李曉云　趙勇　陳桂順等

摘要：利用SDS-PAGE的方法分析了我國北方麥區(qū)近年來育成的194份小麥品種（品系）高分子量谷蛋白亞基的組成。結果表明，供試材料高分子量谷蛋白亞基變異較為豐富，共檢測出15種亞基類型，30種亞基組合。各位點出現(xiàn)頻率最高的亞基為Glu-A1位點的1亞基（61.86%），Glu-B1位點的7+9亞基（46.39%），Glu-D1位點的2+12亞基（57.22%）。出現(xiàn)頻次最高的亞基組合為（Null、7+9、2+12）（17.01%）。亞基組合數(shù)以及各優(yōu)質亞基出現(xiàn)的頻率地區(qū)之間的變化均不同，其中河北地區(qū)出現(xiàn)的亞基組合類型數(shù)最多（20種）。Glu-A1位點上，只有河北的品種出現(xiàn)了優(yōu)質亞基2*，亞基1出現(xiàn)頻率最高的為河南品種（70.83%）；Glu-B1位點上，河北和河南品種出現(xiàn)頻率最高的亞基均為7+9，而山東品種出現(xiàn)頻率最高的亞基為7+8；Glu-D1位點上，優(yōu)質亞基5+10在山東地區(qū)出現(xiàn)的頻率最高。近年來，1亞基、7+9亞基和5+10亞基所占的比例明顯升高，表明國外種質資源的利用頻率在增加，各育種單位更加注重優(yōu)質育種。

關鍵詞：小麥；高分子量谷蛋白亞基；分布；組成

中圖分類號： S512.101文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）11-0112-04

收稿日期：2014-11-04

基金項目：河北省現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系（編號：1004002）。

作者簡介：李曉云（1989—），女，河北石家莊人，碩士研究生，主要從事小麥遺傳資源研究與利用。E-mail：yun890324@163.com。

通信作者：楊學舉，博士，教授，博士生導師，主要從事小麥遺傳育種和種質資源研究。E-mail：shmyxj@hebau.edu.cn。高分子量谷蛋白亞基（high molecular weight glutenin subunit，HMW-GS）與小麥加工品質密切相關。小麥HMW-GS的合成受第一同源群染色體1A、1B和1D長臂上的基因控制，分別稱作Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1，這3個基因位點存在著廣泛的變異形式，不同的等位基因變異以及不同的亞基組合類型對小麥加工品質的影響差異較大[1]。研究表明，Glu-A1編碼的1、2*亞基，Glu-B1編碼的7+8、17+18、13+16亞基及Glu-D1編碼的5+10亞基對烘烤品質效應的貢獻較大[2-5]。14+15是我國小麥品種特有的亞基，劉艷華等研究發(fā)現(xiàn)，14+15亞基對小麥的加工品質有很大的貢獻，甚至好于7+8亞基[6]?？刂艸MW-GS的位點間存在互作效應，優(yōu)質亞基組合比單個優(yōu)質亞基位點在育種中更具有指導意義[7]。Cornish等和劉麗等的研究都表明，具有亞基組合（2*、7+8、5+10）的小麥品種有較好的面包烘烤品質[8-9]，而具有亞基組合（Null、7+9、2+12）的品種的面包烘烤品質較差[8]。此外，范玉頂?shù)妊芯堪l(fā)現(xiàn)，具有亞基組合類型（1、7+8、2+12）和（Null、7+8、2+12）的小麥品種適于制作饅頭[10]。趙京嵐等認為（1、14+15、2+12）是適于制作面條的亞基組合類型[11]。因此，利用和創(chuàng)造優(yōu)質亞基組合，是小麥品質育種的重要研究內容[12-14]。

本研究擬利用SDS-PAGE的方法對我國北方麥區(qū)近年來育成的194份小麥品種（品系）的HMW-GS的組成進行分析，以期了解近年來我國北方小麥主產區(qū)品種（品系）高分子量谷蛋白亞基的分布狀況，發(fā)掘具有優(yōu)質亞基組合的種質類型，為小麥品質改良和育種提供優(yōu)質的種質資源。

