楊創(chuàng)業(yè) 杜曉東 王慶恒* 鄧岳文

(1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，湛江524088；2.廣東省珍珠養(yǎng)殖與加工工程技術(shù)研究中心，湛江524088)

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雙殼貝類營養(yǎng)需求及人工餌料的研究進(jìn)展

楊創(chuàng)業(yè)1,2杜曉東1,2王慶恒1,2*鄧岳文1,2

(1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，湛江524088；2.廣東省珍珠養(yǎng)殖與加工工程技術(shù)研究中心，湛江524088)

工廠化養(yǎng)殖是未來貝類產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必然趨勢。由于微藻的培養(yǎng)容易受到氣溫、光照等自然環(huán)境條件的影響，而且占用大量水體，因此研發(fā)雙殼貝類人工餌料已成為貝類工廠化養(yǎng)殖的關(guān)鍵因素。本文簡述了蛋白質(zhì)、脂類和碳水化合物對雙殼貝類生長、繁殖及免疫的影響，詳細(xì)敘述了微藻干粉、大型海藻處理物、酵母、微粒飼料、液態(tài)微膠囊飼料和固態(tài)微膠囊飼料6種人工餌料的研究進(jìn)展，以期為研發(fā)新型的雙殼貝類人工餌料及開展工廠化養(yǎng)殖提供依據(jù)。

雙殼貝類；營養(yǎng)需求；人工餌料

雙殼貝類是濾食性貝類，屬于被動攝食類型，主要利用鰓絲和鰓絲上的纖毛運(yùn)動來濾食環(huán)境中的單胞藻類、細(xì)菌、有機(jī)碎屑和小型浮游動物[1-2]。人工育苗或工廠化養(yǎng)殖過程中，雙殼貝類主要攝食人工培養(yǎng)的單胞藻類，但是單胞藻類的培養(yǎng)容易受到氣溫、光照等因素影響，而且在培養(yǎng)過程中需要占用大量水體(育苗水體與藻類培養(yǎng)水體大致為1∶3)。

近年來，雙殼貝類的養(yǎng)殖環(huán)境不斷惡化，臺風(fēng)暴雨等自然災(zāi)害頻發(fā)，造成產(chǎn)量不斷下降。工廠化養(yǎng)殖可以有效避免一些負(fù)面因素的影響，為貝體的生長提供一個穩(wěn)定的生活環(huán)境，實(shí)現(xiàn)水體理化條件的可控性，顯著提高貝類產(chǎn)量。為了解決貝類工廠化養(yǎng)殖過程中單胞藻餌料的不足，科研工作者開始研究代用餌料或人工配合飼料以代替單胞藻餌料。本文根據(jù)以往文獻(xiàn)，著重分析探討蛋白質(zhì)、脂類和碳水化合物對雙殼貝類生長、繁殖及免疫的影響及其人工餌料的研究現(xiàn)狀，以期為研發(fā)新型的雙殼貝類人工餌料提供依據(jù)，進(jìn)而為工廠化養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

1 雙殼貝類營養(yǎng)需求研究進(jìn)展

營養(yǎng)物質(zhì)是雙殼貝類生長的基本物質(zhì)條件。目前，有關(guān)雙殼貝類營養(yǎng)需求的研究在維生素、無機(jī)鹽等方面還鮮有報道，主要集中在蛋白質(zhì)、脂類和碳水化合物三大方面。

1.1 蛋白質(zhì)

