摘要：對2013年湖北省水稻（Oryza sativa L.）區(qū)域試驗(yàn)中的12個(gè)品種（V1-V12）在10個(gè)環(huán)境試點(diǎn)（E1-E10）中的產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行了方差和AMMI模型聯(lián)合分析。結(jié)果表明，環(huán)境、基因型與環(huán)境的互作、基因型引起的產(chǎn)量變異都達(dá)到極顯著水平，三者的變異平方和分別占總處理平方和的55.95%、16.48%和21.09%。進(jìn)而基于AMMI模型對品種與環(huán)境間互作效應(yīng)進(jìn)行了深入剖析，品種與環(huán)境間互作效應(yīng)可分解為三個(gè)顯著的主成分軸IPCA1、IPCA2、IPCA3，分別解釋了總互作平方和的50.56%、22.57%、13.31%，三者合計(jì)占互作總平方和的86.44%。綜合品種與環(huán)境間互作效應(yīng)大小及產(chǎn)量表現(xiàn)對品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性、試點(diǎn)的鑒別力進(jìn)行了評價(jià)，其中品種V10、V12豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性均表現(xiàn)優(yōu)良，V4、V6、V7屬于豐產(chǎn)性很好但穩(wěn)產(chǎn)性一般的品種，V9、V11屬于穩(wěn)產(chǎn)性很好但產(chǎn)量一般的品種，V1屬于產(chǎn)量一般且穩(wěn)產(chǎn)性很差的品種，V5屬于穩(wěn)產(chǎn)性很好但產(chǎn)量很低的品種，V2、V3、V8屬于豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性均很差的品種；對于試點(diǎn)鑒別力，其中試點(diǎn)E1、E7、E8對品種的鑒別力最強(qiáng)，試點(diǎn)E3、E6、E10對品種的鑒別力最弱，其他試點(diǎn)E2、E4、E5、E9對品種的鑒別力居中。

關(guān)鍵詞：AMMI模型；品種與環(huán)境互作；水稻（Oryza sativa L.）；穩(wěn)定性；鑒別力

中圖分類號：S511.3+1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號：0439-8114（2016）02-0285-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.02.003

作物品種區(qū)域試驗(yàn)一般采用多試點(diǎn)對作物品種的穩(wěn)定性、適應(yīng)性進(jìn)行綜合評價(jià)來決定其是否推廣應(yīng)用[1，2]。顯然，區(qū)試品種的產(chǎn)量表現(xiàn)會(huì)隨試點(diǎn)的不同而不斷變化，表明品種的內(nèi)在基因型與外在環(huán)境間存在互作效應(yīng)[2]。用于研究品種與環(huán)境互作效應(yīng)的數(shù)學(xué)方法及模型很多，但考慮到“品種×環(huán)境”互作效應(yīng)中線性和非線性作用同時(shí)存在，而且非線性的互作常常占更大比例[3]，AMMI模型逐漸引起了許多育種家的興趣并得到廣泛應(yīng)用[2-7]，如在我國水稻、小麥、玉米、棉花等農(nóng)作物國家區(qū)域試驗(yàn)中均采用該模型進(jìn)行區(qū)試品種適應(yīng)性的評價(jià)[1，2，4-7]。

AMMI模型（Additive main effects and multiplicative interaction model）是一種將主成分分析與方差分析相結(jié)合的統(tǒng)計(jì)方法[8，9]，通過將各因素主效應(yīng)性線性相加、各因素間互作效應(yīng)相乘的數(shù)理模型可以對多點(diǎn)產(chǎn)量試驗(yàn)中品種與環(huán)境互作特征進(jìn)行深入研究[2，4-6，8]。與常規(guī)的方差分析模型[10]和線性回歸模型[11]相比，AMMI模型能夠更透徹地解釋品種內(nèi)在基因型與外在環(huán)境間的互作關(guān)系[12，13]。另外，通過AMMI模型雙標(biāo)圖可以直觀地解釋基因型與環(huán)境之間互作效應(yīng)的大小，應(yīng)用穩(wěn)定性參數(shù)D可以直觀地描述品種的穩(wěn)定性和環(huán)境的鑒別力大小[3-6]，現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用到水稻、小麥、玉米、棉花、大豆等作物品種的產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀穩(wěn)定性及其適應(yīng)性研究中[2-7]。本研究利用AMMI模型對2013年湖北省水稻區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，以便對參試品種的穩(wěn)定性及各環(huán)境試點(diǎn)的鑒別力進(jìn)行客觀評價(jià)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以2013年湖北省水稻區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)為資料進(jìn)行AMMI分析，參試品種共12個(gè)，代碼為V1-V12；在10個(gè)地點(diǎn)：恩施（E1）、宜昌（E2）、襄樊（E3）、隨州（E4）、鐘祥（E5）、荊州農(nóng)業(yè)科學(xué)院（E6）、潛江（E7）、孝感（E8）、湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院（E9）、湖北省農(nóng)業(yè)展示中心（E10）進(jìn)行產(chǎn)量評比試驗(yàn)。試驗(yàn)按湖北省水稻區(qū)域試驗(yàn)方案執(zhí)行，每試點(diǎn)采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)面積13.3 m2，田間記錄和室內(nèi)考種按湖北省水稻區(qū)域試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。

