摘要：以滇黃芩（Scutellaria amoena C. H. Wright）幼苗為材料，采用盆栽試驗(yàn)，研究了模擬紫外線(xiàn)B波段（UV-B）增強(qiáng)輻射（280～320 nm）和干旱脅迫對(duì)滇黃芩幼苗葉片中的丙二醛（MDA）含量、抗氧化酶（SOD、CAT、APX、GR）活性、游離脯氨酸和可溶性糖及類(lèi)黃酮含量的影響；應(yīng)用隸屬函數(shù)值法，對(duì)單一脅迫與復(fù)合脅迫下的滇黃芩幼苗抗逆性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，增強(qiáng)UV-B輻射后植株體內(nèi)的類(lèi)黃酮含量、抗氧化酶活性、可溶性糖與游離脯氨酸含量均顯著增加，MDA含量呈先升后降的變化趨勢(shì)；干旱脅迫下植株體內(nèi)SOD和CAT活性始終低于對(duì)照，MDA含量顯著增加，SOD、APX、GR活性以及游離脯氨酸、可溶性糖、類(lèi)黃酮含量呈先升后降的變化趨勢(shì)。增強(qiáng)UV-B輻射與干旱復(fù)合脅迫對(duì)滇黃芩幼苗的影響，一方面表現(xiàn)為增強(qiáng)UV-B輻射與干旱協(xié)同促進(jìn)了游離脯氨酸和可溶性糖含量的提高（處理20～30 d）；另一方面表現(xiàn)為增強(qiáng)UV-B輻射削弱了干旱對(duì)滇黃芩幼苗造成的傷害，植株體內(nèi)的抗氧化酶活性逐漸恢復(fù)或超過(guò)正常水平，類(lèi)黃酮含量顯著升高，使脅迫后期（30～40 d）的MDA含量下降。經(jīng)隸屬函數(shù)值法分析，得出滇黃芩幼苗的抗逆能力在4個(gè)處理里由高到低的順序依次為增強(qiáng)UV-B輻射、增強(qiáng)UV-B輻射與干旱復(fù)合脅迫、對(duì)照、干旱脅迫。

關(guān)鍵詞：滇黃芩（Scutellaria amoena C. H. Wright）；幼苗；紫外線(xiàn)B波段輻射；干旱；生理指標(biāo)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）02-0413-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.02.037

由于大氣平流層中臭氧濃度的減少，導(dǎo)致到達(dá)地表的紫外線(xiàn)B波段（UV-B，280～320 nm）輻射增強(qiáng)，已成為當(dāng)今全球性的環(huán)境問(wèn)題。UV-B輻射對(duì)植物的影響極為廣泛，國(guó)內(nèi)外學(xué)者從植物生長(zhǎng)發(fā)育、生物量積累、生理生化響應(yīng)及DNA損傷等方面研究獲得了大量有價(jià)值的信息[1]。然而，植物并不是在單一因子影響下生長(zhǎng)的，同樣也受到其他環(huán)境因子的作用，例如干旱、高鹽堿、極端溫度、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺少等。目前，隨著全球氣候變暖的加劇，不少區(qū)域降水模式發(fā)生較大改變，水資源短缺更加明顯，尤其是低緯度、高海拔地區(qū)的蒸發(fā)量將進(jìn)一步升高，干旱已經(jīng)成為這些地區(qū)發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要限制因子[2]。

通過(guò)對(duì)胡枝子[3]、玉米[4]、葡萄[5]等多種植物的研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射與干旱脅迫可導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量·O2-、H2O2等活性氧化物質(zhì)，其可引起膜脂過(guò)氧化，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量顯著增加，嚴(yán)重破壞了細(xì)胞膜和其他生物大分子的結(jié)構(gòu)或功能。由超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、抗壞血酸還原酶（APX）以及谷胱甘肽還原酶（GR）等構(gòu)成的植物抗氧化酶系統(tǒng)是植物抵御逆境傷害的關(guān)鍵機(jī)制之一，在清除細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基方面發(fā)揮著重要作用[6]。除此之外，植物還通過(guò)合成大量的游離脯氨酸與可溶性糖等細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)提高細(xì)胞或組織的持水能力，以保持細(xì)胞的穩(wěn)定性[7]。植物體內(nèi)重要的紫外線(xiàn)吸收物質(zhì)類(lèi)黃酮在抵御逆境傷害方面也發(fā)揮著重要作用[8]。

