侯玉潔徐俊劉昌林侯小輝

（1.南昌市農(nóng)業(yè)科學院，江西南昌330000）（2.江西省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全與標準研究所，江西南昌330200）（3.新疆阿勒泰市畜牧獸醫(yī)站，新疆阿勒泰836500）

海藻的營養(yǎng)功能及其在畜禽生產(chǎn)中的應用研究進展

侯玉潔1徐俊2*劉昌林1侯小輝3

（1.南昌市農(nóng)業(yè)科學院，江西南昌330000）（2.江西省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全與標準研究所，江西南昌330200）（3.新疆阿勒泰市畜牧獸醫(yī)站，新疆阿勒泰836500）

海藻作為一種新型飼料添加劑，能提高動物生長性能和免疫性能，提升畜產(chǎn)品品質(zhì)，有效改善腸道菌群區(qū)系，促進營養(yǎng)物質(zhì)代謝，近年來在動物生產(chǎn)中應用廣泛。本文對海藻的分類、營養(yǎng)功能及其在畜禽生產(chǎn)中的最新研究進展作一綜述。

海藻；生理學功能；畜禽生產(chǎn)；應用

海藻是生活在海洋中含有葉綠素的一類低等單細胞自養(yǎng)植物，是海洋的初級生產(chǎn)者，能將海水中的無機物轉化為蛋白質(zhì)、脂類、糖類、維生素及有機酸等化合物。海藻中蛋白質(zhì)含量較高，富含礦物質(zhì)元素，含少量脂肪，脂肪中多不飽合脂肪酸n-3和n-6含量較高，海藻中缺乏大多數(shù)必需氨基酸，硫氨基酸除外。

海藻能增強反芻動物瘤胃中微生物的適應性，提高對碳水化合物的利用率；海藻多糖能影響單胃動物的營養(yǎng)價值，海藻富含的生物活性成分能滿足畜禽對蛋白質(zhì)和能量的需求，還能改善單胃動物和反芻動物健康水平，提高機體免疫機能。然而，海藻易于積累砷等重金屬，過量飼喂海藻可能危害動物和人類健康。本文對海藻的最新研究進展作一綜述，以期為其在畜禽生產(chǎn)中的應用提供理論參考。

1　海藻分類

海藻可分為綠藻門、褐藻門、藍藻門和紅藻門等10個門類。按形態(tài)可分為大型海藻和微型海藻兩類，大型海藻如褐藻中的海帶、裙帶菜、藻中的苔條、石藥和紅藻中的紫菜、石花菜等；微藻是形態(tài)最小的單細胞海藻。

1.1褐藻

褐藻是最大的藻類，長達35～45m，形狀多變。由于體積大、易于收獲，試驗中研究最多，在畜禽生產(chǎn)中廣泛應用。常見的褐藻主要包括海帶、馬尾藻、裙帶菜（Murty和Banerjee，2012）。

1.2紅藻

紅藻絕大部分海生，除了含葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素和葉黃素外，還含有藻紅素和藻藍素。一般以藻紅素占優(yōu)勢，故藻體呈紅色或紫紅色。主要包括紫菜屬、折疊多管藻屬和紅藻門。

1.3綠藻

綠色藻類因葉綠素存在而呈現(xiàn)綠色，整體顏色通過葉綠素、β-胡蘿卜素和葉黃素等來平衡。主要包括石莼、溪菜，綠藻常見于光線充足的地區(qū),如淺水域和潮池。石莼物種因其薄而明亮的綠色的葉子通常被稱為海萵苣，在適宜的生長環(huán)境能導致其大量滋生，形成“綠潮”。

2　海藻的營養(yǎng)功能

不同的海藻在蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、脂肪和纖維等方面均有很大差異，這與海藻的種類、生長時間、地點和外部環(huán)境有關（Misurcova,2012）。新鮮海藻均含有70%～90%水，畜禽生產(chǎn)中大多使用海藻粉。

