王有為，常云霞，羅陳萍，劉倩梅， 周 琳，胡炳義

(周口師范學(xué)院 生命科學(xué)與農(nóng)學(xué)學(xué)院，河南 周口 466001)

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外源亞精胺對(duì)漬澇脅迫下芝麻幼苗根系生理特性的影響

王有為，常云霞*，羅陳萍，劉倩梅， 周 琳，胡炳義

(周口師范學(xué)院 生命科學(xué)與農(nóng)學(xué)學(xué)院，河南 周口 466001)

為探討緩解芝麻生產(chǎn)過(guò)程中漬澇傷害的方法，利用室內(nèi)水培的方法，研究了不同濃度外源亞精胺(Spd)對(duì)漬澇脅迫下芝麻幼苗根系生長(zhǎng)及其生理特性的影響。結(jié)果顯示，漬澇脅迫7 d后，芝麻幼苗主根長(zhǎng)和根系活力分別顯著降低24.3%和41.1%；可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、MDA含量和超氧陰離子產(chǎn)生速率分別升高12.2%、14.2%、18.7%、72.6%和66.9%；超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性也分別顯著增加了10.2%、11.4%、5.7%。外施0.3～1.5 mmol/L Spd后，芝麻幼苗主根長(zhǎng)、根系活力分別增加3.6%～19.6%、5.6%～28.5%，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量分別增加10.0%～45.7%、8.4%～42.9%、8.4%～32.0%，SOD、POD、CAT活性分別提高7.0%～41.4%、5.1%～53.9%、13.9%～55.6%，MDA含量和超氧陰離子產(chǎn)生速率分別降低8.6%～23.8%、3.2%～21.7%?？梢?jiàn)，不同濃度外源Spd均能夠有效提高漬澇脅迫下芝麻幼苗根系活力、滲透調(diào)節(jié)能力及抗氧化酶活性，減輕膜脂過(guò)氧化程度，緩解漬澇脅迫所造成的傷害，提高芝麻幼苗抗?jié)衬芰?，其中?.2 mmol/L Spd效果最好。

亞精胺； 漬澇脅迫； 芝麻幼苗； 生理特性

漬澇是世界上重大自然災(zāi)害之一，全球約10%的耕地遭受漬澇災(zāi)害[1]。漬澇對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)影響很大。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)農(nóng)業(yè)受水災(zāi)面積高達(dá)1 300多萬(wàn)hm2[2]。研究表明，漬澇可造成作物根系缺氧，根系活力降低，細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)遭受破壞而致死，同時(shí)漬澇破壞土壤中好氣性細(xì)菌的正常生長(zhǎng)活動(dòng)進(jìn)而影響礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，造成植物營(yíng)養(yǎng)缺乏，植物生長(zhǎng)受抑[3]。

芝麻(Sesamumindicum)為胡麻科芝麻屬的1年生草本植物，是世界上最古老的油料作物之一，栽培歷史悠久，在全國(guó)范圍內(nèi)均有種植[4-5]。河南生態(tài)條件下，由于陰雨或暴雨經(jīng)常造成芝麻生育期內(nèi)漬澇傷害，導(dǎo)致病害加重，產(chǎn)量低而不穩(wěn)[6]。多胺是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類(lèi)低分子脂肪族含氮堿，是一種重要的植物生長(zhǎng)物質(zhì)，主要有精胺(spermine,Spm)、亞精胺(spermidine，Spd)和腐胺(putescine，Put)等[2]。多胺不僅能促進(jìn)植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，還可誘導(dǎo)植物對(duì)多種生物和非生物脅迫作出響應(yīng)，抵抗不良因素造成的傷害，尤其是Spd，其具有的多價(jià)陽(yáng)離子特性使其生理功能更強(qiáng)[7]，外源Spd能在一定程度上提高大豆的抗鹽性[8]、生姜的抗高溫脅迫能力[9]、甜瓜幼苗抗白粉病能力[10]，還能顯著提高玉米[11-12]和黃瓜[13]的抗?jié)趁{迫能力。但是，目前關(guān)于采用外源Spd緩解漬澇脅迫對(duì)芝麻幼苗傷害作用的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以芝麻幼苗為材料，研究外源Spd對(duì)漬澇脅迫下芝麻幼苗根系生長(zhǎng)及其生理生化特性的影響，以期為利用Spd緩解芝麻生產(chǎn)過(guò)程中的漬澇傷害提供一定理論依據(jù)和技術(shù)支撐，且為漬澇脅迫的防治提供科學(xué)參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試芝麻品種為豫芝11號(hào)，種子購(gòu)自周口市種子公司；Spd購(gòu)自Sigma公司，營(yíng)養(yǎng)液為1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

