1 前言

面孔是我們在現(xiàn)實生活中最重要且常見的一種視覺刺激。我們能在復雜的視覺環(huán)境中快速識別出面孔并能對個體身份及當時所處的情緒狀態(tài)做出判斷。行為學和神經(jīng)心理學的研究表明,識別面孔是大腦特定區(qū)域的功能(Tovée,1998)。這個特定區(qū)域位于人類大腦的顳葉梭狀回,它對面孔比對其他刺激反應更強(被稱為“梭狀回面孔區(qū)”,fusiform face area,FFA),是刺激特異性的(Kanwisher,McDermott,&Chun,1997)。Tsao,Freiwald,Tootell和 Livingstone(2006)發(fā)現(xiàn),在猴子的大腦內(nèi)也有面孔選擇性反應的區(qū)域,顱內(nèi)電極記錄該區(qū)域內(nèi)90%以上的神經(jīng)元對面孔有較強的選擇性反應。很多研究指出,面孔加工具有明顯的右偏側化。但是,尚不清楚的是雙側面孔梭狀回是如何在面孔加工中共同發(fā)揮作用的。更具體地,左右兩側面孔梭狀回是如何進行功能分工與合作的？他們在面孔識別網(wǎng)絡中分別承擔什么角色？結合現(xiàn)有的研究,本文對上述問題進行了梳理和總結。

2 梭狀回面孔區(qū)域的功能分工

一些學者認為,右半球梭狀回中部(midfusiform gyrus)面孔區(qū)主要負責面孔加工,而左側梭狀回面孔區(qū)則承擔更一般的物體加工(Farah,1990;McCarthy,Puce,Gore,&Allison,1997;Moscovitch,Winocur,&Behrmann,1997)。二者可能以不同的方式共同參與面孔加工 (Rossion et al.,2000)。近期的一系列研究為梭狀回在面孔加工中的功能分工的問題提供了新的證據(jù)。

2.1 雙側FFA在加工特異性刺激上的分工

左、右側FFA在加工面孔特異性刺激上有著不同的分工。早期的神經(jīng)心理學的研究已初步確定左、右半球在面孔加工中發(fā)揮不同的作用。例如,Bowers,Bauer,Coslett和 Heilman(1985)發(fā)現(xiàn),右半球損傷的病人難以識別面孔身份和情感信息,并且這類病人在相同任務中的表現(xiàn)顯著低于左半球損傷的病人和正常人。這說明,在面孔身份和情感辨別上,右半球可能較左半球發(fā)揮更大的作用。Meng等的神經(jīng)成像研究發(fā)現(xiàn),右側FFA的活動僅僅參與面孔類別屬性的辨別,即判斷刺激輸入是否是面孔,而左側FFA的活動隨著刺激圖片與面孔的相似度越來越大而呈梯度變化(Meng,Singal,Cherian,&Sinha,2008)。Mur等(2012)的研究也得到類似的結果。他們同時對左、右側FFA的類別選擇性做了更精細的分析。結果發(fā)現(xiàn),就單個圖片的激活水平來看,左、右側FFA均能區(qū)分面孔與非面孔圖像,但右側FFA明顯優(yōu)于左側FFA;與右側FFA相比,左側FFA包含的面孔選擇性的體素數(shù)量更少,它在區(qū)分面孔類別內(nèi)刺激(如人類面孔vs動物面孔)上略好;左側FFA及其臨近區(qū)域對同一圖像的反應差異較小,即沒有明顯的邊界激活變化的效應。更直接的證據(jù)來自Parvizi等的顱內(nèi)電刺激研究結果：當電刺激右側FFA的電極點時,病人報告看到的面孔發(fā)生扭曲;電刺激左側FFA的電極點時,病人報告沒有面孔知覺上的變化,只有感覺上的變化,如顏色扭曲或閃屏幻視(Parvizi et al.,2012;Rangarajan et al.,2014)。這些研究結果說明,右側FFA的激活與人類面孔類別的知覺存在因果聯(lián)系;而左側FFA的激活水平除了與人類面孔刺激有關,它也與其他面孔刺激以及非面孔類別刺激有關。

