倪俊卿，吳云海，李建明，閻志剛，李英超

(1.河北省畜牧良種工作站，河北 石家莊 050061；2.河北現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系奶牛產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì))

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全基因組選擇在荷斯坦種公牛選育上的應(yīng)用

倪俊卿1，2，吳云海1，李建明1，2，閻志剛1，李英超1，2

(1.河北省畜牧良種工作站，河北 石家莊 050061；2.河北現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系奶牛產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì))

由于公牛本身不產(chǎn)奶，只能根據(jù)公牛女兒的生產(chǎn)性能和體型評(píng)定等性能表現(xiàn)結(jié)果，經(jīng)過(guò)遺傳評(píng)估來(lái)證明公牛本身遺傳素質(zhì)的優(yōu)劣，即后裔測(cè)定。目前，后裔測(cè)定仍然是選育荷斯坦種公牛的最可靠方法。但是，該方法世代間隔比較長(zhǎng)，一般來(lái)說(shuō)，公牛從出生到具有后裔測(cè)定成績(jī)需要5～6年，甚至更長(zhǎng)的時(shí)間。

近年來(lái)，隨著遺傳學(xué)的迅速發(fā)展，全基因組選擇(Genomicselection，GS)由于可顯著縮短世代間隔而成為公牛選育的一項(xiàng)育種新技術(shù)，也成為各國(guó)的研究熱點(diǎn)。不同國(guó)家的試驗(yàn)結(jié)果表明，奶牛育種中基于基因組育種值(GEBV)的遺傳評(píng)估可靠性在20%～67%，如果代替常規(guī)后裔測(cè)定體系，可節(jié)省92%的育種成本。

1　全基因組選擇的概念

全基因組選擇就是利用覆蓋整個(gè)基因組的標(biāo)記(主要指SNP標(biāo)記)，將染色體分成若干個(gè)片段，即每相鄰的兩個(gè)標(biāo)記就是一個(gè)染色體片段，然后通過(guò)標(biāo)記基因型，結(jié)合表型性狀以及系譜信息分別估計(jì)每個(gè)染色體片段的效應(yīng)，最后利用個(gè)體所攜帶的標(biāo)記信息對(duì)其未知的表型值進(jìn)行預(yù)測(cè)。即將個(gè)體所攜帶的各染色體片段的效應(yīng)累加起來(lái)，進(jìn)而估計(jì)GEBV，然后根據(jù)GEBV的大小(或結(jié)合系譜、后裔信息)進(jìn)行選擇。

實(shí)現(xiàn)基因組選擇的前提條件是覆蓋全基因組的高密度標(biāo)記，即SNP(單核苷酸多態(tài))標(biāo)記。奶?；蚪M中已發(fā)現(xiàn)4 500萬(wàn)個(gè)SNP。對(duì)SNP標(biāo)記的高通量測(cè)定技術(shù)，即SNP芯片技術(shù)，已經(jīng)開(kāi)發(fā)出不同規(guī)格的奶牛芯片，包含2 900個(gè)至780萬(wàn)個(gè)SNP。

2　全基因組選擇的優(yōu)勢(shì)

能夠?qū)λ械倪z傳變異和遺傳效應(yīng)進(jìn)行準(zhǔn)確的檢測(cè)和估計(jì)?？梢詼?zhǔn)確評(píng)定一些難于測(cè)定或新定義的性狀，更有效地平衡不同性狀的遺傳進(jìn)展?？梢栽缙谶x擇，縮短世代間隔，大大降低育種成本。選擇的準(zhǔn)確性較高，達(dá)到70%以上，并可大幅度提高育種進(jìn)展(20%～50%)。

3　全基因組選擇的應(yīng)用

2002年基因組選擇被首次提出，在很大程度上實(shí)現(xiàn)了標(biāo)記輔助選擇的優(yōu)勢(shì)。這種方法是利用覆蓋全基因組的高密度分子標(biāo)記進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇，可以追溯到大量影響不同數(shù)量性狀的基因，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行更準(zhǔn)確的評(píng)定。這項(xiàng)新的育種技術(shù)正使全球奶牛遺傳改良發(fā)生重大變革，多數(shù)主要奶業(yè)國(guó)家都已應(yīng)用，但發(fā)達(dá)國(guó)家之間設(shè)置技術(shù)壁壘，競(jìng)爭(zhēng)大于合作。

3.1國(guó)外應(yīng)用情況

澳大利亞選擇出生于1998～2003年的共計(jì)798頭荷斯坦公牛，利用BovineSNP50芯片對(duì)56 947個(gè)SNP標(biāo)記進(jìn)行了個(gè)體基因組測(cè)定，采用BLUP和BayesA兩種方法估計(jì)GEBV。目前其參考群公牛規(guī)模已經(jīng)達(dá)到了2 000頭，并于2010年正式發(fā)布了GEBV。

新西蘭以4 500頭左右后裔測(cè)定公牛為參考群體，利用BovineSNP50芯片對(duì)所有公牛進(jìn)行基因分型。采用BLUP、BayesA、BayesB、線性角回歸和貝葉斯回歸等方法估計(jì)GEBV，于2009年8月正式公布GEBV，每年評(píng)估兩次。