取均勻飽滿(mǎn)的芝麻種子，用2.5%的次氯酸鈉溶液表面消毒7 min，蒸餾水沖洗3次，然后隨機(jī)分成7組，均勻播種于加有蛭石的300 mm×200 mm×100 mm托盤(pán)中，每天上午9：00加入等量的1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，使蛭石保持濕潤(rùn)，在光照強(qiáng)度7 500 lx，光14 h/暗10 h，溫度為光下30 ℃、暗處26 ℃條件下培養(yǎng)。待芝麻幼苗長(zhǎng)出1對(duì)真葉時(shí)定苗，每托盤(pán)50株幼苗。

試驗(yàn)設(shè)置7個(gè)處理，①對(duì)照1(CK1)：用1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液正常培養(yǎng)，同時(shí)葉面噴施蒸餾水；②對(duì)照2(CK2)：漬澇脅迫處理，用1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液淹沒(méi)蛭石以上2 cm模擬漬澇脅迫，同時(shí)葉面噴施蒸餾水；③處理1(T1)：用含有0.3 mmol/L Spd的1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液淹沒(méi)蛭石以上2 cm，同時(shí)葉面噴施0.3 mmol/L Spd溶液；④處理2(T2)：用含有0.6 mmol/L Spd的1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液淹沒(méi)蛭石以上2 cm，同時(shí)葉面噴施0.6 mmol/L Spd溶液；⑤處理3(T3)：用含有0.9 mmol/L Spd的1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液淹沒(méi)蛭石以上2 cm，同時(shí)葉面噴施0.9 mmol/L Spd溶液；⑥處理4(T4)：用含有1.2 mmol/L Spd的1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液淹沒(méi)蛭石以上2 cm，同時(shí)葉面噴施1.2 mmol/L Spd溶液；⑦處理5(T5)：用含有1.5 mmol/L Spd的1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液淹沒(méi)蛭石以上2 cm，同時(shí)葉面噴施1.5 mmol/L Spd溶液。根部處理于每天9:00進(jìn)行，葉面處理于每天9:00和17:00進(jìn)行，每次托盤(pán)噴施Spd溶液20 mL。連續(xù)培養(yǎng)7 d后，對(duì)每組芝麻幼苗進(jìn)行相關(guān)形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的測(cè)定，重復(fù)3次。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

培養(yǎng)7 d后，各處理隨機(jī)選取幼苗20株用蒸餾水反復(fù)沖洗，測(cè)定主根長(zhǎng)及其生理生化特性。主根長(zhǎng)為胚軸基部至形態(tài)學(xué)末端的實(shí)際距離[14]；可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛(MDA)含量，超氧陰離子產(chǎn)生速率，超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性以及幼苗根系活力參考劉萍等[15]的方法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)；采用SPSS 16.0對(duì)不同處理的數(shù)據(jù)進(jìn)行One-Way ANOVA分析，差異顯著水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源Spd對(duì)漬澇脅迫下芝麻幼苗主根長(zhǎng)及根系活力的影響

如圖1所示，與CK1相比，CK2幼苗根長(zhǎng)顯著降低24.3%；T1、T2、T3、T4、T5處理芝麻幼苗主根長(zhǎng)較CK2顯著提高了3.6%、7.7%、13.1%、19.6%、16.6%，但仍低于CK1。表明漬澇脅迫顯著抑制了芝麻幼苗根的生長(zhǎng)，而外源Spd可以在一定程度上促進(jìn)根的伸長(zhǎng)，但其緩解漬澇脅迫的能力有限，其中1.2 mmol/L Spd緩解澇害能力稍高。