餌料的蛋白質(zhì)是影響水產(chǎn)動物生長的主要營養(yǎng)物質(zhì)之一，如果餌料中蛋白質(zhì)含量過低會嚴(yán)重影響水產(chǎn)動物的攝食和生長[3]。有研究表明花蛤(Tapesjaponica)稚貝的干重、殼重和蛋白質(zhì)含量與餌料藻類的蛋白質(zhì)含量有關(guān)[4]；牡蠣(Crassostreacorteziensis)幼蟲的營養(yǎng)值與餌料藻類的蛋白質(zhì)總量有關(guān)[5]；餌料的蛋白質(zhì)含量影響長牡蠣(Crassostreagigas)幼蟲的變態(tài)[6]。自然環(huán)境條件下，雙殼貝類攝食的單胞藻等餌料含有15%～40%的蛋白質(zhì)[7]，餌料中的蛋白質(zhì)含量對貝類生長影響較大。但是，F(xiàn)laak等[8]研究表明，假微型海鏈藻(Thalassiosirapseudonana)的蛋白質(zhì)含量在藍(lán)光、冷白光、農(nóng)業(yè)光條件下依次降低；生長靜止期的蛋白質(zhì)含量大于指數(shù)生長期；利用不同光照與生長期培養(yǎng)的餌料投喂美洲牡蠣(Crassostreavirginica)稚貝的生長速度存在明顯差異，其中用冷白光+生長靜止期的假微型海鏈藻投喂的稚貝具有最大的干重和殼高生長率，并且其體內(nèi)有最高的糖原含量。因此，他們認(rèn)為影響貝類生長的主要營養(yǎng)物質(zhì)是碳水化合物而不是蛋白質(zhì)。Burle等[9]比較了高蛋白質(zhì)含量的鱒魚粉和單胞藻投喂海灣扇貝(Argopectenirradians)的差別，結(jié)果表明攝食鱒魚粉的海灣扇貝生長速度明顯低于攝食單胞藻的個體，同時他們認(rèn)為雙殼貝類屬于被動攝食，能夠?yàn)V食環(huán)境中的有機(jī)顆粒。Camacho等[10]比較了2種飼料條件下蛤仔(Ruditapesdecussatus)稚貝的生長和生化成分的差別，這2種飼料分別是玉米淀粉(99%為碳水化合物)和玉米粉(90%為碳水化合物，10%為蛋白質(zhì))，得出了蛤仔稚貝蛋白質(zhì)最低需求量是22%。綜上，餌料(或飼料)中的蛋白質(zhì)是影響雙殼貝類生長的主要成分，不同種貝類對蛋白質(zhì)的需求量存在明顯差別，甚至同一種貝類在不同生長階段對蛋白質(zhì)的需求量也有差異。

1.2 脂類

現(xiàn)有研究資料表明，脂類中的不飽和脂肪酸是影響貝體生長的主要營養(yǎng)物質(zhì)之一。García-Esquivel等[6]研究發(fā)現(xiàn)長牡蠣在變態(tài)附著1個月內(nèi)主要以脂肪作為能源物質(zhì)。 Langdon等[11]發(fā)現(xiàn)長牡蠣的生長和餌料藻類的總脂質(zhì)含量無關(guān)，但餌料中的二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid,DHA)等不飽和脂肪酸可以明顯促進(jìn)長牡蠣的生長。Thompson等[12]發(fā)現(xiàn)生長在強(qiáng)光下的假微型海鏈藻的碳水化合物、豆蔻酸、棕櫚酸和DHA含量較高，而蛋白質(zhì)、二十碳五烯酸(eicosapentaenoic acid,EPA)的含量較低，分別將在強(qiáng)光下和弱光下生長的假微型海鏈藻投喂長牡蠣幼蟲，發(fā)現(xiàn)前者的生長最為迅速，因此他們認(rèn)為碳水化合物、豆蔻酸、棕櫚酸和DHA對長牡蠣幼蟲的生長更為重要。Knauer等[13]發(fā)現(xiàn)長牡蠣的無灰分干重與餌料中的DHA和EPA的含量呈正相關(guān)，證實(shí)了脂肪酸對于長牡蠣生長的重要性。Numaguchi[14]利用明膠阿拉伯膠微膠囊化鱈魚油投喂馬氏珠母貝(Pinctadafucatamartensii)稚貝，證實(shí)不飽和脂肪酸對于馬氏珠母貝的生長是必需的。Séguineau等[15]比較了2種餌料投喂長牡蠣的效果，這2種餌料分別是花生四烯酸(arachidonic acid,ARA)強(qiáng)化的微藻和ARA+微藻，結(jié)果表明ARA+微藻投喂效果較好。ARA對于扇貝(Placopectenmagellanicus)幼蟲后期的生長很重要[16]。Batista等[17]研究了EPA、DHA和ARA對歐洲鳥尾蛤(Cerastodermaedule)生長、存活及脂肪酸組成的影響，發(fā)現(xiàn)DHA和EPA共同影響著歐洲鳥尾蛤的生長，較低含量的ARA并不限制貝體的生長，而且不同脂肪酸組成的餌料也影響著貝體中性和極性脂肪中脂肪酸的含量。Rivero-Rodríguez等[18]的研究發(fā)現(xiàn)牡蠣的生長與ARA含量存在明顯相關(guān)性，但是有研究表明ARA影響牡蠣的性成熟、免疫力，而與生長沒有明顯的關(guān)系[19]。此外，Delaporte等[20]比較了10%和50%的EPA乳制劑對長牡蠣生化成分和血細(xì)胞功能的影響，結(jié)果表明50%的EPA乳制劑可以促進(jìn)長牡蠣性腺發(fā)育成熟，這2種制劑均可影響血細(xì)胞功能。因此，脂肪酸是影響雙殼貝類生長、繁殖和免疫的重要營養(yǎng)物質(zhì)，不同貝類對脂類營養(yǎng)物質(zhì)需求量存在明顯差異。

