郭梅娜，陳祥盛，3*

(1.貴州大學(xué)昆蟲資源開發(fā)與利用省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽 550025;2.貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州 貴陽 550025;3.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

擬龜紋圓瓢蠟蟬(Gergithus pseudotessellatus Che，Zhang＆Wang，2007)隸屬于半翅目Hemiptera蠟蟬總科Fulgoroidea瓢蠟蟬科Issidae圓瓢蠟蟬屬Gergithus，世界性分布，是林業(yè)害蟲的一種。其主要寄生于低矮的灌木叢，取食危害時(shí)，除直接取食刺吸植物的汁液，影響植物的正常品質(zhì)外，在產(chǎn)卵繁殖時(shí)用產(chǎn)卵器劃破植物的輸導(dǎo)組織，影響到植物水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸，導(dǎo)致植物枯萎死亡;另外，該蟲的若蟲及雌性成蟲都能泌蠟質(zhì)，它們排泄的蜜露是多種霉菌的培養(yǎng)基，霉菌的大量繁殖阻塞植物的氣孔，這不僅使其寄主植物容易感染病毒病，而且嚴(yán)重影響其光合作用的正常進(jìn)行。

觸角是昆蟲重要的感覺器官，它是接受植物氣味、性信息素及物理刺激的主要器官［1，2］。觸角的感受功能主要通過觸角上不同類型的感器實(shí)現(xiàn)［3，4］。目前對(duì)于蠟蟬總科昆蟲超微結(jié)構(gòu)的研究報(bào)道較多:如梁愛萍［5］掃描了短足蠟蟬科Pyrilla sinica的觸角、足端跗節(jié)及雌性成蟲的氣孔和蠟腺，對(duì)蠟腺及蠟質(zhì)的產(chǎn)生過程進(jìn)行了初步探討，又對(duì)扁蠟蟬科Tambinia rubrolineata用掃描電鏡觀察了其觸角、雌性生殖器及卵的形態(tài)，研究了卵表面的呼吸毛孔及絨毛膜等形態(tài)特征［6］;于瑋臺(tái)［7］對(duì)蛾蠟蟬科Geisha distinctissima的雌雄蟲觸角進(jìn)行了掃描電鏡觀察，并發(fā)現(xiàn)雌雄蟲觸角存在顯著差異;范廣玉(2013)［8］觀察了廣翅蠟蟬科 Ricania cacaonis的觸角，發(fā)現(xiàn)該蟲觸角上存在大量柱形感器(Sensilla cylinderic)。但對(duì)于瓢蠟蟬科昆蟲觸角的掃描電鏡觀察目前還無人涉及。本研究通過對(duì)擬龜紋圓瓢蠟蟬觸角的超微形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察，深入了解該種類的超微形態(tài)，比較觸角感器的形態(tài)、數(shù)量及雌雄之間感器的差異，以期為該昆蟲分類地位的界定、寄主的選擇、求偶、覓食等行為反應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

本研究所用擬龜紋圓瓢蠟蟬成蟲為貴州大學(xué)昆蟲研究所2014年4月13-18日采自海南的新鮮標(biāo)本。

1.2 樣品的制備及觀察

選擇擬龜紋圓瓢蠟蟬成蟲雌、雄各5頭，切下其額面部分，放入25% 的戊二醛中固定24 h，后用0.1 mol/L的磷酸緩沖液清洗2～3次，每次10 min，后再用4個(gè)濃度(70%，80%，90%，100%)酒精依次進(jìn)行脫水，各梯度脫水均為15 min，脫水完取出晾干備用。

將晾干的觸角以不同側(cè)面和方位粘貼于表面貼有雙面膠帶的銅臺(tái)上，并用離子濺射儀先噴碳再噴金，然后置于日立S-3400型掃描電子顯微鏡下觀察其觸角感器的種類和形態(tài)分布，掃描電鏡的加速電壓為20 KV。

