張世煌

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081）

雜種優(yōu)勢(shì)減退乃大勢(shì)所趨

張世煌

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081）

近百年來(lái)，推廣雜交育種技術(shù)使玉米產(chǎn)量得到大幅度提高，但在一般條件下雜種優(yōu)勢(shì)卻明顯下降。

圖①、圖②、圖③均說(shuō)明玉米和棉花雜交種產(chǎn)量持續(xù)上升，而雜種優(yōu)勢(shì)卻持續(xù)下降。

從圖①的回歸分析可以看出，幾十年來(lái)，玉米雜交種的產(chǎn)量水平（紅線）顯著增長(zhǎng)，絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)（黑線）卻沒(méi)有實(shí)質(zhì)性提高，而相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)（藍(lán)線）顯著下降。玉米雜交種產(chǎn)量的提高，與親本自交系的產(chǎn)量（綠線）基本平行。這些分析結(jié)果說(shuō)明，玉米育種要重點(diǎn)測(cè)驗(yàn)自交系的一般配合力，而不能只作表型選擇。

圖②是先鋒公司的數(shù)據(jù)。從回歸分析看出，先鋒公司的玉米雜交種產(chǎn)量和自交系產(chǎn)量對(duì)年代回歸的決定系數(shù)分別是0.97和0.98，試驗(yàn)誤差很小。相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)年代回歸的決定系數(shù) （0.94）高于絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)（0.88），這是近乎完美的試驗(yàn)結(jié)果。同樣，雜交種產(chǎn)量的提高，與親本自交系的產(chǎn)量基本平行。

圖①、圖②所做試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，今后繼續(xù)利用雜種優(yōu)勢(shì)仍然是玉米商業(yè)育種的主流方向，但增產(chǎn)途徑不是繼續(xù)提高雜種優(yōu)勢(shì)，而是增強(qiáng)新品種的抗逆性；育種技術(shù)要重點(diǎn)提高親本自交系的一般配合力，而不應(yīng)過(guò)分強(qiáng)調(diào)特殊配合力。

特殊配合力當(dāng)然不能忽視，但它起到的作用是給兩個(gè)親本自交系指引方向，使來(lái)自兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群的親本自交系加性基因效應(yīng)累加，也就是GCA效應(yīng)累加，而不是互相抵消。所以，盡管SCA越來(lái)越弱化，卻給兩個(gè)親本自交系累加基因效應(yīng)指引了方向。

圖③是棉花的試驗(yàn)數(shù)據(jù)。該回歸分析表明，棉花雜交種產(chǎn)量和親本產(chǎn)量對(duì)年代回歸的決定系數(shù)分別是0.75和0.86，而相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的決定系數(shù)（0.77）也高于絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)（0.66）。棉花這個(gè)試驗(yàn)材料不豐富，結(jié)果卻相當(dāng)好。

棉花的例子與玉米不一樣的地方在于雜交種產(chǎn)量（紅線）的回歸與親本產(chǎn)量（綠線）的回歸趨于相交。這意味著什么？?jī)蓚€(gè)雜種優(yōu)勢(shì)的回歸線都趨向于零，這又意味著什么？“超級(jí)”還怎么超？雜種優(yōu)勢(shì)還怎么利用？種子產(chǎn)業(yè)和商業(yè)育種不能不考慮這幾個(gè)問(wèn)題。

以上3個(gè)文獻(xiàn)雖然作物不同，試驗(yàn)的時(shí)間和地點(diǎn)不同，但揭示了一個(gè)共同現(xiàn)象，即相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)下降，其決定系數(shù)高于絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)。自交系產(chǎn)量對(duì)年代回歸的決定系數(shù)高于雜交種產(chǎn)量。結(jié)合其他文獻(xiàn)和相關(guān)研究結(jié)果可以推論，今后我國(guó)玉米育種須強(qiáng)調(diào)抗逆性，必須把育種的重心放在提升自交系的一般配合力上，于是得出循環(huán)育種策略。而循環(huán)育種的前提是兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群，而不可能是3個(gè)或多個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群。也就是說(shuō)，玉米育種必須把種質(zhì)向兩個(gè)方向推開(kāi)。