1.3 碳水化合物

自然環(huán)境條件下，單胞藻餌料的碳水化合物主要為淀粉和纖維素，其含量占干重的5%～12%[7]。Enright等[21]比較了3種不同生化組分的微藻對歐洲牡蠣(Ostreaedulis)的養(yǎng)殖效果，發(fā)現(xiàn)碳水化合物含量高的微藻有利于歐洲牡蠣的生長。Camacho等[10]在比較2種飼料(玉米淀粉，99%為碳水化合物；玉米粉，90%碳水化合物+10%蛋白質(zhì))對蛤仔稚貝生長和生化成分的影響時也發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果。Urban等[22]研究了非生物餌料對美洲牡蠣生長的影響，發(fā)現(xiàn)添加適量的大米淀粉和高嶺土到酵母中可以減少微藻的使用。Thompson等[12]也發(fā)現(xiàn)碳水化合物比蛋白質(zhì)對長牡蠣幼蟲的生長更為重要。綜上，碳水化合物是影響貝體生長的主要營養(yǎng)物質(zhì)之一。

2 雙殼貝類人工餌料研究進(jìn)展

雙殼貝類的生物餌料的培養(yǎng)周期長，并且需要大量人力、物力，尤其是在培養(yǎng)過程中，因氣候、環(huán)境條件的變化或有害生物侵襲等原因，常造成生物餌料缺乏。因此，研究人員開發(fā)了雙殼貝類適宜的人工餌料，有利于節(jié)省生產(chǎn)成本，從而提高經(jīng)濟(jì)效益。目前，有關(guān)雙殼貝類的人工餌料主要分為兩大類：1)微藻干粉、大型海藻處理物和酵母，這些能作為單胞藻活餌料替代物；2)微粒飼料、液態(tài)微膠囊飼料和固態(tài)微膠囊飼料。

2.1 微藻干粉

Coutteau等[23]研究證實(shí)了微藻干粉對長牡蠣和菲律賓蛤蜊(Tapesphilippinarum)稚貝的生長具有一定的效果，但是不同種類的微藻干粉對貝類的生長具有明顯的差異。Albentosa等[24]研究發(fā)現(xiàn)冷凍干燥的微藻不如活體微藻餌料，添加抗生素和高嶺土投喂后蛤仔稚貝的生長率也沒有提高，但添加少量的活體微藻則明顯提高生長率，但是生長率依然較投喂活體微藻時低。其可能原因是，冷凍干燥過程中微藻部分營養(yǎng)成分損失，從而影響貝類的攝食效果。Arney等[25]利用噴霧干燥的螺旋藻和裂殖壺菌養(yǎng)殖象拔蚌(Panopeagenerosa)后發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖效果均不如投喂活體微藻的對照組，這可能是因?yàn)橄蟀伟鰧婌F干燥后的螺旋藻和裂殖壺菌的消化效果不佳。因此，微藻干粉不能完全替代活體微藻，但是可以在生產(chǎn)過程中替代部分活體微藻。