根系是植物吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的主要器官，較高的根系活力有助于植物體內(nèi)同化物質(zhì)的積累轉(zhuǎn)化及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用[16]。由圖1可知，CK2芝麻幼苗根系活力較CK1顯著降低41.1%；外施不同濃度Spd后，芝麻幼苗根系活力明顯增強(qiáng)，并隨著Spd濃度增加呈先增加后略微下降的趨勢(shì)，T1、T2、T3、T4、T5處理芝麻幼苗根系活力較CK2增加5.6%、9.0%、17.4%、28.5%、22.3%，其中1.2 mmol/L Spd(T4)處理與CK2差異顯著。此結(jié)果與Spd對(duì)漬澇脅迫下芝麻幼苗根長(zhǎng)的影響相符，說(shuō)明適宜濃度的Spd能夠有效提高漬澇脅迫下芝麻幼苗的根長(zhǎng)和根系活力，從而促進(jìn)幼苗在漬澇脅迫下的生長(zhǎng)。

不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著，下同

2.2 外源Spd對(duì)漬澇脅迫下芝麻幼苗根內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

植物細(xì)胞在逆境下能主動(dòng)形成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以適應(yīng)逆境脅迫。圖2表明，漬澇脅迫下，芝麻幼苗根內(nèi)可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸含量較CK1分別顯著增加12.2%、14.2%、18.7%；外施Spd后，芝麻幼苗根內(nèi)可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸含量隨Spd濃度增加均呈先增加而后略微降低的趨勢(shì)，其中，T1、T2、T3、T4、T5處理芝麻幼苗根中可溶性蛋白含量較CK2顯著增加10.0%、23.7%、31.3%、45.7%、37.6%，可溶性糖含量較CK2顯著增加8.4%、16.8%、20.7%、42.9%、31.8%，游離脯氨酸含量較CK2顯著增加8.4%、12.9%、21.2%、32.0%、27.0%。以上結(jié)果說(shuō)明，可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸均能在芝麻幼苗受到漬澇脅迫時(shí)積極響應(yīng)，并且外施Spd后，可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸含量顯著提高，增強(qiáng)了其對(duì)漬澇脅迫的適應(yīng)性。

圖2 外源Spd對(duì)漬澇脅迫下芝麻幼苗根內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.3 外源Spd對(duì)漬澇脅迫下芝麻幼苗根內(nèi)抗氧化酶活性的影響

圖3表明，漬澇脅迫下，芝麻幼苗根內(nèi)抗氧化酶活性增加，其中SOD活性顯著增加10.2%，POD活性顯著增加11.4%，CAT活性顯著增加5.7%；外施不同濃度Spd后，芝麻幼苗根內(nèi)抗氧化酶活性顯著增加，并隨Spd濃度增加呈先增加后略微降低的趨勢(shì)，T1、T2、T3、T4、T5處理芝麻幼苗根內(nèi)SOD活性較CK2顯著增加7.0%、13.3%、27.0%、41.4%、36.1%,POD活性顯著增加5.1%、23.3%、36.3%、53.9%，43.5%，CAT活性顯著增加13.9%、27.1%、44.3%、55.6%、47.5%。說(shuō)明Spd能顯著提高芝麻幼苗根系內(nèi)的抗氧化酶活性，有效清除根系內(nèi)的活性氧，從而減輕漬澇脅迫傷害。

圖3 外源Spd對(duì)漬澇脅迫下芝麻幼苗根內(nèi)抗氧化酶活性的影響

2.4 外源Spd對(duì)漬澇脅迫下芝麻幼苗根內(nèi)膜脂過(guò)氧化的影響

圖4表明，漬澇脅迫7 d后芝麻幼苗根內(nèi)MDA含量、超氧陰離子產(chǎn)生速率較CK1分別顯著增加72.6%、66.9%，說(shuō)明漬澇脅迫對(duì)芝麻幼苗根系傷害程度很深；外施不同濃度Spd后，MDA含量及超氧陰離子產(chǎn)生速率顯著下降，并隨Spd濃度增加呈先下降后略微升高的趨勢(shì)，T1、T2、T3、T4、T5處理芝麻幼苗根內(nèi)MDA含量較CK2顯著下降8.6%、15.5%、19.6%、23.8%、22.2%，超氧陰離子產(chǎn)生速率較CK2顯著下降3.2%、10.1%、16.0%、21.7%、20.0%。說(shuō)明Spd能有效降低漬澇脅迫對(duì)芝麻幼苗根系細(xì)胞膜的損壞，從而減輕漬澇脅迫傷害。