在更具體的分工上,一些研究指出,左側FFA的活動涉及提取面孔視覺精細特征來完成面孔間的精細區(qū)分(Caldara et al.,2006)。Meng等的研究發(fā)現(xiàn),當移除右側FFA對面孔識別的貢獻時,左側FFA的活動與非面孔及整個刺激中包含類似面孔的特征量有顯著相關;而當移除左側FFA的貢獻時,右側FFA的活動與面部特征量則沒有相關(Shu,Li,Cheng,&Meng,2013)。其他研究也發(fā)現(xiàn),右側FFA能區(qū)分自我面孔與他人面孔(Ma&Han,2012),左側FFA編碼自我面孔特定的物理屬性(Ma&Han,2012)、區(qū)分面孔顏色(e.g.Minami,Goto,Kitazaki,& Nakauchi,2011;Nakajima,Minami,&Nakauchi,2012;Nakajima,Minami,Tanabe,Sadato,&Nakauchi,2014)以及編碼面孔形狀(Caldara&Seghier,2009;張燁等,2015)。張燁等的最新電刺激研究結果顯示,當患者對面部形狀精細變化感知時,電刺激左側FFA導致它對面部形狀知覺產(chǎn)生了偏差(張燁等,2015)。左側FFA對面孔的加工有可能是完成面孔知覺的先決條件(Shu et al.,2013)。

2.2 雙側FFA在可塑性上的分工

雙側FFA可能分別負責不同年齡階段的面孔學習與適應。研究表明,右側FFA的容積(volume)、反應強度和選擇性隨年齡的增長而明顯增大、增強,這一發(fā)展一直持續(xù)至成年中期(Golarai,Liberman,Yoo,&Grill-Spector,2009;Haist,Adamo,Wazny,Lee,&Stiles,2013)。盡管左側FFA也具有這一特點,但是它隨年齡增長的幅度不及右側FFA(Golarai et al.,2007,2009;Haist et al.,2013)。研究發(fā)現(xiàn),右側FFA的容積大小與面孔識別記憶的成績成正相關(Golarai et al.,2009)。這說明,右側FFA的作用可能體現(xiàn)在面孔識別記憶的發(fā)展中。近期,Scherf,Elbich,Minshew和Behrmann(2015)比較了高功能自閉癥(highfunctioning autism,語言和認知能力正常但社交技能異常)的青少年和正常發(fā)育的青少年在面孔加工神經(jīng)機制上的差異。結果顯示,高功能自閉癥青少年右側FFA的激活強度明顯比正常青少年的更弱,而且右側FFA的激活強度與他們的社會功能障礙程度成反比,但與面孔記憶成績和自閉行為水平的高低無關。他們也發(fā)現(xiàn),在自閉癥青少年的左半球可觀察到明顯的FFA的激活,而在正常青少年中未觀察到類似的激活。這些研究結果暗示,右側FFA的正常發(fā)展可能是兒童及青少年發(fā)展社會技能或社會適應學習的一個重要條件,當右側FFA發(fā)展異常時,左側FFA被調(diào)動連同右側對應區(qū)域共同來完成面孔識別。

近期的一項研究通過訓練成人被試區(qū)分面孔方向來考查面孔加工的學習機制(Bi,Chen,Zhou,He,&Fang,2014)。結果顯示,學習1個月后個體間的行為學習效應與他們左側FFA的空間活動模式的穩(wěn)定性的提高有顯著的正相關;訓練前左側FFA的皮層厚度可以預測個體行為上的學習效應,即左側FFA的皮層越薄,學習效應越大。左側FFA空間活動模式的持續(xù)穩(wěn)定性說明,這一神經(jīng)機制是保證習得刺激的神經(jīng)表征更準確、更可靠的前提,它對成年人的面孔的適應性學習有重要的意義(Bi et al.,2014)。

2.3 雙側FFA在面孔加工網(wǎng)絡中的分工

Ishai(2008)指出,梭狀回是面孔知覺腦網(wǎng)絡中的主要結點,它與各區(qū)域間的有效連接是任務特定的。在對輸入的面孔刺激進行編碼時,雙側FFA均有響應,二者的功能分離出現(xiàn)在面孔決策判斷階段：當進行面孔匹配任務時,左側FFA與同側背外側前額葉(left dorsolateral prefrontal cortex,DLPFC)的活動在做出匹配決定時比做出不匹配決定時的活動強度更大(Druzgal&D’Esposito,2001);而右側FFA的活動在匹配和不匹配決定間沒有顯著差異。左側FFA與同側DLPFC的協(xié)同活動有利于面孔的辨認。Rossion等(2003)曾報道了一例左側梭狀回中部(左側FFA)和右側枕下皮層損傷的面孔失認癥患者,患者無法完成面孔匹配任務,他在性別分類和面孔表情分析時也有輕度障礙。左側梭狀回中部和右側枕下皮層有可能是與這些認知功能相關的腦網(wǎng)絡中的兩個重要結點,區(qū)域受損導致網(wǎng)絡連接受阻而產(chǎn)生相應的認知障礙。