1材料與方法

1.1材料

供試材料共194份，由河北省作物種質資源實驗室提供。供試材料包括河北品種98份、河南品種48份、山東品種48份。

1.2方法

HMW-GS電泳參考張玲麗等的方法[15]，略有改動，即SDS-PAGE分離膠的濃度調整為8%。HMW-GS的命名根據(jù)Payne等的方法[16]進行。HMW-GS組成分析以中國春（Null、7+8、2+12）為對照。

2結果與分析

2.1供試材料HMW-GS的組成和頻率

SDS-PAGE部分電泳圖譜見圖1，HMW-GS在不同位點上的變異類型及其頻率見表1。供試材料中共檢測出15種亞基類型，其中Glu-A1位點有3種亞基：Null、1和2*，1亞基出現(xiàn)的頻率最高，為61.86%，2*的出現(xiàn)的頻率為103%，1和2*亞基與較好的面包烘烤品質相關；Glu-B1位點具有8種亞基：7+9、7+8、6+8、17+18、14+15、13+19、13+16和20，其中7+9亞基出現(xiàn)的頻率最高，為46.39%，其次為7+8亞基和14+15亞基，出現(xiàn)的頻率分別為28.87%和14.95%；Glu-D1位點有4種亞基：2+10、2+12、4+12和5+10，其中2+12亞基出現(xiàn)的頻率最高，為57.22%，優(yōu)質亞基5+10出現(xiàn)的頻率為32.47%。

2.2供試材料HMW-GS的組合形式和頻率

由表2可知，194份供試材料共形成30種亞基組合，亞基組合類型較為分散多樣。其中以亞基組合（Null、7+9、2+12）最多，占供試材料的17.01%，具有該亞基組合的小麥品種品質較差（筋力較弱），其次為（1、7+9、2+12），出現(xiàn)的頻率為12.89%。適于制作饅頭的優(yōu)質亞基組合（1、7+8、2+12）和（Null、7+8、2+12）[10]出現(xiàn)的頻率分別為10.82%和4.12%，適于制作面條的優(yōu)質亞基組合（1、14+15、2+12）[11]出現(xiàn)的頻率為8.76%，適于制作面包的優(yōu)質亞基組合（1、7+8、5+10）、（1、14+15、5+10）、（1、13+16、5+10）以及（1、17+18、5+10），出現(xiàn)的頻率分別為5.15%、1.03%、0.52%和3.61%，供試材料中適合制作面條、饅頭和面包的優(yōu)質亞基組合合計占供試材料的34.01%，由此可見，供試材 HMW-GS 組合雖然較為豐富，但優(yōu)質亞基組合較少，品質較差。

2.3供試材料HMW-GS地區(qū)之間的分布特點

以小麥品種所在省份為組，分析了河北（98份）、河南（48份）和山東（48份）品種的HMW-GS分布情況（表3、表4）。各地區(qū)品種的亞基組合類型數(shù)不同，優(yōu)質亞基出現(xiàn)的頻率也不相同。

由表3可知，Glu-A1位點上，只有河北地區(qū)出現(xiàn)了優(yōu)質亞基2*。亞基1在河南地區(qū)出現(xiàn)的頻率最高，為71.43%，其次是河北和山東，出現(xiàn)的頻率分別為59.18%和58.33%。Glu-B1 位點上，河北和河南地區(qū)出現(xiàn)頻率最高的亞基均為 7+9，其出現(xiàn)的頻率分別為54.08%和58.33%，而山東地區(qū)出現(xiàn)頻率最高的亞基為7+8，頻率為45.83%。Glu-D1位點上，優(yōu)質亞基5+10在山東地區(qū)出現(xiàn)的頻率最高，為4375%，其次為河南和河北，其出現(xiàn)的頻率分別為37.50%和26.53%。

3討論

3.1HMW-GS在不同年代的分布特點

HMW-GS被認為是麥谷蛋白的關鍵組分，HMW-GS的組成分析對麥谷蛋白的遺傳研究和小麥品質改良有重要意義。毛沛在1992年對2 292份中國育成材料的HMW-GS的組成進行了分析，發(fā)現(xiàn)1A位點出現(xiàn)頻率最高的亞基為Null（57.4%），其次為亞基1（27.6%），1B位點上出現(xiàn)頻率最高的亞基為7+8（42.0%），其次為亞基7+9（41.9%），1D位點上中國育成材料優(yōu)質亞基5+10的出現(xiàn)頻率為15.7%[17]。

