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        ISSR分子標(biāo)記技術(shù)在家蠶遺傳研究上的應(yīng)用進(jìn)展

        2016-01-12 20:20:08吳凡李德臣趙春曉陳登松
        湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年24期
        關(guān)鍵詞:家蠶應(yīng)用

        吳凡 李德臣 趙春曉 陳登松

        摘要:概括了ISSR 分子標(biāo)記技術(shù)的基本原理和特點(diǎn),綜述了其在家蠶相關(guān)領(lǐng)域中應(yīng)用的研究進(jìn)展,并展望了其在家蠶遺傳研究上的應(yīng)用前景。

        關(guān)鍵詞:家蠶;ISSR;遺傳研究;應(yīng)用

        中圖分類(lèi)號(hào):S881.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2015)24-6124-03

        DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.24.004

        Abstract: The basic principle and characteristics of Inter-simple Sequence Repeat (ISSR) was described. The application of ISSR in silkworm genetics was summarized. The application future in the study of silkworm was prospected.

        Key words:silkworm;ISSR;genetics research; application

        家蠶作為一種重要的經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng),成為研究遺傳、發(fā)育、生理、藥代動(dòng)力學(xué)等生物科學(xué)研究中理想的研究對(duì)象。常規(guī)的形態(tài)學(xué)標(biāo)記在家蠶品種選育和鑒定等方面起到了一定的作用,但是很易受到內(nèi)外環(huán)境條件的影響。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的迅速發(fā)展,加錨微衛(wèi)星重復(fù)序列(Inter-simple sequence repeat,簡(jiǎn)稱(chēng)ISSR)分子標(biāo)記技術(shù)越來(lái)越多地被應(yīng)用于家蠶的遺傳多樣性分析、基因定位及系統(tǒng)分類(lèi)研究中。本文對(duì) ISSR 分子標(biāo)記技術(shù)的基本原理和特點(diǎn)及其在家蠶相關(guān)領(lǐng)域中的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述,并展望了其在家蠶遺傳研究上的應(yīng)用前景,希望能對(duì)家蠶資源的研究及保存、鑒定和利用提供一定的參考。

        1 ISSR分子標(biāo)記技術(shù)基本原理和特點(diǎn)

        1.1 ISSR分子標(biāo)記技術(shù)的基本原理

        ISSR分子標(biāo)記方法是Zietkiewicz在微衛(wèi)星技術(shù)(Simple sequence repeat,簡(jiǎn)稱(chēng)SSR)的基礎(chǔ)上建立起來(lái)的一種新型分子標(biāo)記技術(shù)[1],根據(jù)其所使用的引物是否在3′端或5′端加錨定堿基可以分為錨定簡(jiǎn)單重復(fù)序列間擴(kuò)增(Anchoredinter-simple sequence repeat,簡(jiǎn)稱(chēng)ASSR)和非錨定簡(jiǎn)單重復(fù)序列間擴(kuò)增(Nonamchored inter-simple sequencerepeat,簡(jiǎn)稱(chēng)MP-PCR)。ASSR是在微衛(wèi)星寡核苷酸引物的3′端或5′端加上2~4個(gè)隨機(jī)選擇的核苷酸,引起特定位點(diǎn)退火,保證引物與基因組DNA中SSR的3′端或5′端結(jié)合[2],擴(kuò)增重復(fù)序列間的片段。MP-PCR是直接以寡核苷酸引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增,擴(kuò)增重復(fù)片段和重復(fù)序列間的片段。擴(kuò)增出來(lái)的條帶可通過(guò)瓊脂糖凝膠電泳或聚丙烯酰胺凝膠電泳進(jìn)行分離,從而獲得指紋圖譜。

        1.2 ISSR分子標(biāo)記技術(shù)的特點(diǎn)

        ISSR分子標(biāo)記技術(shù)來(lái)源于SSR分子標(biāo)記技術(shù),因此具有SSR分子標(biāo)記的優(yōu)點(diǎn),可在基因組上進(jìn)行擴(kuò)增,可以快速、準(zhǔn)確和高效地檢測(cè)出位于基因組DNA上的多態(tài)性,適用物種范圍廣,可以揭示不同SSR座位個(gè)體間的變異信息,提供多位點(diǎn)信息[3-5],成本較低, 重復(fù)性好, 操作簡(jiǎn)單,非常適合于對(duì)大樣本進(jìn)行檢測(cè),而且該技術(shù)相比較于SSR技術(shù),因?yàn)椴捎玫囊镄蛄斜容^長(zhǎng),其遺傳多態(tài)性比較高,也同時(shí)提高了試驗(yàn)結(jié)果的可靠性。目前,ISSR分子標(biāo)記技術(shù)在種群遺傳學(xué)、種質(zhì)資源、分類(lèi)學(xué)與種系發(fā)生學(xué)等方面得到迅速應(yīng)用[6-8]。