美國(guó)組建的參考群體包括3 576頭荷斯坦公牛，共計(jì)38 416個(gè)有效SNP用于預(yù)測(cè)方程，SNP檢測(cè)同樣采用BovineSNP50芯片，采用BLUP、貝葉斯方法估計(jì)GEBV。目前，美國(guó)和加拿大的參考群公牛規(guī)模合計(jì)已達(dá)到18 000頭以上(美國(guó)9 300頭、加拿大8 800頭)，并分別于2009年1月、8月在官方正式頒布的公牛育種值中包含基因組值，稱為GPTA，當(dāng)年8月加拿大也公布了其基因組選擇遺傳評(píng)定結(jié)果。

荷蘭參考群體包括了1 583頭公牛，有46 529條有效SNP數(shù)據(jù)用于估計(jì)GEBV。2010年3月，德國(guó)、法國(guó)、荷蘭、丹麥、瑞典、芬蘭和挪威等7個(gè)國(guó)家共同建立了歐洲聯(lián)合基因組選擇體系(EuroGenomics)，參考群體公牛規(guī)模16 000頭，除荷蘭每年評(píng)估24次外，其余國(guó)家評(píng)估次數(shù)均為12次，這些國(guó)家分別于2009年6～8月公布了各自的官方GEBV。

3.2中國(guó)基因組選擇研究應(yīng)用情況

我國(guó)奶牛基因組選擇研究開(kāi)始于2008年。中國(guó)奶?；蚪M選擇技術(shù)平臺(tái)由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)承擔(dān)研發(fā)，采用驗(yàn)證公牛以及其女兒群體構(gòu)成的模式，嚴(yán)格篩選參考群體的個(gè)體估計(jì)育種值(公牛)和性狀記錄(母牛)，建立了自主的參考群體，遺傳結(jié)構(gòu)理想。目前的規(guī)模在5 000頭以上，與歐美多國(guó)開(kāi)始進(jìn)行基因組選擇時(shí)的參考群體相仿?；蚪M評(píng)估的性狀包括產(chǎn)奶量、乳脂率、乳脂量、乳蛋白率、乳蛋白量、體細(xì)胞數(shù)和體型外貌性狀等。該平臺(tái)于2012年1月通過(guò)教育部組織的成果鑒定，平臺(tái)的建立使得對(duì)青年公牛開(kāi)展基因組育種值估計(jì)成為可能。與此同時(shí)，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)遺傳評(píng)估中心聯(lián)合制定了基因組中國(guó)奶牛性能指數(shù)GCPI。

3.3全基因組檢測(cè)在河北省的發(fā)展與應(yīng)用

在2012年以前，河北省后備種公牛的挑選主要是靠公牛父母的系譜資料進(jìn)行，估計(jì)育種值然后采用后裔測(cè)定的方法來(lái)評(píng)價(jià)種公牛，公牛一般都在5～6年后才有后裔測(cè)定成績(jī)。在公牛成績(jī)未公布出來(lái)之前，后備公牛一直飼養(yǎng)，直到成績(jī)出來(lái)才根據(jù)后裔測(cè)定成績(jī)進(jìn)行選留，等待成績(jī)期間的飼養(yǎng)成本是巨大的。自2012年開(kāi)始，河北省的荷斯坦后備公牛開(kāi)始參加中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)的全基因組檢測(cè)，后備公牛的選育也由此發(fā)生改變。從公牛斷奶后就開(kāi)始取樣，參加全基因組檢測(cè)，根據(jù)基因組測(cè)定值(GCPI)進(jìn)行選留，然后再對(duì)GCPI值高的公牛進(jìn)行后裔測(cè)定。這樣，較大程度的保證了后備種公牛的遺傳質(zhì)量，及時(shí)淘汰育種值不高的后備公牛，在保證選留優(yōu)秀種公牛的同時(shí)，大大縮短了時(shí)代間隔，降低了飼養(yǎng)成本。

截止目前，河北省已通過(guò)中國(guó)奶協(xié)基因組測(cè)定的挑選荷斯坦后備公牛達(dá)121頭。2014年開(kāi)始，為了與世界先進(jìn)國(guó)家的荷斯坦育種工作同步，河北省開(kāi)始參加了美國(guó)奶協(xié)的基因組檢測(cè)，目前共測(cè)定59頭，根據(jù)檢測(cè)育種值選留后備種公牛38頭，有些公牛的基因組成績(jī)接近美國(guó)頂級(jí)公牛遺傳水平。通過(guò)使用基因組檢測(cè)技術(shù)，加快了遺傳進(jìn)展，縮短了世代間隔；提高了后備種公牛選擇強(qiáng)度和遺傳可靠性；節(jié)省了飼養(yǎng)成本；縮短了與世界先進(jìn)國(guó)家的差距，使河北省的荷斯坦種公牛培育工作基本與世界先進(jìn)的育種國(guó)家同步。

2016-05-26

倪俊卿，女，研究員。

S823.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B

1005-2739(2016)05-0063-02