2.2 大型海藻處理物

在貝類生產(chǎn)過程中，可以使用大型海藻人工飼料替代部分單胞藻餌料，目前比較常見的大型海藻人工飼料包括大型海藻干粉、大型海藻研磨液、單細(xì)胞碎屑(利用微生物制劑降解海藻的產(chǎn)物)和酶解單細(xì)胞。García-Esquivel等[26]比較了投喂海帶粉與等鞭金藻對象拔蚌性成熟和生長性狀的影響，結(jié)果表明海帶粉+金藻組個體性成熟率與金藻組沒有顯著差異，但是海帶粉+金藻組的個體性腺重量低于金藻組。王如才等[27]和于瑞海等[28]用海藻磨碎液飼育海灣扇貝親貝后的效果與活體微藻差異不顯著。殷旭旺等[29]利用孔石莼研磨液與微綠球藻混合投喂櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)和蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)，結(jié)果表明該餌料混合液可以提高這2種扇貝的增長率和性腺發(fā)育，暫養(yǎng)期間可以作為替代餌料進(jìn)行投喂。Tanyaros等[30]使用壇紫菜(Porphyrahaitanensis)單細(xì)胞碎屑喂食Crassostreabelcheri，結(jié)果發(fā)現(xiàn)50%的壇紫菜單細(xì)胞碎屑可以替代部分單胞藻餌料。王瑩等[31]利用海螺酶酶解紫菜為單細(xì)胞餌料，投喂扇貝親貝進(jìn)行性腺促熟，發(fā)現(xiàn)促熟的親本可以產(chǎn)生配子，并且受精卵可以發(fā)育至D型幼蟲。Dai等[32]使用紫菜、裙帶菜和海帶的酶解單細(xì)胞液投喂魁蚶(Arcainflate)和海灣扇貝(Argopectenirradias)進(jìn)行親本促熟，發(fā)現(xiàn)魁蚶和海灣扇貝的親貝均可以正常排放受精卵，受精卵發(fā)育正常，幼體生長至變態(tài)。Pérez等[33]使用2種酶(內(nèi)切葡聚糖酶與纖維素酶)和2種細(xì)菌(CECT-5255與CECT-5256)將糖海帶(Laminariasaccharina)裂解成小于20 μm的懸浮液(游離細(xì)胞、細(xì)菌和海帶碎屑)后，比較投喂懸浮液與球等鞭金藻對蛤仔生長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)投喂懸浮液組的蛤仔生長率為單獨(dú)投喂球等鞭金藻組的40%，投喂90%懸浮液+10%球等鞭金藻組的蛤仔生長率與單獨(dú)投喂球等鞭金藻組差異不顯著。因此，大型海藻處理物可以替代部分活體微藻，尤其是大型海藻酶解單細(xì)胞，具有很大潛力。

2.3 酵母

Urban等[22]研究了餌料對美洲牡蠣生長的影響，發(fā)現(xiàn)酵母不是理想的微藻替代品，而使用酵母時添加適量的大米淀粉和高嶺土可以降低微藻的使用量。但是Coutteau等[23]研究了酵母對長牡蠣和蛤仔稚貝的飼喂效果，發(fā)現(xiàn)在循環(huán)系統(tǒng)中酵母替代80%的微藻喂食蛤仔和和牡蠣3周后，生長率分別可以達(dá)到微藻組的30%～40%、70%～80%。李雷斌等[34]研究了投喂自溶酵母對馬氏珠母貝D型幼蟲生長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)單獨(dú)投喂自溶酵母的幼蟲成活率與單獨(dú)投喂金藻沒有顯著差異，但在殼頂期和稚貝期單獨(dú)投喂自溶酵母影響了幼蟲和稚貝的正常發(fā)育和成活率。由此可見，在貝類生長過程中可利用酵母替代部分活體微藻。