藻類中含有的非蛋白氮（如游離的硝酸鹽），使其實際蛋白質(zhì)含量較高，褐藻、紅藻和綠藻中氮到蛋白質(zhì)的轉換因子分別為5.38、5.38和4.92（Guiry，2014;Misurcova，2012），褐藻和紅藻中的部分物質(zhì)已被報道具有人體營養(yǎng)所需的氨基酸結構，其必需氨基酸指數(shù)接近人體標準蛋白質(zhì)指數(shù)，紅藻中掌形藻和褐藻中裙帶菜必需氨基酸指數(shù)分別為103.7%和95.9%，這兩種海藻所含的必需氨基酸尤其是含硫氨基酸對人體有較高的營養(yǎng)價值（Dawczynski等，2007），每16g巨藻和石莼中蛋氨酸+胱氨酸含量為1g，含量高于豆粕。因此，這兩種海藻作為飼料添加劑應用于被毛動物生產(chǎn)中作用顯著，原因為肝臟解毒有毒成分需要甲基供體，海藻中能有效提供該種氨基酸，且海藻中蛋氨酸含量與豆粕中蛋白質(zhì)接近，含硫氨基酸易于解毒。泡葉菜和石莼中的苯丙氨酸和酪氨酸的水平低于豆粕，精氨酸是畜禽生產(chǎn)中的必需氨基酸，但在褐藻、紅藻和綠藻中含量均較低，可能是同種類的海藻中氨基酸組成差異很大，海藻中缺乏大部分必需氨基酸除含硫氨基酸外，Galland-Irmouli等（1999）研究指出，掌形藻中賴氨酸會逐漸消失。

海水和海洋中的植物中所含礦物質(zhì)的含量高于陸生植物10～20倍（Misurcova，2012），褐藻中昆布屬植物，碘富集較多，紅藻中石枝藻屬死亡后能形成碳酸鈣。

海藻中脂類含量較少，但大多數(shù)脂類含有多不飽和脂肪酸n-3和n-6，褐藻和紅藻中二十碳五烯酸和花生四烯酸含量豐富。褐藻中海茸和綠藻中石莼不飽和脂肪酸占總脂肪酸含量分別為73%和52%（Misurcova,2012），紅藻中多不飽合脂肪酸占總脂肪酸含量達75%，棕櫚酸占飽和脂肪酸含量的26%（Norziah和Ching，2000）。

2.1褐藻

褐藻蛋白質(zhì)含量低，礦物質(zhì)含量高，總體來說，營養(yǎng)價值低于紅藻和綠藻，但褐藻中含有大量的生物活性物質(zhì)。褐藻含礦物質(zhì)14%～35%，粗蛋白含量略偏低（昆布屬植物7%～13%，馬尾藻類海草6%～11%）細胞壁由纖維素和海藻酸組成，褐藻海帶多糖由葡萄糖多糖、淀粉等碳水化合物組成，色素巖藻黃質(zhì)的顏色掩蓋了葉綠素、β-胡蘿卜素和葉黃素而呈現(xiàn)褐色（Guiry等，2014）。

2.2紅藻

紅藻中掌形藻蛋白質(zhì)含量為10%～29%（干物質(zhì)基礎）（Galland-Irmouli等，1999，條斑紫菜屬中蛋白質(zhì)含量為18%～50%，目前這兩種海藻大多被用于食用。褐藻和紅藻中碘的含量為0.03%～0.04%，較其他植物含量更高（Misurcova，2012），紅藻中的多糖主要是淀粉和不含支鏈的淀粉多糖，紅藻細胞壁由卡拉膠、瓊脂、不溶性甘露聚糖和木聚糖組成。掌形藻中鈉、鉀和氯含量豐富，鈣、鐵和鎂含量較低，脂肪含量在0.3%～3.8%，脂質(zhì)中二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸含量豐富。石枝藻中沉積的鈣質(zhì)主要是碳酸鈣和30%～35%的含鈣化合物。

