具有頻率依賴性耦合的神經(jīng)振子群相響應(yīng)同步

高洋

(合肥工業(yè)大學(xué)數(shù)學(xué)學(xué)院，合肥230009)

[摘要]考慮頻率依賴性耦合神經(jīng)振子群在外部諧波刺激下的動力學(xué)模型，引入相位概率密度函數(shù)導(dǎo)出序參數(shù)的演化方程.數(shù)值模擬結(jié)果表明，當(dāng)固有頻率的眾數(shù)較低時，頻率依賴性耦合對神經(jīng)振子群相響應(yīng)同步無顯著影響；而當(dāng)固有頻率的眾數(shù)較高時，頻率依賴性神經(jīng)振子群在外部弱刺激下幾乎達(dá)到完全相位同步，隨著刺激強度的增加轉(zhuǎn)為無規(guī)則的振蕩，最終達(dá)到同步周期振蕩.

[關(guān)鍵詞]神經(jīng)振子群; 頻率依賴性; 序參數(shù); 相響應(yīng)曲線; 諧波刺激

[收稿日期]2015-01-10

[基金項目]國家自然科學(xué)基金(11172086)

[中圖分類號]O211[文獻(xiàn)標(biāo)識碼]A

1引言

耦合振子集群的同步現(xiàn)象在許多領(lǐng)域(從物理學(xué)到工程學(xué))都有著廣泛的應(yīng)用[1-2]，在眾多的生物功能中，同步現(xiàn)象更是起到了至關(guān)重要的作用，大量的實驗表明神經(jīng)系統(tǒng)的各種戒律活動與神經(jīng)元之間復(fù)雜的相互作用有關(guān)[3]，而一些異常的神經(jīng)疾患，例如帕金森氏癥、癲癇等[4-6]，也與神經(jīng)同步振蕩活動有著密切的關(guān)系.因此同步現(xiàn)象的研究一直都廣受關(guān)注.

普遍認(rèn)為，Kuramoto模型以及它的變體是研究耦合振子群的重要工具，而且已經(jīng)有了相當(dāng)多的成果.而最近的許多工作發(fā)現(xiàn)了人類活動中其實也有許多周期模式[7，8]，例如在[7]中，作者研究了佛羅倫薩郊區(qū)35000輛車輛的GPS數(shù)據(jù)，他發(fā)現(xiàn)這些駕駛員看起來好像在繞著某些地理位置周期性的駕駛.因此，若將一個人類簡化為一個周期極限環(huán)振子，那么Kuramoto模型或許可以用來研究人類豐富的動力學(xué)行為，當(dāng)然我們需要做些改變.

Kuramoto[9]在研究耦合神經(jīng)振子群模型時，將耦合系數(shù)設(shè)定為固定不變的常數(shù)，這顯然與我們所知的常識有點不一樣：兩個個體之間的相互作用常常會受到每個個體本身特性的影響.例如，將一個電網(wǎng)網(wǎng)絡(luò)看作一個Kuramoto振子網(wǎng)絡(luò)，那么兩個振子之間的加權(quán)耦合系數(shù)就會與振子本身的固有頻率有關(guān)；在社交網(wǎng)絡(luò)中，相比性格內(nèi)向的人而言，性格外向的人會更加頻繁的聯(lián)系接觸他的鄰居，如果我們將兩個個體間的聯(lián)系看作一種耦合，將聯(lián)系的頻率看作耦合強度，那么這個耦合強度必然與每個個體本身的特性有關(guān)，這種特性(性格內(nèi)向與外向)即為人類的某種固有頻率[10].在[10]中，Wang and Li并未考慮振子網(wǎng)絡(luò)對外界刺激的響應(yīng)，本文將綜合考慮在外部周期刺激和神經(jīng)振子本身的固有頻率的作用下，神經(jīng)振子群的動力學(xué)行為.

2數(shù)學(xué)模型

考慮外部刺激作用下，N個頻率依賴性全局耦合神經(jīng)振子組成的神經(jīng)元振子群的隨機演化模型

(1)

其中i=1，2，…，N，θi，θj分別為神經(jīng)振子i和j的相位，ωi是神經(jīng)振子i的固有頻率，K是全局耦合強度，F(xiàn)(t)是外部諧波刺激，本文取F(t)=Isin(ct)，I是刺激強度，c是刺激頻率，sinθi是相位敏感函數(shù).

為了研究神經(jīng)振子群的同步振蕩活動，引入描述神經(jīng)振子群活動的序參數(shù)

(2)

其中r(t)和φ(t)分別表示隨時間變化的平均場幅值和平均場相位，r(t)描述神經(jīng)振子群的同步化強度，0≤r(t)≤1，r(t)越大表明同步化程度越強.當(dāng)r(t)=1時，神經(jīng)振子群處于完全相位同步，當(dāng)r(t)=0時，神經(jīng)振子群處于完全不相干狀態(tài).由(2)可得

(3)

代入(1)得

(4)

當(dāng)組成神經(jīng)振子群的振子數(shù)N→∞時，描述神經(jīng)振子群整體活動行為的序參數(shù)可表示為

(5)

其中概率密度函數(shù)f(θ，ω，t)描述神經(jīng)振子集群的狀態(tài)，即t時刻振子相位和自然頻率分別落入?yún)^(qū)間[θ，θ+dθ]，[ω，ω+dω]的概率為f(θ，ω，t)dθdω，且

當(dāng)N→∞時，(4)式轉(zhuǎn)換為

(6)

由(6)可知，頻率為ω，相位為θ的振子的瞬時速度為ω+Kωβrsin(φ-θ)+F(t)sinθ，從而可得關(guān)于f的非線性Fokker-Planck方程

(7)

其中*表示共軛復(fù)數(shù).利用Ott-Antonsen假設(shè)[12]：

(8)