2.5 外源Spd對(duì)芝麻幼苗根系生理生化指標(biāo)影響的相關(guān)性分析

表1表明，膜脂過(guò)氧化程度(MDA含量、超氧陰離子產(chǎn)生速率)與根系活力、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸)含量、抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性之間呈負(fù)相關(guān)，其他生理指標(biāo)之間呈強(qiáng)正相關(guān)性(r>0.66)，說(shuō)明使用外源Spd處理，提高了芝麻幼苗根系活力和其他相關(guān)生理生化特性，且各生理指標(biāo)間存在著重疊，相互作用提高了芝麻幼苗的抗?jié)承浴?/p>

圖4 外源Spd對(duì)漬澇脅迫下芝麻幼苗根內(nèi)MDA含量、超氧陰離子產(chǎn)生速率的影響

指標(biāo)根系活力可溶性糖含量可溶性蛋白含量脯氨酸含量SOD活性POD活性CAT活性MDA含量超氧陰離子產(chǎn)生速率根系活力1可溶性糖含量0.9751可溶性蛋白含量0.9730.9651脯氨酸含量0.9980.9720.9791SOD活性0.9930.9580.9740.9981POD活性0.9740.9550.9990.9810.9771CAT活性0.9590.9040.9760.9680.9740.9861MDA含量-0.947-0.921-0.989-0.961-0.964-0.992-0.9891超氧陰離子產(chǎn)生速率-0.967-0.934-0.991-0.978-0.980-.0996-0.9940.9971

3 結(jié)論與討論

漬澇脅迫會(huì)導(dǎo)致土壤中O2虧缺，CO2積累，誘導(dǎo)生成乙烯，對(duì)植物生長(zhǎng)和代謝產(chǎn)生一系列不良影響。本試驗(yàn)中，與正常培養(yǎng)的對(duì)照(CK1)相比，漬澇脅迫下，芝麻幼苗的主根生長(zhǎng)受到抑制，根系變短，根系活力下降，這與張根峰等[6]、陳培等[17]關(guān)于漬澇處理下芝麻以及Ballesteros等[18]關(guān)于小麥的研究結(jié)論一致。本試驗(yàn)還表明，與漬澇脅迫處理(CK2)相比，不同濃度Spd處理的芝麻幼苗的主根生長(zhǎng)顯著增強(qiáng)，說(shuō)明外源Spd能夠有效緩解漬澇脅迫對(duì)芝麻幼苗根系生長(zhǎng)的傷害，且一定濃度的Spd能顯著增加其根系活力。

當(dāng)植物處于漬澇狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生與清除間的平衡被破壞，造成自由基和活性氧含量增加，致使植物根系直接或間接地遭受氧化脅迫，引起膜的過(guò)氧化作用，使MDA含量和細(xì)胞膜透性增加，但植物對(duì)逆境引起的氧化脅迫具有相應(yīng)的適應(yīng)和抵抗能力，表現(xiàn)在其體內(nèi)具有完美的活性氧清除系統(tǒng)，即維持較高的保護(hù)酶活性。本試驗(yàn)中，漬澇脅迫下，芝麻幼苗根系內(nèi)MDA含量和超氧陰離子產(chǎn)生速率大幅度增加，同時(shí)刺激植物體內(nèi)抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性增強(qiáng)，其中，SOD催化超氧陰離子與H+生成H2O2，而POD和CAT催化H2O2生成H2O和O2，降低自由基含量，減少細(xì)胞膜損傷，本試驗(yàn)抗氧化酶活性變化情況與吳啟俠等[19]和Bansal等[20]對(duì)漬澇脅迫下小麥和木豆研究結(jié)果相一致。并且本試驗(yàn)中外施Spd可進(jìn)一步增強(qiáng)芝麻幼苗體內(nèi)抗氧化酶活性，及時(shí)清除活性氧的積累，減少M(fèi)DA的生成并降低超氧陰離子產(chǎn)生速率，使植物組織保持正常的代謝水平，從而緩解漬澇脅迫對(duì)芝麻幼苗的傷害，這與程明明等[12]研究Spd處理緩解漬澇脅迫下玉米幼苗根系的氧化傷害結(jié)論一致。