2.3綠藻

海萵苣中蛋白質(zhì)含量高、能值低，海萵苣中含有高不溶性膳食纖維（如葡聚糖）和可溶性纖維。

3　海藻在反芻動物生產(chǎn)中的應用

海藻在反芻動物中應用廣泛。Arieli等探究了在反芻動物飼料中添加石莼對體內(nèi)試驗消化率和降解特性的影響，研究指出，石莼在幼羔體內(nèi)能量代謝率為60%。采集飼喂海藻的山羊瘤胃液，進行體外試驗，發(fā)現(xiàn)褐藻中掌狀海帶、海帶多糖和翅菜干物質(zhì)消化率分別為94%、97%和81%，紅藻中掌形藻的干物質(zhì)消化率為81%。

海藻中一般纖維素含量較低約4%，含特定的多糖（如海藻酸、海帶多糖與巖藻多糖）與甘露醇。綿羊日糧中添加海藻的研究較多，如奧克尼羊瘤胃菌群區(qū)系缺少降解纖維素的真菌和細菌，而是通過牛鏈球菌、反芻獸月形單胞菌和溶纖維丁酸弧菌等纖毛類消化纖維素（Orpin等，1985），結果表明，從飼喂青草的綿羊中采集瘤胃液，通過體外試驗發(fā)現(xiàn)，海藻的有機物消化率整體降低，尤其是掌狀海帶組。通過體外試驗對海藻的營養(yǎng)功能評價是重要的手段，海藻作為飼料能大幅度地改變反芻動物瘤胃微生物區(qū)系，增強對瘤胃菌群的適應，瘤胃生態(tài)學的研究為機制和機理的深入研究提供了可能。

3.1褐藻

3.1.1泡葉菜

泡葉菜粉及其提取物被用于反芻動物有數(shù)年之久，泡葉菜粉蛋白質(zhì)含量低，礦物質(zhì)含量高，能值較低，作為飼料添加劑以小于5%的添加濃度廣泛應用于奶牛生產(chǎn)中。研究顯示，在荷斯坦奶牛飼料中添加量大于60g/d會降低奶牛干物質(zhì)的采食量，建議加適量谷氨酸提高適口性（Erickson等，2012）。

早期研究發(fā)現(xiàn)，泡葉菜通過提供銅能緩解奶牛泌乳期間日糧中礦物質(zhì)缺乏癥（Dunlop，1953）。近來研究顯示，泡葉菜及其提取物含有氯化鈉和葡萄糖酸鉀（Archer等，2008），能提高奶牛、羊和鵝的免疫機能和抗氧化能力（Allen等，2001a,b；Evans等，2014）。泡葉菜能提高反芻動物超氧化物歧化酶的活性（Fike等，2001），增強仔羔的抗氧化能力，改善機體健康狀況，緩解熱應激和運輸導致的應激（Kannan等，2007a），這可能是由于泡葉菜中含有的胡蘿卜素、維生素E和不飽合脂肪酸等活性成分均能提高動物的抗應激能力，甘糖酯、藻酸鈉、褐藻淀粉和褐藻硫酸酯均可增加動物免疫機能，增強機體特異性和非特異性免疫功能。然而，也有報道顯示，泡葉菜飼喂山羊對減緩應激和改善血液代謝水平并無顯著影響。

泡葉菜提取物中褐藻多酚濃度高達500 μg/mL，能顯著降低體外發(fā)酵中混合粗飼料和大麥谷物的降解率，抑制體外發(fā)酵中纖維分解菌的活性，其抑制水平強于淀粉分解菌，泡葉菜提取物對動物生產(chǎn)性能的影響與日糧精粗比有關（Wang等，2008），能提高公牛飼料中慢速降解蛋白質(zhì)的降解率和蛋白質(zhì)降解率，提高低質(zhì)粗飼料日糧中的消化率和（Leupp等,2005）日糧中中性洗滌纖維消化率（Williams等，2009）。

