)經(jīng)營的效率和競爭力。但是，在過去幾十年里，卻逐漸改良和積累了玉米雜交種的抗逆性，這是美國玉米產(chǎn)量提高9倍的根本原因。相比之下，我國玉米育種者以極大的代價緩慢地把雜種優(yōu)勢從66%提高到69%，換來的卻是高稈、大穗、晚熟、稀植、高風險、低效益品種和全國性的產(chǎn)量增益緩慢。這是整整一代人的教訓，商業(yè)育種要另辟蹊徑。

持續(xù)提高產(chǎn)量潛力和弱化雜種優(yōu)勢絕非易事，需要以持之以恒的種質改良和有利等位基因的積累為基礎。引入美國自交系與國內(nèi)種質雜交，然后選育二環(huán)系，經(jīng)常會使營養(yǎng)體表現(xiàn)出較強的雜種優(yōu)勢，而產(chǎn)量雜種優(yōu)勢卻比較弱。若突出了單株產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢，就很難通過增加種植密度提高群體產(chǎn)量，使現(xiàn)代育種止步不前。但實際上這是種質改良方向的問題。明確了方向，就能有所作為，就能夠持續(xù)提高玉米雜交種的產(chǎn)量潛力。

那么，應該如何弱化營養(yǎng)體雜種優(yōu)勢和繼續(xù)提高產(chǎn)量呢？

雜種優(yōu)勢效應是親本之間等位基因頻率差與基因顯性效應的函數(shù)。這就不難理解，玉米商業(yè)育種長期積累一般配合力有關的基因加性效應，必然在一些表面看得見的性狀縮小了育種材料群體（雜種優(yōu)勢群）之間的等位基因頻率差，于是相對雜種優(yōu)勢逐漸降低。而育種行為的本質是群體內(nèi)部和外部的等位基因頻率發(fā)生變化，于是各項遺傳參數(shù)都發(fā)生很復雜的變化。

隨著種質改良，若父本和母本材料群體在與株高有關的位點都累積了減值效應等位基因，在這個性狀上就不表現(xiàn)雜種優(yōu)勢效應。同理，在生育期和收獲時含水量、抗病性、耐旱性、耐低氮、抗倒伏等方面，如果父母本材料群體中都含有類似的有利等位基因，在這些性狀方面也就不表現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢。

雜交種產(chǎn)量基本上取決于親本一般配合力的提高和基因加性效應的積累。而特殊配合力對產(chǎn)量的貢獻率逐漸降低，于是雜種優(yōu)勢效應逐漸弱化，但經(jīng)濟產(chǎn)量卻穩(wěn)步提高。

用美國種質改良中國玉米自交系表現(xiàn)出較強的雜種優(yōu)勢效應，表明兩國自交系之間有差異的等位基因比較多，或基因頻率的差值較大。這或許反映出中國玉米種質改良的程度落后于美國，可能是方向性失誤，也可能是速度緩慢。

弱化雜種優(yōu)勢效應，須設法減少親本之間等位基因的頻率差，即通過種質的循環(huán)改良，積累更多的有利等位基因和共同點。商業(yè)育種所強調(diào)的GCA效應實際上就是這么一點一點積累起來的。而許多人抵制商業(yè)育種，一直在突出雜種優(yōu)勢效應，于是育種材料群體內(nèi)保持了較多的有差異的等位基因。而這恰恰與商業(yè)育種方向背道而馳。

育種者要學會分析國內(nèi)外自交系的種質結構，盡量使用親緣關系不太遠的自交系選育二環(huán)系，或采用適度回交的方法縮小種質間等位基因的頻率差。這是提高商業(yè)育種效率的有效途徑和成功經(jīng)驗。

利用熱帶種質要適度回交，只從外來種質挖掘有限的有利等位基因。當然，更要避免不良基因大量涌入，降低商業(yè)育種的種質基礎?，F(xiàn)代雜交種的收獲指數(shù)已經(jīng)很高，再進一步提高收獲指數(shù)很困難。而利用熱帶種質經(jīng)常會降低收獲指數(shù)，這是必須要盡量避免的。

利用外來種質選育二環(huán)系，應設法在遺傳關系較近的種質范圍內(nèi)選育二環(huán)系。如果不得不利用親緣關系較遠的自交系選育二環(huán)系，可通過循環(huán)育種或回交程序弱化雜種優(yōu)勢。所謂回交，可以用原來的輪回親本，也可以用同一雜種優(yōu)勢群的另一個自交系，這樣既可增加基因多樣性，又降低了雜種優(yōu)勢強度。

利用外來種質難免會使不需要的基因大量涌入，并在分離群體中涌現(xiàn)殺手基因，于是降低了商業(yè)育種的種質基礎和育種效率。為此，在選育二環(huán)系的過程中，須增加選擇壓力，為暴露和淘汰“殺手基因”創(chuàng)造條件。經(jīng)過長期積累，在兩個雜種優(yōu)勢群內(nèi)都聚集有利的等位基因頻率，于是在很多位點上弱化了雜種優(yōu)勢效應，特別是弱化了表現(xiàn)在營養(yǎng)體的雜種優(yōu)勢效應。推廣高密度育種法，其意義不僅僅在于暴露和淘汰“殺手基因”，還能弱化雜種優(yōu)勢效應，或者淘汰那些伴隨著雜種優(yōu)勢效應而出現(xiàn)的不良性狀。許多中國育種者已經(jīng)注意到高密度育種會弱化雜種優(yōu)勢效應和降低單株產(chǎn)量這一現(xiàn)象，今后應主動地實行高密度抗逆育種策略和防止過強的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。

在現(xiàn)代育種過程中，要跟蹤基因多樣性的轉移，即遺傳方差的轉移，于是必須調(diào)整育種策略。

在現(xiàn)代玉米育種過程中，等位基因頻率的差值發(fā)生轉移，從群內(nèi)差異轉移到群間差異。因此，不斷地進行循環(huán)育種越來越縮小了群內(nèi)的遺傳方差，擴大了群間的遺傳方差，整體遺傳方差并沒有縮小，但將來群間差異有可能一邊擴大一邊縮小。這個過程不但有利于在群間保持和擴大SCA效應，還能夠較容易地在群內(nèi)積累GCA效應，使商業(yè)育種的效率明顯提高，使育種變得越來越簡單和容易操作。