1.2 AMMI模型統(tǒng)計(jì)分析

AMMI模型表達(dá)式為：yijk=μ+αi+βj+Σλnγinδjn+θij+εijk[2，8，14]。式中，yijk是第i個(gè)品種或基因型在第j個(gè)環(huán)境中的第k次重復(fù)的觀測值，μ為總平均值，αi為第i個(gè)品種的主效應(yīng)，βj為第j個(gè)環(huán)境的主效應(yīng)，倍加性參數(shù)λn為第n個(gè)主成分分析的特征值，γin是第n個(gè)主成分的基因型主成分得分，δjn是第n個(gè)主成分的環(huán)境主成分得分，n是模型主成分分析中主成分因子軸的總個(gè)數(shù)，θij為提取p個(gè)主成分后余下的殘差，εijk為試驗(yàn)誤差。AMMI模型分析方法具體參照文獻(xiàn)[2，14]進(jìn)行。對品種與環(huán)境的互作作用模式采用AMMI1和AMMI2雙標(biāo)圖直觀地表示：AMMI1雙標(biāo)圖，X軸表示基因型與環(huán)境的平均值（本研究具體是指各個(gè)品種、地點(diǎn)的平均產(chǎn)量），Y軸表示品種和地點(diǎn)的IPCA1值；AMMI2雙標(biāo)圖，X軸表示品種和地點(diǎn)的IPCA1值，Y軸表示品種和地點(diǎn)相應(yīng)的IPCA2值[3-6，14-15]。對于各品種的穩(wěn)定性和各環(huán)境試點(diǎn)的鑒別力分別采用參數(shù)Dg、De進(jìn)行評判，該參數(shù)表示特定基因型或環(huán)境在IPCA空間中離坐標(biāo)原點(diǎn)的歐式距離[2-3，6，13-17]；基因型的D值越小表明品種越穩(wěn)定，環(huán)境的D值越大表明環(huán)境對品種的鑒別力越強(qiáng)。數(shù)據(jù)分析采用唐啟義等[18]的DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試材料的方差和AMMI模型聯(lián)合分析

對水稻區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行方差和AMMI模型聯(lián)合分析（表1），結(jié)果表明，基因型、環(huán)境和兩者間交互作用引起的產(chǎn)量變異均達(dá)到極顯著水平（P<0.01），它們的平方和分別占總平方和的21.09%、55.95%、16.48%。這說明在作物區(qū)域試驗(yàn)中，品種基因型、環(huán)境及兩者間的互作效應(yīng)均對作物產(chǎn)量的表現(xiàn)起著非常重要的作用。為了深入剖析品種基因型與環(huán)境間的互作效應(yīng)，采用AMMI模型對互作效應(yīng)的平方和進(jìn)行分解（表1），共分解出3項(xiàng)顯著的交互效應(yīng)主成分軸：IPCA1、IPCA2、IPCA3，分別占交互作用總平方和的50.56%、22.57%、13.31%，三者一起共解釋了86.44%的交互作用，而殘差僅占13.56%；因此，可以利用這3項(xiàng)達(dá)到極顯著的交互效應(yīng)主成分軸IPCA1、IPCA2、IPCA3很好地解釋品種基因型與環(huán)境間的互作效應(yīng)。