1.3 數(shù)據(jù)分析

觸角等長(zhǎng)度的測(cè)量使用測(cè)粒徑軟件進(jìn)行測(cè)量計(jì)算。感器命名主要參考Schneider(1964)和Jefferson(1970)的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的基本形態(tài)和結(jié)構(gòu)

擬龜紋圓瓢蠟蟬觸角(圖1-1)由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，雌性和雄性外部形態(tài)基本相同，長(zhǎng)1 205.71±1.03 um(N=8)。柄節(jié)粗短，長(zhǎng)217.26±0.28 um(N=8)，端部較基部寬，基部直徑148.41±0.22 um(N=8)，端部最寬處直徑為186.31±0.34 um(N=8);梗節(jié)較小，呈無花果狀，生長(zhǎng)于柄節(jié)端部中央形成的凹窩內(nèi)(圖1-4)，長(zhǎng)42.23±0.14 um(N=8);鞭節(jié)較長(zhǎng)，著生在梗節(jié)端部，長(zhǎng)965.52±1.17 um(N=8)，基部直徑為 14.40±0.12 um(N=8)。

2.2 感器種類、形態(tài)和分布

通過掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)擬龜紋圓瓢蠟蟬觸角雌雄共有的感器有8種，分別為毛形感器、耳形感器、耳廓形感器、三角形感器、牙形感器、腔錐形感器、具彎鉤形感器和刺形感器，但耳形感器II型僅存在于在雄蟲觸角上;此外，雌性觸角上首次發(fā)現(xiàn)刺形感器II型。除腔錐形感器著生在梗節(jié)端部外，其余感器均分布在柄節(jié)上，鞭節(jié)上未發(fā)現(xiàn)任何感器。

2.2.1 毛形感器 毛形感器(Sensilla trichodea，ST)是擬龜紋圓瓢蠟蟬觸角上數(shù)量最多的一類感器，無序的分布在觸角柄節(jié)中部及端部，且長(zhǎng)度從30 um到80 um不等。該種感器呈剛毛狀，端部尖銳，基部無臼狀窩，表面光滑。根據(jù)毛形感器的長(zhǎng)度和形態(tài)又可分為毛形感器I型(ST I)和毛形感器II型(ST II)(圖1-2):I型為長(zhǎng)直形毛形感器，長(zhǎng)度為77.64±0.54 um(N=8)，這類感器勁直挺立，向頂端逐漸尖細(xì);II型感器為長(zhǎng)曲形毛形感器，有不規(guī)則的橫紋，這類感器長(zhǎng)度為44.59±0.14 um(N=8)，頂端略有彎曲。

2.2.2 三角形感器 三角形感器(Sensilla trinagle，STR)細(xì)密而無規(guī)則的分布于柄節(jié)中部及端部，基部寬扁，端部尖銳，呈三角形，是擬龜紋圓瓢蠟蟬數(shù)量較多的一類感器。這類感器長(zhǎng)度(圖1-3)為9.24±0.16 um(N=10)，基部寬度為7.85±0.25 um(N=10)，雄蟲觸角上三角形感器的數(shù)量明顯多于雌蟲。

2.2.3 腔錐形感器 在擬龜紋圓瓢蠟蟬成蟲觸角上，觀察到的腔錐形感器(Sensilla coeloconica，SCO)僅一個(gè)(圖1-4)，分布于梗節(jié)端部，直徑約為9.43 um，外緣毛向中心栓部位彎曲，將其包住，形如菊花(圖4)。

2.2.4 耳形感器 耳形感器(Sensilla auricillica，SA)根據(jù)外部形態(tài)分為I型(圖1-6)和II型(圖1-5)2種類型，I型為尖耳形感器，整體與三角形感器相像，但其基部表面凹陷，無臼狀窩，長(zhǎng)度為7.07±0.13 um(N=8);II型為葉耳形感器，分布很少，著生于毛形感器端部，呈長(zhǎng)方形，表面明顯凹陷成溝狀，長(zhǎng)24.43±0.41 um。耳形感器II形僅分布于雄蟲，雌蟲未見(圖5)。