        2 ISSR分子標(biāo)記技術(shù)在家蠶遺傳研究上的應(yīng)用

        2.1 遺傳多樣性

        遺傳多樣性作為生物多樣性的一個(gè)重要組成部分,是種群繁殖和更新?lián)Q代的基礎(chǔ),可反映出物種對(duì)不用環(huán)境的適應(yīng)能力,以及在環(huán)境的變化和變遷中所具有的持續(xù)計(jì)劃的潛力[9]。ISSR分子標(biāo)記能夠揭示物種基因組內(nèi)的多態(tài)性位點(diǎn),是一種研究種群內(nèi)及種群間遺傳多樣性的理想方法之一[10]。

        Li等[11]證明了ISSR分子標(biāo)記能夠運(yùn)用于家蠶遺傳多樣性分析,他們采用ISSR的方法,對(duì)42個(gè)家蠶品種進(jìn)行擴(kuò)增,有12條引物能擴(kuò)增出清晰條帶108條,其中多態(tài)性條帶85個(gè),且重復(fù)性較好,通過(guò)聚類(lèi)分析,將這些品種分為7個(gè)亞群。房守敏等利用ISSR技術(shù)分析了6個(gè)家蠶品種和2個(gè)不同地域的野桑蠶群體的遺傳多樣性,6條ISSR引物共檢測(cè)到66個(gè)位點(diǎn),其中65個(gè)多態(tài)性位點(diǎn),并根據(jù)遺傳距離進(jìn)行了聚類(lèi)分析。Nagaraju等[12]采用ISSR技術(shù)對(duì)13個(gè)不同品種蠶的遺傳多態(tài)性進(jìn)行了分析。Pan等[13]采用ISSR技術(shù)分析了9個(gè)家蠶細(xì)胞培養(yǎng)系的多態(tài)性,26條引物擴(kuò)增出797條多態(tài)性譜帶,多態(tài)率為89.9%。

        2.2 資源鑒定及分類(lèi)

        在對(duì)家蠶品種資源進(jìn)行鑒定和分類(lèi)時(shí),由于其外部特征比較相像,中系一般為素蠶,日系一般為普斑蠶,雖然其大小有差異,但是僅僅根據(jù)其形態(tài)學(xué),很難將其進(jìn)行區(qū)分和鑒定,但是其個(gè)體所攜帶的遺傳信息是不同的,因此可以根據(jù)其在基因組DNA上的多態(tài)性不同,將其準(zhǔn)確地分類(lèi)鑒定,ISSR 標(biāo)記技術(shù)在家蠶資源的鑒定和分類(lèi)中是非常有效的,可保證試驗(yàn)結(jié)果的科學(xué)性和可靠性。

        Reddy等[14]以6條ISSR引物對(duì)13個(gè)滯育和非滯育家蠶品系進(jìn)行了遺傳鑒定,發(fā)現(xiàn)多態(tài)性占總數(shù)的77%。Velu等[15]采用ISSR分子標(biāo)記研究了20個(gè)家蠶突變體的遺傳變異關(guān)系,用15條引物擴(kuò)增出113個(gè)標(biāo)記,其中多態(tài)性的比率為73.45%,并進(jìn)行了聚類(lèi)分析,20個(gè)家蠶突變體可以分為6個(gè)類(lèi)群,結(jié)果表明該技術(shù)是確定突變的家蠶品系之間遺傳變異的一種重要方法。

        2.3 指紋圖譜的構(gòu)建

        許多研究已表明,ISSR分子標(biāo)記技術(shù)在研究動(dòng)物種間、種群間的親緣關(guān)系以及動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育方面也取得了很好的效果。Chatterjee等[16]分別采用RFLP和ISSR等分子標(biāo)記的方法分析了家蠶遺傳學(xué),比較了這兩種方法在家蠶遺傳學(xué)研究上的應(yīng)用,結(jié)果表明在指紋圖譜分析中,ISSR分子標(biāo)記技術(shù)更具有優(yōu)勢(shì)。Pan等[17]成功建立了BmE-SWU1和BmE-SU2兩個(gè)家蠶細(xì)胞系,并獲得了兩個(gè)細(xì)胞系的ISSR指紋圖譜。endprint