2.2 AMMI模型雙標(biāo)圖分析

AMMI模型分析結(jié)果雙標(biāo)圖可以更有效、直觀的看出品種與環(huán)境的互作關(guān)系。圖1a是基于品種、環(huán)境的平均產(chǎn)量和各自IPCA1值的AMMI1雙標(biāo)圖，從圖中可以清楚地看出在水平方向（即平均產(chǎn)量）上試點(diǎn)（10.22～13.64）比品種（10.85～12.59）更為分散，表明相比于品種基因型，環(huán)境對品種產(chǎn)量的表現(xiàn)具有更大的影響[2-4，6，15]。AMMI1雙標(biāo)圖的縱軸代表各品種和試點(diǎn)的交互效應(yīng)主成分軸IPCA1值的大小；其中品種的IPCA1值介于-1.184 4 ～ 0.930 6之間，試點(diǎn)的IPCA1值介于-0.480 6 ～ 1.833 9之間。考慮到AMMI1雙標(biāo)圖中IPCA1只能解釋50.56%的交互作用（表1），不能很好地代表環(huán)境與品種的交互效應(yīng)，故利用能代表大部分互作變異信息的的AMMI2雙標(biāo)圖（交互效應(yīng)主成分軸IPCA1和IPCA2能解釋總互作效應(yīng)的73.13%）對環(huán)境與品種間互作作用進(jìn)行剖析，如圖1a所示。

依據(jù)AMMI模型定義，品種與試點(diǎn)的互作效應(yīng)可表示為相應(yīng)品種和試點(diǎn)向量（即圖1b中坐標(biāo)原點(diǎn)與代表品種和試點(diǎn)的坐標(biāo)點(diǎn)間的連線）的內(nèi)積[2，8]。因此，可按品種和試點(diǎn)向量的長度及方向，將供試品種與環(huán)境的互作作用分為以下4種：①互作雙方（即品種與試點(diǎn)）中至少有一方靠近坐標(biāo)原點(diǎn)（即向量長度接近0），如品種V5、V11或試點(diǎn)E2、E3、E6、E10與各試點(diǎn)或品種的互作效應(yīng)均在0附近，這可以從表2中的數(shù)據(jù)得到驗(yàn)證；其中尤以品種V5、V11與試點(diǎn)E2、E3、E6、E10間互作效應(yīng)最?。篤5E2（0.174）、V5E3（-0.326）、V5E6（0.250）、V5E10（-0.330）、V11E2（0.131）、V11E3（0.016）、V11E6（0.311）、V11E10（-0.682）。②互作雙方的向量方向大致呈垂直狀態(tài)，如E2和V10、E5和V7、E7和V4等，盡管兩個(gè)向量的長度比較大，但因?yàn)橄蛄糠较虼笾麓怪?，則根據(jù)向量內(nèi)積定義（兩向量內(nèi)積為兩向量的長度乘積再乘以兩向量間夾角的余弦）可知，這些向量間的內(nèi)積接近于0，這與表2中品種與試點(diǎn)間的互作效應(yīng)E2V10（-0.004）、E5V7（0.033）、E7V4 （-0.040）等相吻合。③互作雙方（即品種與試點(diǎn)）中兩者向量方向大致相反即一個(gè)向量位于另一向量方向的反向延長線附近，如E1和V1、E7和V8、E1和V7等，則該品種和試點(diǎn)間存在很大的負(fù)向互作效應(yīng)，這也可以通過表2的數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證，品種和試點(diǎn)E1V1、E7V8、E1V7的互作效應(yīng)分別為-2.170、-1.557、-1.385，排在負(fù)向效應(yīng)前3位，這也表明試點(diǎn)E1（恩施）最不適應(yīng)的品種是V1、V7，試點(diǎn)E7（潛江）最不適應(yīng)的品種是V8。④互作雙方（即品種與試點(diǎn)）的向量，其方向大致相同，如E1和V4、E7和V1、E1和V6等，則該品種和試點(diǎn)間存在很大的正向互作效應(yīng)，品種和試點(diǎn)E1V4、E7V1、E1V6的互作效應(yīng)分別為1.688、1.094、0.977，排在正向效應(yīng)前3位（表2），這也表明試點(diǎn)E1（恩施）最適應(yīng)的品種是V4、V6，試點(diǎn)E7（潛江）最適應(yīng)的品種是V1。

2.3 品種穩(wěn)定性和地點(diǎn)鑒別力分析

為了全面評價(jià)各個(gè)品種的穩(wěn)定性和環(huán)境試點(diǎn)的鑒別能力，分別采用相應(yīng)品種或試點(diǎn)在IPCA空間中離坐標(biāo)原點(diǎn)的歐式距離，即參數(shù)Dg、De[2，3，13-17]來進(jìn)行衡量（表3）。供試品種DV值排列為V8>V1>V3>V2>V4>V7>V6>V10>V12>V9>V11>V5，品種的DV值越小表明品種越穩(wěn)定。綜合各品種產(chǎn)量表現(xiàn)可知，品種V10、V12的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性均表現(xiàn)很好；品種V4、V6、V7屬于豐產(chǎn)性很好但穩(wěn)產(chǎn)性一般的品種；品種V9、V11屬于穩(wěn)產(chǎn)性很好但產(chǎn)量一般的品種；品種V1屬于產(chǎn)量一般且穩(wěn)產(chǎn)性很差的品種；品種V5屬于穩(wěn)產(chǎn)性很好，但產(chǎn)量很差的品種；品種V2、V3、V8屬于豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性均很差的品種。