Fairhall和Ishai(2007)通過有效連接分析揭示,當看到情緒面孔時,右半球的枕下回?梭狀回?杏仁核通路的有效連接增強;當看到熟悉的面孔時,右半球的枕下回?梭狀回?眶額回通路連接增強。對自閉癥(autism spectrum disorders,ASD)群體的研究發(fā)現(xiàn),對照組的右側FFA?左側杏仁核、右側FFA?后扣帶回間的功能連接比ASD的更強,而ASD組的右側FFA?左側杏仁核的功能連接較弱、右側FFA?右側額下葉的連接增強(Kleinhans et al.,2008)。從這一結果上來看,右側FFA與雙側杏仁核、右側FFA與額部區(qū)域的功能連接情況與情緒識別和面孔再認有著密切的聯(lián)系。Zhang,Tian,Liu,Li和Lee(2009)發(fā)現(xiàn),面孔的核心網(wǎng)絡(右半球的FFA、枕下回、顳上溝)在靜息狀態(tài)下和被動觀看面孔時均保持著相似的低頻神經(jīng)活動。Gschwind,Pourtois,Schwartz,van De Ville和Vuilleumier(2012)在分析面孔加工相關腦區(qū)間的結構連接時發(fā)現(xiàn),在靜息狀態(tài)下,右半球的枕葉面孔區(qū)?FFA結構連接比左半球的枕葉面孔區(qū)?FFA的連接更強。這一結果與Fairhall和Ishai(2007)的功能連接的部分結果是一致的。右半球的枕下回(或枕葉面孔區(qū))?FFA的功能或結構連接是加工不同面孔的一條關鍵通路(Pyles,Verstynen,Schneider,&Tarr,2013),它是視覺系統(tǒng)在應對環(huán)境中可能出現(xiàn)的面孔做出的一種準備狀態(tài),從而使個體在日常生活中能夠快速識別面孔。

以上這些連接結果說明,雙側FFA與不同區(qū)域的連接形成了適應不同要求的加工網(wǎng)絡。右半球的FFA與視覺皮層的連接是各類面孔刺激加工的基礎,為后續(xù)加工輸入信息,右側FFA與視覺皮層以外的其他區(qū)域(如雙側杏仁核、扣帶回、額葉等)的連接承擔了面孔情緒的辨認、記憶、再認等的認知功能;左側FFA與左側額葉的連接負責不同的面孔決策判斷,它也是社會認知功能相關的腦網(wǎng)絡中的重要組成。

3 梭狀回面孔區(qū)域的功能協(xié)作

盡管雙側FFA的功能分化能夠極大地促進面孔加工的效率,但是沒有雙側間的信息傳遞則無法使單側特定功能的信息輸出與對側相應區(qū)域分享并達到信息整合。因此,雙側FFA的協(xié)作加工顯得格外重要。從現(xiàn)有的研究結果來看,左、右側FFA的協(xié)作可能具有方向性,即左、右側FFA對面孔信息的加工可能是序列的而不是平行的。Meng等的研究(Meng,Cherian,Signal,&Sinha,2012)結果顯示,在刺激出現(xiàn)后的2s和4s內(nèi),左側FFA的活動對具有面孔特征的圖像的反應非常顯著,隨后逐漸下降直至8s時回到基線水平;而右側FFA的反應則始終保持較強的水平。這很可能反映了雙側FFA加工面孔時的信息傳導過程,即左側FFA先對面孔快速加工,然后將信息傳送給右側FFA進行深入加工。也有研究推測,面孔身份信息的加工是從右側FFA傳遞到左側FFA(Verosky&Turk-Browne,2012)。左側FFA表征面孔身份信息沒有右側FFA有效率或者含有比較大的噪音,可能需要較長的時間才能達到識別水平,當更有效率的右側FFA將身份信息傳遞至左側FFA時使左側FFA快速達到識別閾限或降低噪音(Verosky&Turk-Browne,2012)。來自電生理學的研究表明,面孔信息傳遞的方向可能存在性別差異：男性的面孔加工是從右側傳遞至左側,而女性是從左側傳遞至右側(Proverbio,Mazzara,Riva,&Manfredi,2012;Godard,Leleu,Reba?,&Fiori,2013)。Godard等(2013)發(fā)現(xiàn),在 N170成分(它的反應與FFA的活動有高相關,Sadeh,Podlipsky,Zhdanov&Yovel,2010)的潛伏期上,當面孔呈現(xiàn)右側視野時,女性的左半球比右半球快約18秒,而相同情況下男性左半球只比右半球快4秒;當面孔呈現(xiàn)左側視野時,反應模式相反,男性右半球比左半球快約22秒,女性右半球只比左半球快5秒。研究者認為,這一結果意味著女性在進行面孔辨認時兩半球有共同工作的趨勢,而不是主要依靠右半球。