滇黃芩（Scutellaria amoena C. H. Wright）為黃芩屬（Scutellaria L.）多年生草本植物，也是重要的藥用植物，屬?lài)?guó)家三級(jí)重點(diǎn)保護(hù)藥源植物；其以根莖入藥，具有消炎、抗病毒、抗腫瘤等較高的藥用價(jià)值。滇黃芩廣泛分布于云、貴、川交界地帶，以云南省的資源最為豐富，藥材質(zhì)量最佳[9]。目前，對(duì)于滇黃芩的研究主要集中在生藥學(xué)[10]、藥效成分[11]、藥理作用[10]以及人工快速繁殖[12]等方面；而滇黃芩對(duì)UV-B輻射與干旱脅迫的生理響應(yīng)研究還未見(jiàn)報(bào)道。為此，試驗(yàn)以云南省野生滇黃芩為研究對(duì)象，通過(guò)模擬增強(qiáng)UV-B輻射與干旱脅迫條件，研究滇黃芩幼苗對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射與干旱脅迫的生理響應(yīng)，探討UV-B輻射與干旱對(duì)植物的互作效應(yīng)，并采用隸屬函數(shù)值法對(duì)單一脅迫與復(fù)合脅迫下植株的抗逆性能進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，現(xiàn)將結(jié)果報(bào)告如下。

1 材料與方法

1.1 材料

供試植物材料為2010 — 2011年在云南省楚雄彝族自治州境內(nèi)所采集的野生滇黃芩種子，試驗(yàn)用土為紅壤土，土壤理化性質(zhì)是堿解氮137 mg/kg、全氮 1.42 g/kg、速效磷 33.28 mg/kg、全磷 8.5 g/kg、速效鉀175.55 mg/kg、全鉀 5.22 g/kg、有機(jī)質(zhì) 51.3 g/kg，pH 7.31。試驗(yàn)容器用塑料盆，盆深35 cm，上口內(nèi)徑為35 cm，底部?jī)?nèi)徑為25 cm，每盆裝土深度30 cm。 2012年3月將滇黃芩種子直播于塑料盆內(nèi)，保持土壤水分充足，出苗50 d（5月20日）后，每盆保留4株長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗用于UV-B輻射與干旱脅迫試驗(yàn)。

1.2 方法

試驗(yàn)采用雙因素（水分與UV-B）隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)4個(gè)處理，處理1：增強(qiáng)UV-B輻射（UV），處理2：干旱脅迫（DS），處理3：增強(qiáng)UV-B輻射+干旱復(fù)合脅迫組合（UV+DS），處理4：對(duì)照，自然光，土壤含水量保持75%（CK）。每處理共設(shè)3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)15盆，共計(jì)180盆。于處理后的10、20、30、40 d時(shí)分別測(cè)定有關(guān)的生理指標(biāo)。

處理1增強(qiáng)UV-B輻射使用40 W UV-B燈管（280～320 nm）模擬，將燈管懸于植株上方，用紫外輻射儀測(cè)297 nm波長(zhǎng)處輻射強(qiáng)度（以植株頂部計(jì)），設(shè)5.0 kJ/m2輻射水平，相當(dāng)于昆明市區(qū)域（N 25 °，海拔1 950 m）20 %的臭氧衰減（UV-B輻射背景值為10.0 kJ/m2）水平，輻射放大因子為2.5[13]。燈管高度每周調(diào)節(jié)一次，以保證燈管與植株頂部的輻射強(qiáng)度恒定。處理2的干旱脅迫保持盆土中度干旱水平，土壤含水量為40%，采用稱(chēng)重法控制土壤含水量在設(shè)定范圍內(nèi)。試驗(yàn)期間設(shè)防雨棚，晴天打開(kāi)棚布，傍晚或陰雨天用防雨布進(jìn)行平棚覆蓋，防止自然降水。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

