唐振雙

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江　哈爾濱150030）

瘤胃發(fā)酵調(diào)控

唐振雙

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱150030）

瘤胃調(diào)控；反芻動(dòng)物；營養(yǎng)代謝

反芻動(dòng)物的瘤胃是迄今已知的降解纖維素能力最強(qiáng)的天然發(fā)酵罐，它是一個(gè)復(fù)雜的厭氧發(fā)酵體系，在反芻動(dòng)物營養(yǎng)代謝研究中占據(jù)著及其重要的位置。反芻動(dòng)物自身可利用的大部分營養(yǎng)物質(zhì)都來自瘤胃發(fā)酵的終產(chǎn)物，主要是揮發(fā)性脂肪酸（VFA）和菌體蛋白（MCP），它們的含量會(huì)直接影響反芻動(dòng)物的營養(yǎng)代謝。因此，人們期望通過研究瘤胃的發(fā)酵，提高反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能。隨著生產(chǎn)技術(shù)的不斷更新，人們能夠根據(jù)反芻動(dòng)物的生產(chǎn)目的針對性的對瘤胃進(jìn)行調(diào)控，其中瘤胃調(diào)控的主要手段包括日糧組成、添加離子載體、有機(jī)酸、酶制劑等。

1　日糧組成

在反芻動(dòng)物的瘤胃中，瘤胃微生物對飼料進(jìn)行發(fā)酵，將不可被吸收的大分子物質(zhì)分解為可吸收的小分子物質(zhì)，以滿足自身的營養(yǎng)需要。而日糧的精粗比、蛋白質(zhì)水平和物理形態(tài)等都會(huì)影響反芻動(dòng)物的發(fā)酵。其中，精粗比例主要調(diào)控瘤胃內(nèi)各飼料的通過速度。如果日糧中粗飼料比例增加，瘤胃內(nèi)小顆粒飼料的通過速度會(huì)加快、大顆粒飼料通過速度會(huì)減慢，從而使更多的粗飼料在瘤胃內(nèi)消化，提高了粗飼料的消化率。

日糧中除了精粗比例外，蛋白質(zhì)的水平也對調(diào)控瘤胃發(fā)酵起著重要的作用。蛋白質(zhì)能夠維持適宜的瘤胃內(nèi)環(huán)境、促進(jìn)微生物生長。如果反芻動(dòng)物長時(shí)間飼喂大量的劣質(zhì)粗飼料，容易造成機(jī)體的蛋白質(zhì)缺失和消化代謝減慢等癥狀。因而在日糧中添加適量的蛋白質(zhì)，可以有效的改善適口性、提高采食量，同時(shí)還可促進(jìn)瘤胃微生物合成菌體蛋白。日糧的物理形態(tài)也可以在一定程度上提高瘤胃發(fā)酵的能力，增加采食量從而提高生產(chǎn)性能。

2　離子載體

大多數(shù)離子載體是細(xì)菌產(chǎn)生的一種抗生素，它可以提高靶細(xì)胞膜的通透性。革蘭氏陰性菌外膜結(jié)構(gòu)復(fù)雜，通常不受離子載體的影響；但革蘭氏陽性菌不具備典型的外膜，對離子載體極為敏感。在日糧中添加離子載體會(huì)導(dǎo)致瘤胃中革蘭氏陰性菌處于支配位置，而革蘭氏陰性菌能產(chǎn)生丙酸和琥珀酸，它們是電子的受體，會(huì)與甲烷細(xì)菌競爭H2，導(dǎo)致甲烷的合成量減少。而產(chǎn)生甲烷會(huì)造成瘤胃能量的損失，因而離子載體可以減少能量的流失，從而提高飼料利用率和動(dòng)物的生產(chǎn)性能。反芻動(dòng)物生產(chǎn)中主要應(yīng)用的離子載體為莫能菌素，有控制瘤胃中VFA的比例，減少瘤胃中蛋白質(zhì)的降解，降低飼料中干物質(zhì)消耗，改善營養(yǎng)物質(zhì)利用率等作用。但莫能菌素的應(yīng)用效果存在差異。