面孔加工時雙側半球間的協(xié)作可能是任務特定性的。Mohr,Landgrebe和Schweinberger(2002)的研究表明,雙側半球間的協(xié)作只發(fā)生在加工熟悉面孔時,而這種協(xié)作在加工陌生面孔時則沒有。這一結果得到Keyes和Brady(2010)的研究支持。Keyes和Brady(2010)同時發(fā)現(xiàn),雙側半球在加工自我面孔時,無論面孔是正立的還是倒立的,都比在加工熟人面孔和陌生面孔時反應時更快、準確率更好。這進一步說明,雙側半球在表征和提取自我面孔和其他熟悉面孔時通過加強合作以保證這些刺激得到優(yōu)先加工。類似的研究也顯示,雙側半球間的合作也體現(xiàn)在加工面孔情緒信息或者辨別面孔身份時(Compton,2002;Compton,Feigenson,&Widick,2005)。

4 存在的問題和研究展望

據(jù)作者所知,專門探討雙側FFA功能分工和合作的研究非常少。就雙側FFA在面孔加工中的功能分工與協(xié)作的問題,未來研究可以開展以下幾方面的工作：

首先,左側FFA的可塑性問題還需要更多的實證研究。Bi等(2014)的研究首次證明了左側FFA的學習效應,這給面孔知覺研究帶了新的啟示和方向。未來研究一方面可以進一步考查Bi等(2014)結果的穩(wěn)定性,另一方面需要進一步回答為什么成年人左側FFA更具有可塑性、左側FFA在多大程度上具有可塑性以及這種可塑性是否具有認知功能特定性等問題。Bi等(2014)指出,未來研究除了考慮左側FFA在面孔學習中的作用還要考慮其他區(qū)域在學習中的貢獻,以及他們可能形成的面孔學習網(wǎng)絡。Tan等(2011)發(fā)現(xiàn),左側梭狀回?尾狀核回路的激活水平能夠預測兒童在第二語言學習中的成就,而這一回路與母語學習能力無關。這項研究間接地證明了左側梭狀回對后天學習的重要性,同時也提示,左側FFA與其他腦區(qū)形成的網(wǎng)絡或通路除了支撐學習過程外,還對個體學習的結果有一定的預測性。

其次,左側FFA與其他區(qū)域形成的網(wǎng)絡的認知功能還是未知的。涉及面孔加工的結構或功能連接的研究都是基于右側FFA來分析建模的(e.g.Saygin et al.,2012;Matsuyoshi et al.,2015),從而忽略了以左側FFA為結點的網(wǎng)絡連接情況,這使得我們對左半球在面孔加工中的作用的了解很少。究其原因可能有以下兩點：一是面孔加工具有右偏側化特性,在各類任務中個體間右側FFA的反應較為一致,而左側FFA的激活可能具有任務特定性,在某些任務中它的反應強度不大,相同閾值下可觀察到的體素可能會因數(shù)量過少而不易觀察到或被忽略;二是左側FFA的反應強度可能有不同程度的個體差異。今后的研究對左側FFA的劃定應考慮在不同的閾值以及體素數(shù)量不等的情況下來定位,以便同時比較雙側FFA的貢獻。當存在個體差異時,那些左側FFA激活不明顯的個體與左側FFA激活明顯的個體可以區(qū)組分析。此外,近期的多項研究在關注面孔加工的神經(jīng)區(qū)域特異性的同時,也考查了這些區(qū)域與行為反應間的相關性(e.g.Zhu,Zhang,Luo,Dilks,&Liu,2011;Bi et al.,2014;Scherf et al.,2015)。這提示,用神經(jīng)反應水平來預測認知能力是區(qū)分認知功能的一個值得參考的指標。區(qū)組分析也許可以用來確定個體面孔識別能力的差異。