逆境條件下植物可誘導(dǎo)參與滲透調(diào)節(jié)基因的表達(dá)，生成一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以防止細(xì)胞脫水，其中游離脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)劑[21-22]。本試驗(yàn)中，漬澇脅迫下，1.2 mmol/L Spd處理可使芝麻幼苗根系內(nèi)可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸含量顯著增加，說(shuō)明Spd可以誘導(dǎo)芝麻幼苗根系內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加以維持滲透平衡，同時(shí)參與體內(nèi)活性氧的清除并激發(fā)抗氧化酶活性，防止細(xì)胞質(zhì)膜損傷，減輕漬澇脅迫的傷害。這與李州等[23]對(duì)水分脅迫下Spd處理白三葉的研究結(jié)論一致。

綜上所述，外源Spd可提高漬澇脅迫下芝麻幼苗根系的生長(zhǎng)能力和根系活力，增加幼苗根系內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，增強(qiáng)抗氧化酶活性，減輕膜脂過(guò)氧化程度，從而增強(qiáng)幼苗的抗?jié)承?；通過(guò)對(duì)各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析得知，其彼此之間相互關(guān)聯(lián)，相互作用。因此，外源Spd可以提高芝麻幼苗抗?jié)衬蜐车哪芰?，?.2 mmol/L Spd效果較好。今后還需開(kāi)展外源Spd對(duì)漬澇脅迫下芝麻生長(zhǎng)和產(chǎn)量性狀的影響研究，進(jìn)一步揭示Spd對(duì)芝麻后續(xù)生長(zhǎng)的調(diào)控效應(yīng)，以期更好地為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。

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Effects of Exogenous Spermidine on Root Physiological Property of Sesame Seedling under Waterlogging Stress

WANG Youwei,CHANG Yunxia*,LUO Chenping,LIU Qianmei,ZHOU Lin,HU Bingyi

(College of Life Science and Agronomy,Zhoukou Normal University,Zhoukou 466001,China)

Hydroponics experiments were carried out to study the effects of exogenous spermidine(Spd)with different concentrations(0.3,0.6,0.9,1.2,1.5 mmol/L)on the root growth and physiological characteristics of sesame seedlings under waterlogging stress，so as to explore the method of alleviating damages by waterlogging in the process of sesame production.The results showed that,after waterlogging stress for 7 d,the main root length and root activity significantly decreased by 24.3% and 41.1%;the contents of soluble protein,soluble sugar,proline,MDA and super oxygen anion producing rate increased by 12.2%,14.2%,18.7%,72.6% and 66.9%,and the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catelase(CAT) significantly increased by 10.2%,11.4%,5.7%.While exogenous Spd (0.3—1.5 mmol/L)promoted rootstock growth,increased the root activity by 3.6%—19.6%,5.6%—28.5%,improved the contents of soluble protein,soluble sugar,proline and the activities of SOD,POD,CAT by 10.0%—45.7%,8.4%—42.9%,8.4%—32.0%,7.0%—41.4%,5.1%—53.9%,13.9%—55.6% respectively,decreased the MDA content and super oxygen anion producing rate by 8.6%—23.8% and 3.2%—21.7%.The results suggested that different concentrations of exogenous Spd could enhance root activity,osmotic adjustment ability and antioxidant enzymes activities,reduce the degree of membrane lipid peroxidation,alleviate the damages by waterlogging, and improve waterlogging tolerance of sesame seedlings,1.2 mmol/L Spd was optimal.

spermidine； waterlogging stress； sesame seedlings； physiological property

2016-06-28

河南省科技廳重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目(152102310383)；河南省高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目(16A180055)；周口師范學(xué)院中青年骨干教師培養(yǎng)項(xiàng)目

王有為(1994-)，男，黑龍江哈爾濱人，在讀本科生，研究方向：生物科學(xué)。E-mail:1511029328@qq.com

*通訊作者：常云霞(1978-)，女，河南漯河人，副教授，碩士，主要從事植物抗性生理研究。E-mail:changyx618@126.com

時(shí)間：2016-11-25 14∶24∶33

S565.3

A

1004-3268(2016)12-0029-05

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