環(huán)境試點(diǎn)De值排列為E1>E7>E8>E2>E4>E9> E5>E6>E10>E3（表4），環(huán)境試點(diǎn)De值越大表明試點(diǎn)對品種的鑒別力越強(qiáng)。其中試點(diǎn)E1（恩施）、E7（潛江）、E8（孝感）對品種的鑒別力最強(qiáng)，試點(diǎn)E3（襄樊）、E6（荊州農(nóng)業(yè)科學(xué)院）、E10（湖北省農(nóng)業(yè)展示中心）對品種的鑒別力最弱，其他試點(diǎn)E2（宜昌）、E4（隨州）、E5（鐘祥）、湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院（E9）對品種的鑒別力居中（表4）。

3 小結(jié)

在多環(huán)境試驗(yàn)中，基因型與環(huán)境互作效應(yīng)受到許多作物育種家的重視。前人通過大量分析得出，對作物產(chǎn)量等數(shù)量性狀來講，環(huán)境、基因型與環(huán)境互作引起的差異要大于基因型引起的差異，變異分別來自三者的比例大致為70%、20%、10%[14，16，19]。在本研究中，環(huán)境、基因型與環(huán)境互作、基因型引起的產(chǎn)量變異分別占總處理變異的55.95%、16.48%、21.09%，其中基因型與環(huán)境互作引起的差異略小于基因型引起的差異；這可能與區(qū)域試驗(yàn)的地點(diǎn)選擇有關(guān)。本試驗(yàn)數(shù)據(jù)來源于湖北省水稻區(qū)域試驗(yàn)，地點(diǎn)范圍均分布在湖北省內(nèi)、地點(diǎn)覆蓋范圍較窄，有些試點(diǎn)之間存在一定的同質(zhì)性，如試點(diǎn)E4（隨州）、E5（鐘祥）和E8（孝感）在AMMI2雙標(biāo)圖中位置非?？拷@必然導(dǎo)致這些試點(diǎn)與品種的互作效應(yīng)大致類似，引起的互作效應(yīng)變異偏小。另外，試點(diǎn)E3（襄樊）、E6（荊州農(nóng)業(yè)科學(xué)院）也是如此。對于本試驗(yàn)中基因型與環(huán)境互作的效應(yīng)要小于基因型引起的差異，這在湖北省水稻區(qū)試其他組別中也有類似結(jié)果（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。但在國家水稻區(qū)試試驗(yàn)中，由于各個(gè)試點(diǎn)的生態(tài)環(huán)境差異很大（如2013年我國長江中下游中秈遲熟組區(qū)試點(diǎn)分別選取湖南懷化、湖南岳陽、江西九江、江西南昌、湖北宜昌、湖北京山、安徽合肥、安徽滁州、安徽蕪湖、安徽黃山、福建建陽、江蘇揚(yáng)州、江蘇鹽城、河南信陽、浙江富陽作為試點(diǎn)），往往是基因型與環(huán)境互作引起的差異要大于基因型引起的差異[1，2]。

由于AMMI模型成功地將方差分析和主成分分析結(jié)合在一起，為研究具體的基因型與環(huán)境互作及品種穩(wěn)定性差異評價(jià)提供了一條方便的途徑[6，14-17，20]。依據(jù)AMMI模型結(jié)果，可以針對不同品種或環(huán)境選取相應(yīng)的最適環(huán)境或品種。本試驗(yàn)中品種V1在這10個(gè)試點(diǎn)（E1-E10）中，最適宜的地點(diǎn)是E7（潛江）；試點(diǎn)E1（恩施）最適應(yīng)的品種是V4；對于其他品種或試點(diǎn)可類推。由此可見，通過AMMI模型對品種與環(huán)境間互作作用進(jìn)行深入剖析，不僅有助于鑒別品種的適應(yīng)性、穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性，而且對于深入理解品種和試點(diǎn)互作、明確試點(diǎn)間的相互關(guān)系、制定育種目標(biāo)和良種的示范推廣也有重要參考價(jià)值[6，17]。

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