對屠宰前的奶牛和羊以2%的添加水平連續(xù)飼喂兩周，能降低O157︰H7大腸桿菌數(shù)量（Bach等，2008），可能是泡葉菜含褐藻多酚（Wang等，2009,），能降低胃腸中彎曲桿菌和梭狀芽孢桿菌等其他病原微生物的數(shù)量（Evans等,2014）。

3.1.2昆布屬植物

用 SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。計數(shù)資料以率表示，采用χ2檢驗和秩和檢驗；牙周炎危險因素分析采用卡方趨勢檢驗和有序Logistic回歸分析。檢驗水準α=0.05。

Hansen等（2003）報道，奧克尼羊按照潮汐周期模式利用昆布屬植物、泡葉菜、紅藻和綠藻，由于昆布屬植物粗蛋白含量約13%，能滿足奧克尼羊的能量需求，但由于昆布屬植物富含礦物質(zhì)元素，可能造成礦物質(zhì)元素過載。

3.1.3巨藻

山羊日糧中巨藻的最高添加量不超過30%不影響山羊體內(nèi)的消化率、羊體內(nèi)的降解率和瘤胃發(fā)酵參數(shù)，如pH和氨氮濃度。巨藻能提高瘤胃pH，增加反芻動物的飲水量和尿排泄量（Mora等，2009）。

3.1.4馬尾藻

研究顯示，在生長期的綿羊和山羊日糧中添加高達30%的馬尾藻不會降低其采食量，不影響生產(chǎn)性能和日糧消化率（Casas-Valdez等2006）。反芻動物日糧中添加馬尾藻可增加動物飲水量，可能是由于馬尾藻中含有高濃度的礦物質(zhì)（以Na和K影響最大），進而防止瘤胃pH降低過多引發(fā)瘤胃酸中毒，還能降低揮發(fā)性脂肪酸的濃度。

3.2紅藻

掌形藻具有較高營養(yǎng)價值，在反芻動物生產(chǎn)中有很大的潛力（Greenwood等，1983）。掌形藻干物質(zhì)中粗蛋白含量高達26%，適時收割將是優(yōu)良的蛋白資源，大量學者針對掌形藻的真蛋白的含量、屬性和碳水化合物的含量進行了深入探究?？蒲腥藛T向公牛70%精料日糧中以0.5g/kg比例添加掌形藻，發(fā)現(xiàn)對瘤胃pH有緩沖作用，瘤胃發(fā)酵得到改善，但纖維消化率沒有顯著提高（Montanez-Valdez等，2012)。在缺銅、鋅和鈷的奶牛日糧中添加海藻瓊脂中提取的副產(chǎn)品，奶牛泌乳量提高4.4%，乳脂含量提高0.24%（Tolokonnikov等，1992）。

3.3綠藻

反芻動物中關于綠藻的應用報道較少，公羊羔野豌豆干草日糧中添加20%的石莼對其生產(chǎn)性能無不良影響，蛋白質(zhì)降解率降低40%，能值降低60%。石莼是一種低質(zhì)牧草，適于添加到高能值低蛋白的谷物日糧中（Arieli等，1993）。在生長期羊羔日糧中用20%石莼替代大麥對羔羊的生長性能和飼料轉化率無顯著影響（Ktita等，2010），Al-Shorepy等（2001）研究指出，綠藻能降低羔羊的飼料轉化率，有降低肉中脂肪含量的傾向。

4　海藻在豬生產(chǎn)中的應用

早前，就有關于在育肥豬燕麥或大麥日糧中添加煮熟的海藻的報道，但近來研究表明，一定濃度的褐藻可能對豬有害（Chapman等，1980），豬日糧中添加10%泡葉菜對血液生化指標無顯著影響，但飼喂一段時間后降低了日增重率（Jones等，1979）。目前，報道主要集中于在豬日糧中添加1%～2%的海藻有利于豬只健康和改善胴體品質(zhì)。

