■ 胡誠(chéng)軍 江青艷 孔祥峰

（1.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長(zhǎng)沙410125；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣州510642）

蛋氨酸（Methionine，Met）是構(gòu)成動(dòng)物機(jī)體蛋白質(zhì)的基本元件之一，是畜禽必需氨基酸中唯一的含硫氨基酸，也是禽類和反芻動(dòng)物的第一限制性氨基酸、豬的第二限制性氨基酸。蛋氨酸可為動(dòng)物機(jī)體提供甲基，合成機(jī)體所需的蛋白質(zhì)和生物活性物質(zhì)等，飼料中必須補(bǔ)充適量的蛋氨酸才能滿足動(dòng)物機(jī)體的需求，所以蛋氨酸又被稱為“生命性氨基酸”。目前飼料中使用的蛋氨酸主要有固態(tài)DL-蛋氨酸（DL-methio?nine，DLM）、液態(tài)羥基蛋氨酸、固態(tài)羥基蛋氨酸鈣（methionine hydroxy analogue calcium，MHA-Ca）和N-羥甲基蛋氨酸鈣等。越來越多的研究表明，蛋氨酸對(duì)畜禽的生產(chǎn)性能、免疫功能、抗氧化功能和腸道發(fā)育等方面發(fā)揮著重要作用。本文綜述了蛋氨酸在畜禽體內(nèi)的吸收代謝規(guī)律及其對(duì)畜禽生理功能的調(diào)控作用，以期為蛋氨酸在畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中的合理使用提供參考。

1 蛋氨酸的理化性質(zhì)

蛋氨酸又被稱為甲硫氨酸，學(xué)名為2-氨基-4-甲巰基丁酸，是一種中性氨基酸，分子式為C5H11NO2S，分子量為149.21。白色片狀或粉末狀晶體，具有特別的氣味，味微甜，易溶于水、稀酸和稀堿溶液，極難溶于乙醇。按旋光性可分為L(zhǎng)-蛋氨酸和D-蛋氨酸。

2 蛋氨酸的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)

不同飼料原料中含有不同含量的蛋氨酸(見表1)。飼料蛋白質(zhì)經(jīng)過胃腸道酶消化后，蛋氨酸以游離態(tài)被釋放出來，并通過腸上皮細(xì)胞進(jìn)入血液和組織。Xie等報(bào)道，家禽回腸和十二指腸是L-蛋氨酸吸收的主要部位，其吸收過程具有Na+依賴性；同位素標(biāo)記法研究證實(shí)，4周齡肉雞回腸末端對(duì)蛋氨酸的吸收率為96.5%～97.5%。仔豬蛋氨酸的吸收部位主要在十二指腸和空腸，吸收的主要途徑是主動(dòng)運(yùn)輸，需要鈉泵系統(tǒng)的參與。除此之外，蛋氨酸還存在自由擴(kuò)散和鈉非依賴型兩種吸收方式（見表2）。

表1 常用飼料原料中蛋氨酸的含量

表2 哺乳動(dòng)物腸上皮細(xì)胞表達(dá)的蛋氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)

天然蛋白質(zhì)中存在的蛋氨酸均為L(zhǎng)-型，化工合成的蛋氨酸均為DL-型，其中L-型蛋氨酸可被動(dòng)物機(jī)體直接吸收利用，D-型蛋氨酸在機(jī)體內(nèi)必須先轉(zhuǎn)化為L(zhǎng)-型蛋氨酸才能被利用。蛋氨酸羥基類似物（me?thionine hydroxy analogue，MHA）的主要吸收機(jī)制是被動(dòng)擴(kuò)散，吸收部位在十二指腸、空腸和回腸，也可在大腸被吸收。同位素稀釋技術(shù)測(cè)定發(fā)現(xiàn)，85%的MHA在到達(dá)肉雞十二指腸之前就消失了，說明MHA的吸收部位主要在消化道前端。也有研究表明，消化道前端的pH值較低，有利于MHA的吸收。

3 蛋氨酸的代謝過程

肝臟是蛋氨酸代謝的主要場(chǎng)所，轉(zhuǎn)甲基作用和再甲基作用存在于動(dòng)物體內(nèi)絕大多數(shù)細(xì)胞中，而轉(zhuǎn)硫基作用只存在于肝臟、腎臟、腸道和胰腺等組織器官中。腸道微生物很可能參與蛋氨酸的代謝，因?yàn)轶w外培養(yǎng)的仔豬腸上皮細(xì)胞不能代謝蛋氨酸，而仔豬腸道可以代謝約20%的飼糧蛋氨酸。