最后,雙側FFA及其形成的網(wǎng)絡連接的有向性丞待解決。在雙側FFA間信息流動性問題上,Meng等(2012)的研究雖然指出,左側FFA可能對面孔進行“快速加工”,但是,在他們的研究中左側FFA反映的時間效應實際上是間接相關的結果。由于fMRI技術較低的時間分辨率,他們的研究結果無法準確地回答信息加工快慢的問題。彭小虎、王國峰、魏景漢和羅躍嘉(2004)的研究記錄了學習和再認面孔時的腦電變化。結果發(fā)現(xiàn),在測驗和學習階段,左側N170的潛伏期均比右側的短。左側N170可能反映了面孔加工相對早期的階段,潛伏期的早晚仍然無法說明面孔加工的起始時間,更無法說明雙側FFA激活的先后順序。未來研究應考慮如何通過技術手段聯(lián)合應用達到高時空分辨率來回答雙側FFA的信息傳遞與互動等相關問題。此外,也可以將大腦半球互動作為一項實驗自變量來考察雙側FFA的互動對面孔認知產(chǎn)生的影響(王博韜,陳泊蓉,段海軍,胡衛(wèi)平,2015)。現(xiàn)有的腦網(wǎng)絡連接相關的研究方法還無法回答面孔加工網(wǎng)絡連接的有向性問題。例如,結構連接無法區(qū)分連接的方向,有效連接分析不能確定兩個相連區(qū)域是直接連接還是間接連接(Furl,2015)。在有向性問題的研究中,未來的研究需進行多模態(tài)多方法比較,從而為動態(tài)神經(jīng)建模提供更豐富的信息。

彭小虎,王國鋒,魏景漢,羅躍嘉.(2004).面孔識別特異性腦機制的ERP研究.航天醫(yī)學與醫(yī)學工程,17(6),438?443.

王博韜,陳泊蓉,段海軍,胡衛(wèi)平.(2015).大腦半球互動:一個影響認知活動的因素.心理科學進展,23(7),1181?1186.

張燁,邵涵鈺,Gaspar C M,陳煒,朱君明,湯葉磊,… 翁旭初.(2015).左側顳下葉在面孔信息加工中的作用:一項ECoG案例研究.科學通報,60,2438–2446.

Bi,T.Y.,Chen,J.,Zhou,T.G.,He,Y.,&Fang,F.(2014).Function and structure of human left fusiform cortex are closely associated with perceptuallearning offaces.Current Biology,24(2),222?227.

Bowers,D.,Bauer,R.M.,Coslett,H.B.,&Heilman,K.M.(1985).Processing of faces by patients with unilateral hemisphere lesions:I.Dissociation between judgments of facial affect and facial identity.Brain and Cognition,4(3),258?272.

Caldara,R.,Seghier,M.L.,Rossion,B.,Lazeyras,F.,Michel,C.,&Hauert,C.A.(2006).The fusiform face area is tuned for curvilinear patterns with more high-contrasted elements in the upper part.NeuroImage,31(1),313?319.

Caldara,R.,&Seghier,M.L.(2009).The fusiform face area responds automatically to statistical regularities optimal for face categorization.Human Brain Mapping,30(5),1615?1625.

Compton,R.J.(2002).Inter-hemispheric interaction facilitates face processing.Neuropsychologia,40(13),2409?2419.

Compton,R.J.,Feigenson,K.,&Widick,P.(2005).Take it to the bridge:An interhemispheric processing advantage for emotional faces.Cognitive Brain Research,24(1),66?72.

Druzgal,T.J.,&D'Esposito,M.(2001).A neural network reflecting decisions about human faces.Neuron,32(5),947?955.

Fairhall,S.L.,&Ishai,A.(2007).Effective connectivity within the distributed cortical network for face perception.Cerebral Cortex,17(10),2400?2406.