        2.4 家蠶分子標(biāo)記輔助選擇育種

        家蠶分子標(biāo)記輔助選擇(Marker assisted selection,MAS)是利用了遺傳標(biāo)記與控制數(shù)量性狀的基因之間的連鎖關(guān)系,在實(shí)際選擇育種過(guò)程中,利用遺傳標(biāo)記和表型選擇相結(jié)合的方式來(lái)代替常規(guī)的育種方法,從而選育出具有優(yōu)良性狀的家蠶實(shí)用品種,已成為家蠶優(yōu)良品種選育過(guò)程中的重要方法,ISSR分析也可篩選出與優(yōu)良表型性狀基因緊密連鎖的DNA片段,使其成為一種能夠輔助育種的分子標(biāo)記[18]。

        Srivastava等[19]用15對(duì)引物對(duì)15個(gè)多化性家蠶品種進(jìn)行ISSR-PCR分析,聚類(lèi)分析結(jié)果表明這15個(gè)品種分成5個(gè)類(lèi)群和1個(gè)隔離群,利用多重回歸分析發(fā)現(xiàn)其中的5條帶與熱處理后的化蛹率相關(guān),相關(guān)性最大的是標(biāo)記8083000,該標(biāo)記可以用于以分子標(biāo)記輔助選擇熱耐受性家蠶品種的DNA標(biāo)記。Chatterjee等[16]也采用ISSR分子標(biāo)記的方法篩選了與家蠶發(fā)育及生產(chǎn)性狀相關(guān)標(biāo)記。Pradeep等[20]發(fā)現(xiàn)有ISSR標(biāo)記830.8(1 050 bp)與家蠶幼蟲(chóng)體重、全繭量、繭層量顯著相關(guān),兩個(gè)ISSR標(biāo)記835.5(1 950 bp)和825.9(710 bp)與家蠶幼蟲(chóng)期顯著相關(guān)。

        3 ISSR分子標(biāo)記技術(shù)在家蠶遺傳研究上的應(yīng)用前景

        隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,ISSR分子標(biāo)記技術(shù)已經(jīng)是一個(gè)非常成熟的分子標(biāo)記技術(shù),它所需的設(shè)備技術(shù)簡(jiǎn)單,結(jié)果可靠,重復(fù)性強(qiáng)、多態(tài)性好等,對(duì)工作人員無(wú)危害。實(shí)踐證明,該技術(shù)在很多物種例如長(zhǎng)序榆[21]、玉米圓斑病菌[22]、石斛[23]、桑樹(shù)[24]等,在研究其遺傳多樣性、親緣關(guān)系、種質(zhì)資源的鑒定等方面都得到了廣泛的應(yīng)用,具有很好的適應(yīng)性。

        家蠶作為一種模式生物和重要的經(jīng)濟(jì)動(dòng)物,目前在家蠶研究中應(yīng)用較多的分子標(biāo)記是AFLP、SSR和RAPD,但是有關(guān)ISSR應(yīng)用于家蠶研究的報(bào)道還不多。隨著家蠶基因序測(cè)序的完整和基因組數(shù)據(jù)庫(kù)的建立,很多SSR標(biāo)記被發(fā)現(xiàn)和利用,ISSR標(biāo)記是在SSR標(biāo)記的技術(shù)上發(fā)展起來(lái)的,使用的引物可以是SSR引物,也可以是加錨的SSR引物,人們應(yīng)該積極地拓寬該技術(shù)在家蠶遺傳研究上應(yīng)用的深度,特別是在家蠶種質(zhì)資源的鑒定、遺傳多樣性、親緣關(guān)系的分析、抗性育種等方面,積極借鑒在其他動(dòng)物上成功應(yīng)用的經(jīng)驗(yàn)等,促進(jìn)家蠶遺傳育種的研究進(jìn)展,ISSR分子標(biāo)記技術(shù)將在家蠶新組合的早期鑒定中起到非常重要的作用,同時(shí)可以縮短育種年限、提高育種工作效率,促進(jìn)家蠶品種的更新?lián)Q代。

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