蛋氨酸在動(dòng)物體內(nèi)主要存在以下幾個(gè)代謝途徑（見圖1）：①參與多肽和蛋白質(zhì)的合成，與蛋白質(zhì)發(fā)生相互轉(zhuǎn)化。②在蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶作用下，生成蛋氨酸的活化形式S-腺苷蛋氨酸（S-Adenosyl methionine,SAM）。SAM是體內(nèi)多種不同甲基轉(zhuǎn)移酶催化反應(yīng)的甲基供體，也是DNA和蛋白質(zhì)甲基化修飾的甲基供體，可參與基因表達(dá)的調(diào)控。在S-腺苷蛋氨酸依賴性甲基化酶作用下，SAM發(fā)生轉(zhuǎn)甲基生成S-腺苷高半胱氨酸（S-Adenosylhomocysteine，SAH），SAH進(jìn)一步水解生成高半胱氨酸（Homocys?teine，Hcy）。Hcy是蛋氨酸的重要中間代謝產(chǎn)物，由甜菜堿提供甲基，在甜菜堿高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶作用下，或者由N5-甲基四氫葉酸提供甲基，在5-甲基四氫葉酸高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶作用下，轉(zhuǎn)化生成蛋氨酸，完成整個(gè)循環(huán)過程。除此之外，高半胱氨酸依次在β-胱硫醚合成酶和γ-胱硫醚酶的作用下生成半胱氨酸（Cysteine，Cys），進(jìn)而參與谷胱甘肽、胱氨酸、?；撬岬壬锘钚晕镔|(zhì)的合成過程，此過程被稱為蛋氨酸代謝的轉(zhuǎn)硫途徑。由此可知，Cys參與的是蛋氨酸的降解過程及其他活性物質(zhì)的生成過程，不參與其循環(huán)過程，補(bǔ)充適量的Cys可以代替參與轉(zhuǎn)硫基途徑的部分蛋氨酸。③SAM通過轉(zhuǎn)胺丙基作用參與生物胺的形成。SAM經(jīng)過兩次脫羧后生成5-甲硫基腺苷，接著將胺丙基轉(zhuǎn)移給腐胺和亞精胺生成相對(duì)應(yīng)的亞精胺和精胺。5-甲硫基腺苷可經(jīng)過一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)化成2-羥基-4-甲硫基丁酸（HMB）。HMB與蛋氨酸的結(jié)構(gòu)相似，即HMB上的一個(gè)羥基代替了蛋氨酸的一個(gè)氨基。HMB首先轉(zhuǎn)化成酮型蛋氨酸，然后經(jīng)過轉(zhuǎn)氨基作用生成蛋氨酸。

圖1 蛋氨酸在哺乳動(dòng)物體內(nèi)的代謝通路

在哺乳動(dòng)物胞漿內(nèi)，以L-半胱氨酸為底物，在胱硫醚-β-合酶（cystathione beta synthase，CBS）和胱硫醚-γ-裂解酶（cystathionine gamma lyase，CSE）作用下，生成H2S；在細(xì)胞線粒體內(nèi)，以β-巰基丙酮酸為底物，在巰基丙酮酸轉(zhuǎn)硫酶(3-mercap?topyruvate sulfurtransferase，MPST)作用下，也生成H2S。內(nèi)源性H2S是一種具有廣泛生物學(xué)效應(yīng)的氣體信號(hào)分子，可參與哺乳動(dòng)物的多種生理和病理過程。例如，H2S對(duì)微生物生物膜的形成和結(jié)腸黏液的分泌均具有促進(jìn)作用，能通過減少中性粒細(xì)胞浸潤(rùn)、增加黏液顆粒產(chǎn)生、保持黏液層厚度來緩解實(shí)驗(yàn)性結(jié)腸炎；H2S可以降低嚙齒動(dòng)物的基礎(chǔ)代謝率，而豬體內(nèi)H2S不足卻使其基礎(chǔ)代謝率下降。內(nèi)源性H2S是導(dǎo)致糖尿病的一個(gè)重要因素，有研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)源性H2S可以抑制胰島β細(xì)胞分泌胰島素；脂肪組織來源的H2S可以抑制胰島素的作用，減少成熟脂肪細(xì)胞對(duì)葡萄糖的攝取。最新研究發(fā)現(xiàn)，H2S對(duì)NO的代謝也具有調(diào)節(jié)作用，說明氣體信號(hào)分子之間存在相互作用。因此，充分了解H2S的生理功能，對(duì)于提高畜禽健康具有重要作用。