滇黃芩幼苗在試驗(yàn)設(shè)定的處理及時(shí)間里，分別測(cè)定葉片的SOD、CAT、APX、GR活性，以及MDA、可溶性糖、游離脯氨酸、類(lèi)黃酮的含量。其中，MDA、可溶性糖、游離脯氨酸含量以及SOD、CAT活性的測(cè)定均采用文獻(xiàn)[14]的方法；APX活性的測(cè)定采用文獻(xiàn)[15]的方法；GR活性的測(cè)定采用文獻(xiàn)[16]的方法；類(lèi)黃酮含量的測(cè)定采用文獻(xiàn)[17]的方法，以305 nm處的吸光值（OD305 nm）表示。

1.4 抗逆性綜合評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)值法[18]對(duì)各個(gè)處理的滇黃芩幼苗抗逆性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，隸屬函數(shù)公式為：

Xij=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin），

式中，Xij為隸屬函數(shù)值；X為某處理后某指標(biāo)的平均測(cè)定值；Xmax、Xmin分別為該指標(biāo)的最大值與最小值。若某一指標(biāo)與抗逆能力呈負(fù)相關(guān)，則利用反隸屬函數(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換，計(jì)算公式為：

Xij=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

累加同一處理下各生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，并計(jì)算平均值，此均值即為該處理下的滇黃芩幼苗抗逆性綜合評(píng)價(jià)值（D）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)應(yīng)用Microsoft Office Excel 2007軟件進(jìn)行處理并作圖， 采用SPSS Statistics15.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用鄧肯氏新復(fù)極差檢驗(yàn)法（Duncan′s new multiple range test，DMRT）進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 脅迫處理后滇黃芩幼苗葉片中抗氧化酶活性的變化

試驗(yàn)設(shè)置的各處理對(duì)滇黃芩幼苗葉片中抗氧化酶活性的影響情況見(jiàn)表1。由表1可知，在處理后10 d，UV、UV+DS處理的滇黃芩幼苗葉片中SOD、CAT、APX和GR的活性均顯著低于CK（P<0.05）。UV處理的植株體內(nèi)4種抗氧化酶活性都隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸升高，其中SOD、APX活性在處理20～40 d顯著高于其他3個(gè)處理（P<0.05）；CAT活性在處理30～40 d顯著高于其他3個(gè)處理（P<0.05），GR活性在處理40 d顯著高于其他3個(gè)各處理（P<0.05）。DS處理的植株葉片中SOD、CAT活性始終低于CK，CAT活性隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸升高，SOD、APX以及GR活性在處理30 d時(shí)達(dá)到峰值，隨后顯著降低（P<0.05）。UV+DS處理的植株葉片中4種抗氧化酶活性均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸升高，在處理20～40 d，SOD與APX活性顯著高于CK（P<0.05）。

2.2 脅迫處理后滇黃芩幼苗葉片中MDA含量的變化

試驗(yàn)設(shè)置的各處理對(duì)滇黃芩幼苗葉片中MDA含量的影響情況見(jiàn)圖1。由圖1可見(jiàn)，滇黃芩葉片中的MDA含量各處理高低順序依次為DS、UV+DS、UV、CK；除在UV處理后10 d的MDA含量與UV+DS處理之間沒(méi)有顯著差異（P>0.05）外，其他各處理之間均存在顯著性差異（P<0.05），并且UV處理與UV+DS處理脅迫下植株體內(nèi)的MDA含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降的變化趨勢(shì)，在處理30 d時(shí)達(dá)到峰值；DS處理后MDA含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸增加。