2.4 微粒飼料

微粒飼料由不同來源的原料粉碎混合加工而成，這種飼料明顯的缺陷是養(yǎng)殖水體容易受到污染。Camacho等[10]比較了2種飼料對蛤仔稚貝生長和生化成分的影響，這2種飼料分別為玉米淀粉和玉米粉，其中玉米淀粉碳水化合物含量為99%，玉米粉的碳水化合物與蛋白質(zhì)含量分別為90%和10%，結(jié)果發(fā)現(xiàn)投喂50%玉米淀粉+50%微藻組的蛤仔增重率為投喂微藻組的87.9%。Albentosa等[35]研究發(fā)現(xiàn)投喂50%小麥胚芽粉與100%微藻組的蛤仔的生長率沒有顯著差異，但是小麥胚芽粉組的個體有機(jī)物含量顯著下降，蛋白質(zhì)和脂肪含量降低，碳水化合物含量升高。羅振鴻等[36]研究了漁寶Ⅰ號(主要成分為復(fù)合消化酶、仿生破壁蜂花粉、高聚磷酸維生素C)對大珠母貝室內(nèi)人工育苗的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)漁寶Ⅰ號能顯著提高幼體的生長率。童圣英等[37]研制了5種微粒配合飼料，飼料原料成分為石莼、海帶、礁膜、鼠尾藻、動物蛋白質(zhì)、植物蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)等，測試了這5種飼料投喂海灣扇貝及其幼體的效果，結(jié)果表明親本能發(fā)育至成熟，幼體能正常生長、變態(tài)。因此，在雙殼貝類養(yǎng)殖過程中利用微粒飼料替代部分活體微藻是可行的。

2.5 液態(tài)微膠囊飼料

20世紀(jì)80年代后開始有文獻(xiàn)報道液態(tài)微膠囊飼料對雙殼貝類幼體生長與成活率的影響[14,38-40]。液態(tài)微膠囊飼料的制作過程參見Numaguchi[14]，簡要概括為：將芯材(魚油)與壁材(明膠溶液等)混合后，用均質(zhì)機(jī)使其均質(zhì)化形成乳液，將乳液用超聲波處理并調(diào)節(jié)pH后倒入預(yù)冷蒸餾水混合，低溫靜置或低速離心后，取上層油狀溶液備用。已有研究表明雙殼貝類可以攝食、消化這種流質(zhì)的微膠囊飼料或營養(yǎng)添加劑[38-40]。Chu等[38]報道微膠囊飼料養(yǎng)殖的美洲牡蠣幼體可以部分發(fā)育至變態(tài)期，但僅有5%～25%的胚胎可以發(fā)育至眼點(diǎn)幼蟲，2%～20%的眼點(diǎn)幼蟲發(fā)育至面盤幼蟲。Numaguchi等[14,39]先后報道了僅含魚油的明膠-阿拉伯膠微膠囊不能滿足悉尼巖牡蠣(Saccostreacommercialis)和馬氏珠母貝幼體發(fā)育的需要，但可以作為微藻餌料的補(bǔ)充，適當(dāng)添加明膠-阿拉伯膠微膠囊可提高幼體的生長速度。Southgate等[40]以雞蛋、卵清蛋白、魚卵、魚油混合物為芯材制作復(fù)合營養(yǎng)型蛋白膜微膠囊飼料投喂悉尼巖牡蠣幼體，研究發(fā)現(xiàn)投喂悉尼巖牡蠣幼體的生長率為投喂活藻的80%。Knauer等[41]利用14C標(biāo)記的微藻脂質(zhì)和玉米油為芯材，以明膠阿拉伯膠為壁材的液態(tài)微膠囊飼料投喂長牡蠣，發(fā)現(xiàn)吸收效果可達(dá)到57.1%。Kean-Howie[42]研究發(fā)現(xiàn)扇貝、長牡蠣和菲律賓蛤仔能夠攝食、消化和吸收以海藻酸鈉為壁材，以10%鯡魚油為芯材的液態(tài)微膠囊飼料。這些微膠囊飼料的典型特征是呈液態(tài)微球體，芯材成分單一，只能作為生物餌料的補(bǔ)充，并且運(yùn)輸、儲存不便，不符合飼料工業(yè)規(guī)?；a(chǎn)的要求。