4.1海藻作為碘源

據(jù)報道，豬日糧中添加海藻能提高豬肉中碘的含量，海藻中含有的有機碘能增強豬體內(nèi)物質(zhì)代謝，增加其在肌肉中沉積量，而無機碘則不會產(chǎn)生該作用（Banoch等，2010）。豬日糧中添加2%干燥的泡葉菜，胴體中碘的含量增加2.7～6.8倍，動物源性食品中碘含量的增加能有效滿足人體所需碘，有利于人體健康（Dierick等，2009）。

4.2對動物健康的影響

海藻和海藻提取物能提高豬的免疫機能，已被用于抗生素替代物廣泛用于豬生產(chǎn)中。研究發(fā)現(xiàn)，海帶中的提取物海帶多糖能改善仔豬腸道健康，提高仔豬生產(chǎn)性能（Gahan等，2009），76日齡仔豬中連續(xù)飼喂0.8%海藻4天，能提高仔豬唾液中IgA的含量和免疫性能（Katayama等，2011）。體外試驗表明，仔豬日糧中添加干燥的泡葉菜對仔豬腸道菌群有不良影響，尤其是大腸桿菌數(shù)量。仔豬日糧中添加1%的海藻能降低對胃和小腸的負荷，增加小腸中乳酸桿菌/大腸桿菌的比例，易造成腸道菌群紊亂（Dierick等，2009）。仔豬日糧中分別添加0.25%、0.5%和1%的海藻對斷奶仔豬生產(chǎn)性能、腸道參數(shù)、血液中抗氧化能力無顯著影響，前腸和盲腸中微生態(tài)環(huán)境未改變（Michiels等，2012）。

5　海藻在家禽生產(chǎn)中的應用

海藻能提高家禽生產(chǎn)性能，改善免疫機能，降低腸道中微生物的負荷，提高禽肉和禽蛋的品質(zhì)，在家禽中的添加量以1%～5%為宜。

5.1在肉雞生產(chǎn)中的應用

5.1.1褐藻在肉雞生產(chǎn)中的應用

肉雞日糧中添加泡葉菜能提高肉雞生產(chǎn)性能（Evans等，2014）。馬尾藻能抑制肉雞的生產(chǎn)性能，提高多不飽和脂肪酸和n-3脂肪酸的含量，進而提高禽肉品質(zhì)（El-Deek等，2011）。Koh等（2005）報道肉雞日糧中添加4%的裙帶菜能通過減少或增加血漿蛋白的濃度來應對炎癥，達到緩解肉雞誘導急性期反應的效果，尤其是減少蛋白破壞。

5.1.2紅藻在肉雞生產(chǎn)中的應用

鈣板藻對于肉雞來說是一種有機鈣源，日糧中碳酸鈣中鈣的濃度過高能降低磷的消化率，而通過鈣板藻補充低濃度的鈣有利于骨骼中鈣質(zhì)沉積，減少肉雞腿部無力（Bradbury等，2012）。

5.1.3綠藻在肉雞生產(chǎn)中的應用

肉雞日糧中添加2%～4%的綠藻能提高營養(yǎng)物質(zhì)的利用率和表觀代謝能，可能由于其十二指腸中富含高濃度的淀粉酶。綠藻能促進肉雞采食量，提高飼料轉化率和平均日增重，減少腹脂厚度，提高胸肌品質(zhì)（Wang等，2013a）。在肉雞日糧中添加3%的裙帶菜對采食量和體增重、飼料轉化率和營養(yǎng)物質(zhì)保留時間無顯著影響。當肉雞中綠藻添加水平高于10%會導致3周齡肉雞和小公雞采食量下降，生產(chǎn)性能降低（Ventura等，1994）。