4 蛋氨酸的生理功能

4.1 對(duì)畜禽生產(chǎn)性能的影響

飼糧中添加適量的蛋氨酸，可提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。隨著飼糧蛋氨酸水平的升高（0.28%～0.48%），仔豬平均日增重顯著增加，料重比顯著降低，采食量也有增加趨勢(shì)。Wen等報(bào)道，在1～21日齡和22～42日齡時(shí)分別飼喂含有0.60%和0.53%蛋氨酸的飼糧，能提高雞的日增重和胸肌率，降低料肉比。另外，肝臟的蛋白質(zhì)降解能力隨著飼糧蛋氨酸含量的上升而下降，缺乏蛋氨酸會(huì)抑制骨骼肌中蛋白質(zhì)的合成。

不同形式的蛋氨酸對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響不同。分別飼喂添加蛋氨酸有效含量為0.10%的DLM、MHA-Ca和包膜蛋氨酸（CME）的試驗(yàn)飼糧，肉種雞的生產(chǎn)性能無顯著差異，但以CME對(duì)肉種雞的促生長(zhǎng)效果最佳。Kim等研究表明，在飼糧中添加L-蛋氨酸比添加DLM更能提高保育豬的平均日增重以及十二指腸的絨毛高度和GSH濃度?？梢?，飼糧中添加適量的蛋氨酸，可達(dá)到提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能的效果，但對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能促進(jìn)效果大小與添加到飼糧中蛋氨酸的形式有關(guān)。

畜禽不同階段對(duì)蛋氨酸的需求量不同（見表3、表4），飼糧中蛋氨酸的添加量過多，不但不能促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)，反而會(huì)出現(xiàn)抑制作用。飼糧中蛋氨酸的比例不平衡，對(duì)動(dòng)物短期的生殖功能和后代長(zhǎng)期的生理機(jī)能均產(chǎn)生不利影響。

表3 豬的蛋氨酸需要量[38]

表4 不同類型雞的蛋氨酸需要量[39]

4.2 對(duì)畜禽抗氧化功能的影響

蛋氨酸自身具有抗氧化作用，其殘基中的二硫鍵可以與活性氧反應(yīng)生成蛋氨酸亞砜（methionine sulf?oxide，MetO），MetO在蛋氨酸亞砜還原酶（methionine sulfoxide reductase，Msr）作用下可重新生成蛋氨酸。蛋氨酸的這種抗氧化作用，可以保護(hù)其參與組成蛋白質(zhì)和其他分子的穩(wěn)定性和生物活性。蛋氨酸是合成GSH的前體物質(zhì)，GSH在動(dòng)物體內(nèi)具有較強(qiáng)的抗氧化作用，可以通過其還原性巰基參與體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)。巰基與體內(nèi)的自由基結(jié)合，可直接使自由基還原成酸性物質(zhì)，加速自由基的排泄，抵抗自由基對(duì)重要臟器的損害。另外，GSH除了具有清除氧自由基作用外，還能增強(qiáng)抗氧化物酶的活性、提高機(jī)體抗氧化防御能力等。

Chen等研究表明，在斷奶仔豬飼糧中添加L-蛋氨酸，可以增加血液和組織中Cys和GSH的含量，降低血液中Cys/胱氨酸氧化還原電勢(shì)和組織中GSH氧化態(tài)/還原態(tài)的電勢(shì)。林禎平等報(bào)道，飼糧蛋氨酸水平從0.26%增加到0.76%，能顯著提高28～70日齡獅頭鵝的機(jī)體抗氧化功能，飼糧蛋氨酸水平為0.66%時(shí)機(jī)體的抗氧化能力最強(qiáng)，谷胱甘肽過氧化物酶（GSHPx）、超氧化物歧化酶（SOD）活性和GSH含量最高。

在肉種雞飼糧中添加DLM、MHA-Ca和CME，能增強(qiáng)肉種雞的抗氧化功能，提高肝臟和腎臟中GSHPx和SOD的活性。給肉雞飼喂MHA及其鈣鹽，可顯著提高十二指腸和空腸GSH/GSSG比值以及過氧化氫酶（CAT）活性，降低丙二醛（MDA）水平。與DLM相比，MHA及其鈣鹽能更好地提高腸道的抗氧化能力，降低ROS水平，維持腸道氧化還原穩(wěn)態(tài)，促進(jìn)腸道的健康發(fā)育。以上資料表明，蛋氨酸可以提高畜禽的抗氧化功能，并且與飼糧中蛋氨酸的添加形式和添加量存在關(guān)系，在畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中蛋氨酸的添加應(yīng)根據(jù)實(shí)際情況而定，最大程度發(fā)揮蛋氨酸的功能。