從上述分析可以看出，玉米商業(yè)育種的理論基礎(chǔ)涉及很多因素，但所有因素都指向同一個(gè)方向，它們之間互相咬合、互相支撐。沒(méi)有哪個(gè)因素可以單獨(dú)發(fā)揮作用或獨(dú)樹(shù)一幟，引導(dǎo)玉米育種沿著投機(jī)取巧或走捷徑的方向大幅度提高產(chǎn)量。

既然幾十年來(lái)雜種優(yōu)勢(shì)呈下降趨勢(shì)，那么新雜交種如何提高產(chǎn)量潛力呢？答案是增強(qiáng)抗逆性和提高一般配合力，而不要把注意力放在特殊配合力上，即不要依賴?yán)^續(xù)提高雜種優(yōu)勢(shì)，那樣就把力量和資源用錯(cuò)了地方，費(fèi)力不討好。

圖④是中國(guó)農(nóng)科院作物科學(xué)研究所研究生通過(guò)11個(gè)點(diǎn)次的大規(guī)模田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算出來(lái)的結(jié)果。我國(guó)玉米育種家在40年時(shí)間里（20世紀(jì)70年代至今），把玉米的相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)從66%提高到69%。這個(gè)試驗(yàn)的數(shù)據(jù)離散度較高，可是僅從散點(diǎn)圖也能看出趨勢(shì)，雜種優(yōu)勢(shì)提高得很艱難。我們需要思考這到底是技術(shù)進(jìn)步還是倒退？回過(guò)頭去看歷史，再對(duì)比美國(guó)的資料，不難明白這3個(gè)百分點(diǎn)給我們帶來(lái)了什么后果。

中國(guó)育種家工作很辛苦，卻把辛勤的汗水灑錯(cuò)了地方。中國(guó)玉米育種家在過(guò)去幾十年里為這3個(gè)百分點(diǎn)付出了沉重代價(jià)。雜種優(yōu)勢(shì)更多地表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)體，雖然果穗很大，但普遍增加了植株高度，降低了種植密度，弱化了抗逆性，擴(kuò)大了生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)，長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)減緩了增產(chǎn)速度，使玉米育種和玉米生產(chǎn)的年均增益率從20世紀(jì)60年代的6%下降到20世紀(jì)90年代的0.5%。生產(chǎn)上的后果是浪費(fèi)了大量的化肥等物化投入，降低了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率。

在商業(yè)育種時(shí)代，育種者要明白能給種子企業(yè)帶來(lái)效益的是不斷提高品種的產(chǎn)量潛力和抗逆性，而不是提高雜種優(yōu)勢(shì)。

在什么條件下，雜種優(yōu)勢(shì)可能繼續(xù)上升呢？那就是在逆境下，雜種優(yōu)勢(shì)還會(huì)繼續(xù)增長(zhǎng)。這就是商業(yè)育種強(qiáng)調(diào)抗逆性，而不強(qiáng)調(diào)“超級(jí)”，更不推行強(qiáng)優(yōu)勢(shì)育種的原因。

今后增加種植密度以后，雜種優(yōu)勢(shì)還能發(fā)揮增產(chǎn)作用。此外還需要提高耐旱、耐低溫、耐高溫、耐陰雨寡照等逆境條件，繼續(xù)提高抗病性，這些都是比較容易繼續(xù)增產(chǎn)的途徑。當(dāng)然，今后生產(chǎn)上還會(huì)出現(xiàn)各種各樣的問(wèn)題，這都將為育種家在繼續(xù)增產(chǎn)方面帶來(lái)新的啟發(fā)。

不管是在逆境下繼續(xù)增強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)，還是在常規(guī)條件下弱化雜種優(yōu)勢(shì)，目的都是繼續(xù)提高玉米的產(chǎn)量潛力。不但育種家要明白這個(gè)道理，品種區(qū)試、審定和管理人員也要明白這個(gè)道理。

2014-04-25