2.6 固態(tài)微膠囊飼料

固態(tài)微膠囊飼料是以明膠、乙基纖維素或者玉米醇溶蛋白等為壁材，以包裹多種營養(yǎng)物質(zhì)的預(yù)混料為芯材，經(jīng)過一系列加工制成的，其芯材成分比較全面。與液態(tài)微膠囊飼料相比，固態(tài)微膠囊飼料的運(yùn)輸與儲存比較方便。已有文獻(xiàn)報道了雙殼貝類可以攝食消化吸收這種固態(tài)微膠囊飼料。Langdon等[43]用以脂質(zhì)為壁材制成的固態(tài)微膠囊飼料在燒杯中連續(xù)投喂美洲牡蠣，研究發(fā)現(xiàn)投喂固態(tài)微膠囊飼料組個體的生長率為投喂微藻組個體的73%。Badillo-Salas等[44]以牡蠣肉粉、海帶粉、大豆蛋白、魚油和玉米油等為芯材，以明膠為壁材制成固態(tài)微膠囊飼料(粗蛋白質(zhì)含量為29.8%，粗脂肪含量為11.0%，粗灰分含量為38.0%)，以脈沖的方式喂食長牡蠣，結(jié)果發(fā)現(xiàn)僅使用該飼料可以至少保障2 mm的幼蟲生長1個月。楊創(chuàng)業(yè)等[45]和Wang等[46]研究發(fā)現(xiàn)投喂固態(tài)微膠囊飼料的馬氏珠母貝成貝的殼高、殼寬、總重的增長率可以達(dá)到自然海區(qū)成貝的40%～50%，并且固態(tài)微膠囊飼料影響了貝體的生化成分及礦化基因的表達(dá)[47]。由此可以看出，固態(tài)微膠囊飼料很具有發(fā)展前景，在以后的研究中應(yīng)進(jìn)一步篩選更易于貝體消化的壁材，改善芯材配方使其營養(yǎng)更加全面。

3 小 結(jié)

綜上所述，在雙殼貝類養(yǎng)殖過程中利用人工餌料替代部分活體微藻是可行的，但雙殼貝類的營養(yǎng)學(xué)及其人工餌料研究相對于魚類和蝦蟹類還很滯后，開發(fā)符合雙殼貝類攝食習(xí)性和營養(yǎng)需求的可批量生產(chǎn)、來源穩(wěn)定的人工餌料還需要工作者的進(jìn)一步研究。

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*Corresponding author, associate professor, E-mail: wangqingheng@163.com

(責(zé)任編輯 菅景穎)

Advances in Nutritional Requirements and Artificial Feed of Bivalve Mollusks

YANG Chuangye1,2DU Xiaodong1,2WANG Qingheng1,2*DENG Yuewen1,2

(1. Fisheries College, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China; 2. Pearl Breeding and Processing Engineering Technology Research Center of Guangdong Province, Zhanjiang 524088, China)

Factory farming is an inevitable trend of sustainable development of the shellfish in the future. The cultivation of microalgae is easily affected by environmental factors such as temperature and light and takes up a lot of water volume. Therefore, the development of artificial feed that can substitute for microalgae is a critical factor in factory farming. In this paper, we briefly described the effects of nutrient composition such as protein, lipid and carbohydrate on growth, reproduction and immune of bivalve mollusks. And the progress of six artificial feeds of marine bivalve mollusks containing microalgae powder, macroalgae treatment, yeast, particle feed, liquid microcephaly feed and solid microcephaly feeds were reviewed in detail. This study could be helpful for further studies on artificial feed and factory farming mode in bivalve mollusks.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2016, 28(11)：3422-3428]

bivalve mollusks; nutritional requirements; artificial feed

2016-05-03

廣東省科技廳“珍珠貝微膠囊飼料開發(fā)與工廠化育珠模式研究”(2014A020208122)；廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項(xiàng)(A201308A06)；國家貝類產(chǎn)業(yè)體系湛江綜合試驗(yàn)站(CARS-48)

楊創(chuàng)業(yè)(1990—)，男，河南漯河人，碩士研究生，從事海水珍珠培育研究。E-mail: 826205797@qq.com

*通信作者：王慶恒，副教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail: wangqingheng@163.com

10.3969/j.issn.1006-267x.2016.11.008

S963

A

1006-267X(2016)11-3422-07