4.3 對(duì)畜禽免疫功能的影響

多項(xiàng)研究表明，在飼糧中添加適量的蛋氨酸可以提高畜禽的免疫功能。例如，0.3%蛋氨酸可顯著提高仔豬脾臟指數(shù)。在動(dòng)物飼糧中添加適量的蛋氨酸，還可以促進(jìn)動(dòng)物外周血、胸腺、脾臟T淋巴細(xì)胞增殖轉(zhuǎn)化能力，提高細(xì)胞免疫應(yīng)答反應(yīng)；而蛋氨酸缺乏，則會(huì)降低機(jī)體的免疫功能。Parvin等報(bào)道，細(xì)胞免疫反應(yīng)隨飼糧中蛋氨酸水平的增加而增強(qiáng)，添加量為6.0 g/kg時(shí)免疫反應(yīng)最強(qiáng)。雛雞飼糧中的蛋氨酸水平達(dá)到6.5 g/kg時(shí)，細(xì)胞免疫反應(yīng)最強(qiáng)，但不影響抗體效價(jià)。另外，蛋氨酸可顯著影響仔豬血液中IgG的效價(jià)及半數(shù)溶血值，當(dāng)飼糧中蛋氨酸含量為0.39%時(shí)仔豬的體液免疫功能較強(qiáng)。這表明，蛋氨酸可通過促進(jìn)畜禽的免疫器官、免疫細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育來提高畜禽的免疫功能，進(jìn)而促進(jìn)畜禽的健康生長(zhǎng)。

4.4 對(duì)畜禽腸道健康的影響

腸道不僅是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要部位，還是動(dòng)物體內(nèi)最大的免疫器官和內(nèi)分泌器官，因此維持腸道健康對(duì)提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能具有重要意義。最近，有不少研究報(bào)道了蛋氨酸與動(dòng)物腸道健康的關(guān)系。例如，在飼糧中添加0.12%的L-蛋氨酸，可顯著增加斷奶仔豬的小腸絨毛高度和絨毛高度/隱窩深度比值；在飼糧中添加0.24%的液體蛋氨酸羥基類似物，可降低斷奶仔豬的腹瀉率和結(jié)腸大腸桿菌和沙門氏菌數(shù)量，增加小腸絨毛高度/隱窩深度比值及結(jié)腸乳酸桿菌數(shù)量；在斷奶仔豬飼糧中添加MHA 14 d后，可顯著提高斷奶仔豬空腸和回腸中杯狀細(xì)胞的數(shù)量以及腸道谷胱甘肽的含量。以上的研究表明，飼糧中添加不同形式的蛋氨酸能促進(jìn)仔豬腸道的健康發(fā)育，維持腸道結(jié)構(gòu)完整和功能正常發(fā)揮。而腸道健康水平?jīng)Q定著動(dòng)物的健康狀況。

腸道微生物可調(diào)節(jié)宿主的生理功能，對(duì)機(jī)體健康的維持至關(guān)重要。Dahiya等研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)飼糧中添加0.8%的DLM可增加肉雞盲腸中乳酸菌的數(shù)量，減少回腸中大腸桿菌和D群鏈球菌的數(shù)量。王之盛等報(bào)道，MHA可抑制大腸桿菌、壞死性腸炎梭菌和雞白痢沙門氏菌，減少仔豬的腹瀉率。腸道中棲息著復(fù)雜多樣的微生物菌群,能調(diào)節(jié)宿主很多生理過程，以上研究表明，蛋氨酸添加到飼糧中，可以使得腸道微生物區(qū)系發(fā)生變化，而這種變化對(duì)于畜禽的生長(zhǎng)是有利的。

5 小結(jié)

蛋氨酸是畜禽的一種必需氨基酸，具有非常重要的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和生理功能。隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)蛋氨酸不僅僅是蛋白質(zhì)合成的原料，對(duì)動(dòng)物的免疫功能、抗氧化功能和腸道發(fā)育等也具有重要作用。在畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中，充分發(fā)掘和利用蛋氨酸的功能，在一定程度上對(duì)減少抗生素的使用具有十分重要的作用。但是，蛋氨酸對(duì)畜禽的生理功能具有兩面性，添加量過高會(huì)產(chǎn)生一定的毒副作用，對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響。為了提高畜禽的生理功能，應(yīng)根據(jù)畜禽類型、品種、生長(zhǎng)階段、飼養(yǎng)條件和生產(chǎn)目的來確定飼糧中蛋氨酸的合理添加量。

（參考文獻(xiàn)39篇，刊略，需者可函索）