Farah,M.J.(1990).Visual agnosia:Disorders of object recognition and what they tell us about normal vision.Cambridge:The MIT Press.

Furl,N.(2015).Structural and effective connectivity reveals potential network-based influences on category-sensitive visual areas.Frontiers in Human Neuroscience,9,253.

Godard,O.,Leleu,A.,Reba?,M.,&Fiori,N.(2013).Sex differencesin interhemispheric communication during face identity encoding:Evidence from ERPs.Neuroscience Research,76(1-2),58?66.

Golarai,G.,Ghahremani,D.G.,Whitfield-Gabrieli,S.,Reiss,A.,Eberhardt,J.L.,Gabrieli,J.D.,&Grill-Spector,K.(2007).Differential development of high-level visual cortex correlates with category-specific recognition memory.Nature Neuroscience,10(4),512?522.

Golarai,G.,Liberman,A.,Yoon,J.M.D.,&Grill-Spector,K.(2009).Differential development of the ventral visual cortex extends through adolescence.Frontiers in Human Neuroscience,3,80.

Gschwind,M.,Pourtois,G.,Schwartz,S.,van De Ville,D.,&Vuilleumier,P.(2012).White-matter connectivity between face-responsive regions in the human brain.Cerebral Cortex,22(7),1564?1576.

Haist,F.,Adamo,M.,Wazny,J.H.,Lee,K.,&Stiles,J.(2013).The functional architecture for face-processing expertise:FMRI evidence of the developmental trajectory of the core and the extended face systems.Neuropsychologia,51(13),2893?2908.

Ishai,A.(2008).Let’s face it:It’s a cortical network.NeuroImage,40(2),415?419.

Kanwisher,N.,McDermott,J.,&Chun,M.M.(1997).The fusiform face area:A module in human extrastriate cortex specialized for face perception.The Journal of Neuroscience,17(11),4302?4311.

Keyes,H.,&Brady,N.(2010).Self-face recognition is characterized by “bilateral gain”and by faster,more accurate performance which persists when faces are inverted.The Quarterly Journal of Experimental Psychology,63(5),840?847.

Kleinhans,N.M.,Richards,T.,Sterling,L.,Stegbauer,K.C.,Mahurin,R.,Johnson,L.C.,…Aylward,E.(2008).Abnormalfunctionalconnectivity in autism spectrum disorders during face processing.Brain,131(4),1000?1012.

Ma,Y.,&Han,S.H.(2012).Functional dissociation of the left and right fusiform gyrus in self-face recognition.Human Brain Mapping,33(10),2255?2267.

Matsuyoshi,D.,Morita,T.,Kochiyama,T.,Tanabe,H.C.,Sadato,N.,&Kakigi,R.(2015).Dissociable cortical pathways for qualitative and quantitative mechanisms in the face inversion effect.The Journal of Neuroscience,35(10),4268?4279.

McCarthy,G.,Puce,A.,Gore,J.C.,&Allison,T.(1997).Face-specific processing in the human fusiform gyrus.Journal of Cognitive Neuroscience,9(5),605?610.

Meng,M.,Singal,G.,Cherian,T.,&Sinha,P.(2008).Neural correlates of categorical face perception.Journal of Vision,8(6),407.

Meng,M.,Cherian,T.,Singal,G.,&Sinha,P.(2012).Lateralization of face processing in the human brain.Proceedings of the Royal Society B:Biological Sciences,279(1735),2052?2061.

Minami,T.,Goto,K.,Kitazaki,M.,&Nakauchi,S.(2011).Effects of color information on face processing using event-related potentials and gamma oscillations.Neuroscience,176,265?273.

Mohr,B.,Landgrebe,A.,&Schweinberger,S.R.(2002).Interhemispheric cooperation for familiar but not unfamiliar face processing.Neuropsychologia,40(11),1841?1848.

Moscovitch,M.,Winocur,G.,&Behrmann,M.(1997).What is special about face recognition?Nineteen experiments on a person with visual object agnosia and dyslexia but normal face recognition.Journal of Cognitive Neuroscience,9(5),555?604.

Mur,M.,Ruff,D.A.,Bodurka,J.,De Weerd,P.,Bandettini,A.P.,&Kriegeskorte,N.(2012).Categorical,yet graded–single-image activation profiles of human category-selective cortical regions.The Journal of Neuroscience,32(25),8649?8662.