關正君在2003年對227份國內小麥骨干種質材料的HMW-GS進行了分析，研究發(fā)現(xiàn)1A位點上Null亞基出現(xiàn)的頻率最高（63.44%），其次為亞基1（27.75%），1B位點上出現(xiàn)頻率最高的亞基為7+9（41.85%），其次為亞基7+8（34.36%），1D位點上優(yōu)質亞基5+10出現(xiàn)的頻率為8.37%[18]。張麗琴等在2012年對黃淮麥區(qū)小麥新品種（系）高分子量谷蛋白亞基的組成進行了分析，發(fā)現(xiàn)1A位點上出現(xiàn)頻率最高的亞基為1（61.17%），其次為亞基Null（39.39%），1B位點上出現(xiàn)頻率最高的亞基為7+9（62.11%），其次為亞基7+8（21.59%），1D位點上優(yōu)質亞基5+10出現(xiàn)的頻率為40.97%[19]。本研究共分析了194份小麥品種（品系）的高分子量谷蛋白亞基的組成，結果發(fā)現(xiàn)1A位點上出現(xiàn)率最高的亞基為1（61.86%），其次為亞基Null（31.77），1B位點上出現(xiàn)頻率最高的亞基為7+9（46.39%），其次為亞基7+8（28.87%），1D位點上優(yōu)質亞基5+10出現(xiàn)的頻率為32.47%。

研究發(fā)現(xiàn)，Glu-A1位點上亞基Null對品質的效應最小，低于亞基1，而Glu-D1位點上，研究者幾乎公認5+10亞基優(yōu)于該位點其他所有的變異形式。由以上分析可知，通過近20年的改良，Glu-A1位點上的亞基1以及Glu-D1位點上亞基5+10出現(xiàn)的頻率有了很大的提高，亞基頻率的提高可能是引進新的、尤其國外的小麥種質的結果，說明近年來我國小麥品質改良工作取得了較顯著的成果。Glu-1B位點上7+9亞基對品質的貢獻低于7+8亞基，但其比例卻呈上升趨勢，這可能是因為含有7+9亞基的品種（品系）與產量性狀的相關性較好，董中東等認為含有7+9亞基的品種（品系）的播期范圍較寬，適應性強[20]。隨著育種工作者加強了對小麥品質育種的重視，含有1和5+10等優(yōu)質亞基品種（品系）的比率得到大幅度提高，但在利用HMW-GS進行小麥品質改良時還存在一個較大的問題，即各位點優(yōu)質亞基的引入不平衡，目前優(yōu)質亞基的引入主要體現(xiàn)在Glu-A1位點的1亞基上，Glu-A1位點的2*亞基以及Glu-B1位點和Glu-D1 位點上各優(yōu)質亞基的比率較低。利用HMW-GS進行品質育種時，實現(xiàn)1A、1B和1D 3個位點優(yōu)質亞基的同時聚合，比引入單個亞基效果更明顯，因為研究表明品質較好的小麥品種含的優(yōu)質亞基的數(shù)量較多[21]。

3.2不同地區(qū)小麥品種高分子量谷蛋白亞基組成分析

由研究結果可知，3個省份的亞基組合類型數(shù)不同，各優(yōu)質亞基出現(xiàn)的頻率也不相同。3個地區(qū)Glu-A1位點1亞基出現(xiàn)的頻率均較高，但2*亞基出現(xiàn)的頻率較低，僅在河北地區(qū)出現(xiàn)；Glu-B1位點上亞基的變異類型較為豐富，山東地區(qū)優(yōu)質亞基出現(xiàn)的頻率高于河北和河南地區(qū)；Glu-D1位點上與較好的面包烘烤品質相關的5+10亞基出現(xiàn)的頻率較低，最高的山東地區(qū)也僅為39.58%。從亞基組合類型的分布情況來看3個地區(qū)在優(yōu)質亞基組成方面各具特色，統(tǒng)計不同育種單位所育品種（系），發(fā)現(xiàn)有些育種單位所育品（種）系的HMW-GS的組成相似度較高，因此在搜集小麥種質資源時，各育種單位間應當相互引進與交換，在保持自己優(yōu)勢的同時來彌補不足。

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