2.3 脅迫處理后滇黃芩幼苗葉片中細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物含量的變化

試驗(yàn)設(shè)置的各處理對(duì)滇黃芩幼苗葉片中滲透調(diào)節(jié)物含量的影響情況見(jiàn)表2。由表2可知，在處理20～30 d時(shí)，滇黃芩幼苗葉片中游離脯氨酸和可溶性糖含量各處理高低順序依次為UV+DS、DS、UV、CK；除UV處理在20 d時(shí)與CK之間游離脯氨酸和可溶性糖含量沒(méi)有顯著差異（P>0.05）外，其余各處理與CK之間的游離脯氨酸和可溶性糖含量均存在顯著差異（P<0.05）。UV處理的植株葉片游離脯氨酸和可溶性糖含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸升高，在處理后期（30～40 d）顯著高于CK（P<0.05）。DS與UV+DS處理的游離脯氨酸和可溶性糖含量呈先升后降的變化趨勢(shì)，在處理30 d時(shí)達(dá)到峰值；DS處理在40 d時(shí)的游離脯氨酸和可溶性糖含量顯著低于CK（P<0.05）。

2.4 脅迫處理后滇黃芩幼苗葉片中類(lèi)黃酮含量的變化

試驗(yàn)設(shè)置的各處理對(duì)滇黃芩幼苗葉片中類(lèi)黃酮含量的影響情況見(jiàn)圖2。由圖2可見(jiàn)，在處理初期（10～20 d），滇黃芩幼苗葉片中類(lèi)黃酮含量各處理高低順序依次為UV、UV+DS、DS、CK；在后期（30～40 d），則表現(xiàn)為UV、UV+DS、CK、DS，除DS處理在10、20 d的類(lèi)黃酮含量與CK之間沒(méi)有顯著差異（P>0.05）外，其余各處理與CK之間均存在顯著差異（P<0.05）。UV、UV+DS處理植株葉片中類(lèi)黃酮含量均隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸增加，DS處理的類(lèi)黃酮含量呈先升后降的變化趨勢(shì)，在脅迫20 d時(shí)達(dá)到峰值。

2.5 滇黃芩幼苗抗逆性的綜合評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)值法對(duì)4個(gè)處理的滇黃芩幼苗抗逆性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果見(jiàn)表3。從表3可見(jiàn)，通過(guò)對(duì)滇黃芩幼苗體內(nèi)的MDA、游離脯氨酸、可溶性糖、類(lèi)黃酮含量及SOD、CAT、APX、GR活性8個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，滇黃芩幼苗對(duì)4個(gè)處理的抗逆性響應(yīng)程度由高到低的順序依次為UV、UV+DS、CK、DS。

3 討論

滇黃芩幼苗對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射、干旱以及增強(qiáng)UV-B輻射+干旱復(fù)合脅迫表現(xiàn)出一定的抗逆性差異，這是植株體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)、細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及類(lèi)黃酮含量對(duì)單一脅迫與復(fù)合脅迫響應(yīng)的綜合反饋。