Nakajima,K.,Minami,T.,&Nakauchi,S.(2012).The face-selective N170 component is modulated by facial color.Neuropsychologia,50(10),2499?2505.

Nakajima,K.,Minami,T.,Tanabe,H.C.,Sadato,N.,&Nakauchi,S.(2014).Facial color processing in the faceselective regions:An fMRI study.Human Brain Mapping,35(9),4958?4964.

Parvizi,J.,Jacques,C.,Foster,B.L.,Withoft,N.,Rangarajan,V.,Weiner,K.S.,&Grill-Spector,K.(2012).Electrical stimulation of human fusiform face-selective regions distorts face perception.The Journal of Neuroscience,32(43),14915?14920.

Proverbio,A.M.,Mazzara,R.,Riva,F.,&Manfredi,M.(2012).Sex differences in callosal transfer and hemispheric specialization for face coding.Neuropsychologia,50(9),2325?2332.

Pyles,J.A.,Verstynen,T.D.,Schneider,W.,&Tarr,M.J.(2013).Explicating the face perception network with white matter connectivity.PLoS One,8(4),e61611.

Rangarajan,V.,Hermes,D.,Foster,B.L.,Weiner,K.S.,Jacques,C.,Grill-Spector,K.,& Parvizi,J.(2014).Electrical stimulation of the left and right human fusiform gyrus causes different effects in conscious face perception.The Journal of Neuroscience,34(38),12828?12836.

Rossion,B.,Dricot,L.,Devolder,A.,Bodart,J.M.,Crommelinck,M.,de Gelder,B.,&Zoontjes,R.(2000).Hemispheric asymmetries for whole-based and part-based face processing in the human fusiform gyrus.Journal of Cognitive Neuroscience,12(5),793?802.

Rossion,B.,Caldara,R.,Seghier,M.,Schuller,A.M.,Lazeyras,F.,& Mayer,E.(2003).A network of occipito-temporal face-sensitive areas besides the right middle fusiform gyrus is necessary for normal face processing.Brain,126(11),2381?2395.

Sadeh,B.,Podlipsky,I.,Zhdanov,A.,&Yovel,G.(2010).Event-related potential and functional MRI measures of face-selectivity are highly correlated:A simultaneous ERP-fMRI investigation.Human Brain Mapping,31(10),1490?1501.

Saygin,Z.M.,Osher,D.E.,Koldewyn,K.,Reynolds,G.,Gabrieli,J.D.,&Saxe,R.R.(2012).Anatomical connectivity patterns predict face selectivity in the fusiform gyrus.Nature Neuroscience,15(2),321?327.

Scherf,K.S.,Elbich,D.,Minshew,N.,&Behrmann,M.(2015).Individual differences in symptom severity and behavior predict neural activation during face processing in adolescents with autism.NeuroImage:Clinical,7,53?67.

Shu,M.,Li,Z.G.,Cheng,C.,& Meng,M.(2013).Functional relationship between the left and right fusiform face areas.Journal of Vision,13(9),176.

Tan,L.H.,Chen,L.,Yip,V.,Chan,A.H.D.,Yang,J.,Gao,J.H.,& Siok,W.T.(2011).Activity levels in the left hemisphere caudate-fusiform circuit predict how well a second language will be learned.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,108(6),2540?2544.

Tovée,M.J.(1998).Face processing:Getting by with a little help from its friends.Current Biology,8(9),R317?R320.

Tsao,D.Y.,Freiwald,W.A.,Tootell,R.B.H.,&Livingstone,M.S.(2006).A cortical region consisting entirely of face-selective cells.Science,311(5761),670?674.

Verosky,S.C.,&Turk-Browne,N.B.(2012).Representations of facial identity in the left hemisphere require right hemisphere processing.Journal of Cognitive Neuroscience,24(4),1006?1017.

Zhang,H.,Tian,J.,Liu,J.G.,Li,J.,&Lee,K.(2009).Intrinsically organized network for face perception during the resting state.Neuroscience Letters,454(1),1?5.

Zhu,Q.,Zhang,J.D.,Luo,Y.L.L.,Dilks,D.D.,&Liu,J.(2011).Resting-state neural activity across face-selective cortical regions is behaviorally relevant.The Journal of Neuroscience,31(28),10323?10330.