5.2在蛋雞生產(chǎn)中的應用

El-Deek等（2009）報道，在20-30周齡蛋雞日糧中添加1%～12%的馬尾藻對蛋雞體增重、蛋重、產(chǎn)蛋量和飼料轉化率和蛋品質(zhì)無不良影響。在蛋雞日糧中分別添加3%和6%未經(jīng)處理、煮過和熱壓處理過的海藻，均能改善禽蛋品質(zhì)，降低蛋黃中膽固醇、甘油三酯和n-6脂肪酸含量，增加胡蘿卜素、葉黃素和碘的含量，煮過的海藻還能提高雞蛋中高密度脂蛋白的含量，有利于人體健康（Al-Harthi等，2012）。添加1%～3%的綠藻能提高蛋雞產(chǎn)蛋量和蛋品質(zhì)，增加蛋重、蛋殼厚度，改善蛋黃顏色，降低膽固醇含量。還能減少家禽糞便中大腸桿菌數(shù)量，改善家禽健康狀況，提高飼料轉化率。

6　小結

海藻富含大量的生物活性物質(zhì)，有能滿足畜禽日糧中蛋白質(zhì)和能量需求，提高反芻動物和單胃動物的生產(chǎn)性能，改善機體健康。綠藻海萵苣蛋白質(zhì)含量約19%，其消化能接近優(yōu)質(zhì)飼料，海藻中瘤胃的蛋白質(zhì)降解率為41%，瘤胃后部的降解率較低，對高產(chǎn)反芻動物來說是一種優(yōu)質(zhì)的蛋白源。褐藻中巨藻和馬尾藻過瘤胃蛋白降解率也很低，但在體外試驗中蛋白質(zhì)的降解率較高。在山羊和綿羊日糧中添加高達30%的巨藻和馬尾藻對動物無不良影響，紅藻掌形藻中粗蛋白含量較高，但鮮有關于瘤胃蛋白質(zhì)消化率的報道，在石莼和掌形藻中過瘤胃蛋白降解率需進一步研究。

掌狀海帶中蛋白質(zhì)含量較高，體外有機物消化率高達94%，是一種優(yōu)良的飼料資源。海帶多糖和翅菜體外有機物消化率分別為97%和81%，大多數(shù)海藻礦物質(zhì)元素含量豐富，體外干物質(zhì)降解率較高，過多的礦物質(zhì)含量導致動物需要大量飲水，也加速了體內(nèi)礦物質(zhì)的排泄量，海藻中的礦物質(zhì)能以有機物的形式沉積，鈣化海藻能補充蛋雞、哺乳期和生長期動物所需的鈣，也能維持肉雞骨骼健康，減少肌無力及癱瘓。

海藻易于積累重金屬（如砷）、碘和其他礦物質(zhì)，飼喂含有重金屬的海藻會損害動物和人體健康，定期檢測海藻中礦物質(zhì)的沉積情況能有效防止中毒。

海藻中含有大量的碳水化合物和多糖。逐漸增加海藻的添加水平能增強瘤胃微生物的適應能力，提高這些復雜的碳水化合物中能量的利用程度。近來，利用分子手段去探究瘤胃和腸道微生物組成，極大地便利了探究海藻對瘤胃和腸道微生物的交互作用、海藻中瘤胃微生物的適應機理，得出海藻對于反芻動物和單胃動物都是一種較好的飼料資源。當日糧中海藻添加量小于5%時，海藻中的簡單結構的碳水化合物和其他活性物質(zhì)作為畜禽腸道內(nèi)的益生元，因此，家禽和豬日糧中添加5%～6%的海藻，育肥期不超過10%。

海藻能增加動物生長性能和泌乳性能，增加肉中多不飽和脂肪酸和n-3脂肪酸含量，改善胴體肉品質(zhì)，降低O157︰H7型大腸桿菌數(shù)量，減少腸道中病原微生物，保障動物源性食品安全。此外，海藻還能提高免疫機能、抗氧化水平和動物機體健康水平。進一步研究表明，褐藻多酚能替代抗生素并能作為促生長劑，對動物性能也十分必要。

（略）

S816.4

A

1005-8613（2016）10-0035-05

2016-8-17

侯玉潔（1988-），女，新疆阿勒泰人，碩士，助理工程師，主要從事動物營養(yǎng)的研究。

徐?。?986-），男，江西南昌人，博士，助理研究員，研究方向為畜禽產(chǎn)品質(zhì)量安全與動物營養(yǎng)。