增強(qiáng)UV-B輻射顯著提高了滇黃芩幼苗體內(nèi)的SOD、CAT、APX、GR活性，個(gè)中原因在于增強(qiáng)UV-B輻射在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)節(jié)了抗氧化酶基因的表達(dá)，在翻譯過(guò)程中影響了蛋白質(zhì)重新合成，以此來(lái)維持植物正常的生理代謝過(guò)程[19]。植物細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化程度與自身抗氧化能力密切相關(guān)。在增強(qiáng)UV-B輻射下滇黃芩幼苗體內(nèi)保持了較高的抗氧化水平，增強(qiáng)處理后，清除活性氧自由基的能力，并顯著降低了MDA在葉表皮細(xì)胞中的累積。在干旱脅迫下，滇黃芩幼苗體內(nèi)表現(xiàn)出較低的SOD、CAT活性水平以及APX、GR活性先升后降的動(dòng)態(tài)響應(yīng)變化，這表明中度干旱脅迫對(duì)滇黃芩幼苗產(chǎn)生了明顯的氧化脅迫，細(xì)胞內(nèi)清除活性氧的能力在下降，MDA大量積累，最終導(dǎo)致細(xì)胞膜受損。與單一脅迫相比，增強(qiáng)UV-B輻射+干旱復(fù)合脅迫顯著提高了滇黃芩幼苗體內(nèi)的SOD、APX活性，并使CAT、GR活性恢復(fù)至正常水平，這主要是由于增強(qiáng)UV-B輻射削弱了干旱對(duì)植株造成的膜脂過(guò)氧化傷害，抑制了MDA的過(guò)量合成。植物抗氧化酶系統(tǒng)出現(xiàn)對(duì)單一脅迫與復(fù)合脅迫的響應(yīng)差異，一方面是由于植物本身的遺傳特性差異造成的，另一方面也與脅迫因子的類(lèi)型、脅迫強(qiáng)度與脅迫時(shí)間等條件有關(guān)[20]。

增強(qiáng)UV-B輻射處理后滇黃芩幼苗通過(guò)增加體內(nèi)游離脯氨酸、可溶性糖的含量來(lái)減緩脅迫壓力、提高生理抗性水平，這在金蕎麥[21]、黃芩[22]等植物的研究中也得到類(lèi)似的結(jié)果。游離脯氨酸還可作為抗氧化劑直接參與氧自由基（ROS）的淬滅反應(yīng)，抵御植物的抗氧化損傷[7]。短期干旱脅迫下滇黃芩幼苗體內(nèi)的游離脯氨酸和可溶性糖含量能顯著增加，從而通過(guò)滲透調(diào)節(jié)緩解脅迫壓力，但持續(xù)的干旱脅迫對(duì)植物細(xì)胞會(huì)造成不可逆的傷害，導(dǎo)致滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的降解加速并合成困難。研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)合脅迫對(duì)植物的某些生理代謝存在協(xié)同效應(yīng)，復(fù)合脅迫下植物啟動(dòng)的保護(hù)機(jī)制作用最強(qiáng)[3，20]，本試驗(yàn)也獲得類(lèi)似的結(jié)果，滇黃芩幼苗體內(nèi)的游離脯氨酸和可溶性糖含量對(duì)復(fù)合脅迫的響應(yīng)顯著高于單一脅迫；復(fù)合脅迫下植物體內(nèi)初生代謝物可溶性糖的大量積累也為黃酮類(lèi)化合物次生代謝合成創(chuàng)造了條件。

增強(qiáng)UV-B輻射能夠誘導(dǎo)滇黃芩幼苗體內(nèi)大量合成類(lèi)黃酮，使植株有效地吸收UV-B，減輕了UV-B輻射的直接傷害。并且，黃酮類(lèi)化合物原本就是滇黃芩主要的藥效成分。增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)黃酮類(lèi)成分合成的調(diào)控作用已在黃芩[22]、燈盞花[13]等藥用植物的研究中得到證實(shí)。干旱脅迫則顯著抑制了滇黃芩幼苗體內(nèi)類(lèi)黃酮的生物合成，這可能與類(lèi)黃酮合成前體的缺乏有關(guān)。增強(qiáng)UV-B輻射主要從轉(zhuǎn)錄水平上提高類(lèi)黃酮合成關(guān)鍵酶丙氨酸解氨酶（PAL）和查爾酮合成酶（CHS）基因的表達(dá)水平[13]，削弱干旱脅迫對(duì)滇黃芩幼苗體內(nèi)類(lèi)黃酮合成的抑制作用，使其更好地適應(yīng)增強(qiáng)UV-B輻射與干旱互作的環(huán)境。

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