把(8)代入(5)可得

(9)

把(8)，(9)代入(7)可得關(guān)于α(ω，t)的演化方程

(10)

假設(shè)固有頻率服從柯西-洛倫茲分布

ω0是定義分布峰值位置的位置參數(shù)，即固有頻率的眾數(shù).則由(9)式，得

z(t)=α*(ω0-i，t)，

將其代入(10)，得到關(guān)于序參數(shù)z的演化方程

(11)

當(dāng)β=0時(即普通的神經(jīng)振子群)

將z(t)=r(t)eiφ(t)代入方程(11)，可進(jìn)一步得到關(guān)于序參數(shù)的幅值r(t)和相位φ(t)的演化方程

(12)

(13)

當(dāng)β≠0(本文取β=1)時，(即頻率依賴性神經(jīng)振子群)

(14)

將z(t)=r(t)eiφ(t)代入方程(14)，可進(jìn)一步得到關(guān)于序參數(shù)的幅值r(t)和相位φ(t)的演化方程

(15)

(16)

本文研究的是固有頻率和外部刺激對神經(jīng)振子群活動的影響，所以把全局耦合強度看成一固定的系數(shù)，設(shè)K=1.用四階龍格-庫塔法求出方程(12)， (13)，(15)，(16)的數(shù)值解.

3 數(shù)值分析

(a) 參數(shù)：c=1，ω 0=0.5， I=0.5　　　　　　　　　　　　(b) 參數(shù)：c=1，ω 0=0.5, I=5 圖1　固有頻率的眾數(shù)較低時，序參數(shù)幅值隨時間的演化.

圖1呈現(xiàn)的是當(dāng)固有頻率的眾數(shù)ω0較低時，序參數(shù)幅值隨時間的演化.弱刺激會使神經(jīng)振子群會產(chǎn)生較弱的同步周期振蕩(圖1(a))，而隨著刺激強度的增加，同步程度也會變高(圖1(b)).并且無論是弱刺激還是強刺激，頻率依賴性神經(jīng)振子群與普通的神經(jīng)振子集群的同步程度都相當(dāng).由此可見，當(dāng)固有頻率的眾數(shù)較低時，兩種神經(jīng)振子群對外部刺激的響應(yīng)無明顯差異.

(a) 參數(shù)：c=1，ω 0=10， I=0.5　　　　　　　　　(b) 參數(shù)：c=1，ω 0=10, I=10

(c) 參數(shù)：c=1，ω 0=10, I=30 圖2　　固有頻率的眾數(shù)較高時，序參數(shù)幅值隨時間的演化

圖2呈現(xiàn)的當(dāng)固有頻率的眾數(shù)ω0較高時，在不同的刺激強度下，序參數(shù)幅值隨時間的演化.在適當(dāng)?shù)耐獠款l率條件下，對于普通的神經(jīng)振子群，弱刺激只能使其產(chǎn)生極弱的同步周期振蕩活動(圖2(a))隨著刺激的加強，同步程度也越大(圖2(b)，圖2(c));而對于頻率依賴性神經(jīng)振子群，弱刺激會使其幾乎達(dá)到完全相位同步(圖2(a))，但在刺激強度增大到與ω0相當(dāng)?shù)倪^程中，神經(jīng)振子群逐漸轉(zhuǎn)向不規(guī)則的振蕩活動(圖2(b))，當(dāng)刺激強度遠(yuǎn)超過ω0時，神經(jīng)振子群則產(chǎn)生極大程度的同步周期振蕩活動(圖2(c)).由此可見，當(dāng)固有頻率的眾數(shù)較高時，兩種神經(jīng)振子群對外部刺激的響應(yīng)具有明顯的差異.

4小結(jié)

Wang and Li研究的是在不同的固有頻率分布及不同的β值條件下，頻率依賴性耦合振子群的不同的動力學(xué)行為.與Wang and Li研究工作不同，本文考慮的是頻率依賴性條件下，神經(jīng)振子群對外部刺激的響應(yīng)情況.數(shù)值分析結(jié)果表明:

(i) 固有頻率的眾數(shù)較低時，外部刺激可使普通的神經(jīng)振子群產(chǎn)生同步周期振蕩活動，且隨著刺激的加強，同步程度增大；頻率依賴性神經(jīng)振子群對外部刺激的響應(yīng)與普通的神經(jīng)振子群無明顯差異.

(ii) 固有頻率的眾數(shù)較高時，普通的神經(jīng)振子群對外部刺激的響應(yīng)方式與(1)相同；而對于頻率依賴性神經(jīng)振子群，弱刺激會使其幾乎達(dá)到完全相位同步，而當(dāng)刺激的強度與固有頻率的眾數(shù)相當(dāng)時，神經(jīng)振子群產(chǎn)生不規(guī)則的振蕩，繼續(xù)增強刺激，則會使其產(chǎn)生同步周期振蕩活動.

[參考文獻(xiàn)]

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Phase Synchronization of Neuronal Oscillator Networks with

Frequency-Dependent Coupling

GAOYang

(School of Mathematics， Hefei University of Technology， Hefei 230009， China)

Abstract:We explore phase synchronization in a population of neuronal oscillators with a frequency-dependent coupling in the presence of harmonic stimulus by the use of phase response curve. We derived the evolution equation of the order parameter by introducing the probability density function. Numerical simulations show that when the mode of a natural frequency is low， the frequency-dependent coupling has not significant effect on phase response synchronization; and when the mode of the natural frequency is high， complete phase synchronization occurs in the population of neuronal oscillators in weak external stimulation， with increasing stimulus intensity， ultimately achieve synchronous periodic oscillation.

Key words: neuronal oscillators; frequency-dependent; order parameter; phase response curve; harmonic stimulus