3　有機(jī)酸

有機(jī)酸是指一些具有酸性的有機(jī)化合物，在動(dòng)物體內(nèi)參與三大營養(yǎng)物質(zhì)代謝的有機(jī)酸包括：琥珀酸、延胡索酸、蘋果酸等。它們能夠刺激反芻新月單胞菌的生長，從而改善瘤胃微生物的發(fā)酵，提高生產(chǎn)性能。延胡索酸和蘋果酸是動(dòng)物體內(nèi)三羧酸循環(huán)中的四碳二羧酸，是琥珀酸—丙酸代謝途徑的關(guān)鍵性中間產(chǎn)物。同時(shí)延胡索酸和蘋果酸可以作為電子的受體，與甲烷細(xì)菌競爭H2，從而降低甲烷生成量。脂肪酸也可以通過與甲烷細(xì)菌爭奪H2，并附在細(xì)菌的細(xì)胞壁上阻止其攝取營養(yǎng)物質(zhì)。通過添加各種脂肪酸對瘤胃微生物進(jìn)行調(diào)控，從而減少瘤胃甲烷排放也是目前研究的熱點(diǎn)。

4　酶制劑

長期以來，人們一直認(rèn)為瘤胃微生物可以合成滿足自身生長需要的內(nèi)源酶，并且外源酶會(huì)很快被微生物產(chǎn)生的蛋白質(zhì)降解酶所降解失活，導(dǎo)致外源酶制劑在反芻動(dòng)物上的應(yīng)用一直備受爭議。然而目前反芻動(dòng)物的營養(yǎng)代謝還存在許多問題，例如：最大程度的發(fā)酵在小腸中難于被吸收、消化的碳水化合物并且使這些碳水化合物在瘤胃中發(fā)酵程度降到最低，最大程度利用非蛋白氮合成菌體蛋白。解決這些問題的關(guān)鍵就是外源酶制劑，并且很多的研究結(jié)果都表明，外源酶在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上有提高生產(chǎn)性能的作用。反芻動(dòng)物的外源酶制劑主要是半纖維素酶和纖維素酶。這兩種酶是反芻動(dòng)物消化粗纖維的關(guān)鍵酶，因此添加這兩種酶制劑能有效提高反芻動(dòng)物對粗纖維的消化率，進(jìn)而提高飼料的利用率和動(dòng)物的生產(chǎn)性能。

5　展望

調(diào)控反芻動(dòng)物瘤胃的發(fā)酵已經(jīng)從最初的只改變瘤胃的內(nèi)環(huán)境，發(fā)展到現(xiàn)在對瘤胃發(fā)酵模式及微生物營養(yǎng)代謝的研究。許多實(shí)驗(yàn)成果已經(jīng)投入了生產(chǎn)實(shí)踐并取得顯著的成果，調(diào)控瘤胃發(fā)酵已然成為提高反芻動(dòng)物營養(yǎng)代謝和生產(chǎn)性能的有效手段。然而，在研究瘤胃發(fā)酵的調(diào)控過程中還有很多未解之謎，比如：因?yàn)榱鑫竷?nèi)環(huán)境及其復(fù)雜，我們對其的研究只停留在表觀現(xiàn)象，機(jī)理還不清楚，對瘤胃內(nèi)的微生物的認(rèn)識(shí)還很局限和片面。未來我們?nèi)孕枥^續(xù)努力來探索瘤胃的奧秘。

［1］柴巍中.瘤胃發(fā)酵調(diào)控的理論、方法、研究現(xiàn)狀及最新進(jìn)展［J］.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，46（4）：37-43.

［2］馮仰廉主編.反芻動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社.2004.

［3］任慧波，等.奶牛瘤胃發(fā)酵及調(diào)控［J］.飼料工業(yè)，2006，27（5）：42-44.

10.3969/J.ISSN.1671-6027.2016.06.070