2.2.5 具彎鉤形感器 該類感器(Sensilla benttipped，SBT)分布于柄節(jié)端部，數(shù)量較少，在感器1/3處呈90度彎曲，鉤狀，長(zhǎng)度為52.96±0.68 um(N=6)。

2.2.6 耳廓型感器 耳廓形感器(Sensilla earshaped，SES)主要分布在柄節(jié)中部和端部端部，由多個(gè)耳形感器相互連接彼此交叉，形成大的紫荊花狀，直徑為19.44±0.26 um(N=10)，外圍分布有一圈的三角形感器，該類型感器在雌雄蟲中均有發(fā)現(xiàn)且無明顯差異。

2.2.7 芽孢形感器 芽孢形感器(Sensilla gemmiformium，SG)主要環(huán)繞的方式分布在柄節(jié)基部，多分布于刺形感器的周圍(圖1-8)。該種感器基部較粗大，頂端尖，類似于植物芽孢。該種感器與三角形感器一起將觸角基節(jié)環(huán)繞起來。

2.2.8 刺形感器 刺形感器(Sensilla cheatica，SCH)根據(jù)形狀分為2種類型(I型為長(zhǎng)刺形感器，II型為串珠狀刺形感器)(圖1-7，圖1-8)，它們與毛形感器的區(qū)別是:刺形感器著生在其特化的臼狀窩內(nèi)，表面具縱紋。刺形感器I型在雌雄觸角上均有分布，但數(shù)量相對(duì)于毛形感器較少;刺形感器II型只在雌蟲觸角上有發(fā)現(xiàn)，此種感器基節(jié)窩明顯，垂直于柄節(jié)表面，上有兩個(gè)或三個(gè)膨大的球狀體，類似于串珠形。刺形感器II形為在蠟蟬總科觸角感器中的首次發(fā)現(xiàn)。

2.3 雌雄感器間的差別

擬龜紋圓瓢蠟蟬雌雄蟲之間觸角的外部形態(tài)相似，但在感器的種類、數(shù)量和形態(tài)上存在明顯區(qū)別:雄蟲的三角形感器和毛形感器的數(shù)量多于雌蟲;僅雄蟲存在耳形感器II型，雌蟲出較上未發(fā)現(xiàn);雌蟲觸角首次發(fā)現(xiàn)刺形感器II型，且數(shù)量較多，而雄蟲觸角并未發(fā)現(xiàn)此種感器。

圖1 觸角掃描電鏡觀察Fig.1 observation on Antennae by SEM

3 討論

本文觀察到擬龜紋圓瓢蠟蟬共有8種感器，為別為三角形感器、毛形感器、耳形感器、具彎鉤形感器、腔錐形感器、牙形感器、耳廓形感器和刺形感器。耳形感器在該種的雄性中有兩種類型，而在雌性未發(fā)現(xiàn)耳形感器II形;雌性觸角上存在一種串珠狀刺形感器，此類型感器為蠟蟬總科昆蟲觸角中的首次報(bào)道。

表1 幾種蠟蟬昆蟲觸角感器的比較Tab.1 The comparisons of antennal sensilla on 8 species of Fulgoroidea

擬龜紋圓瓢蠟蟬觸角上毛形感器數(shù)量最多。毛形感器I型表面光滑，主要感受機(jī)械刺激。II形表面有橫向環(huán)紋，其功能是嗅覺和味覺，且雄蟲觸角II型毛形感器數(shù)量多于雌性，這可能導(dǎo)致了雄性昆蟲對(duì)性激素敏感程度高于雌蟲［9］。

該種昆蟲梗節(jié)上的腔錐形感器為具緣毛腔錐形感器，研究發(fā)現(xiàn)，這類感器具有感受二氧化碳、濕度變化、植物氣味等作用［10］，有助于昆蟲適應(yīng)環(huán)境和尋找寄主。

Boekh(1965)認(rèn)為耳形感器是嗅覺感器，用于感受植物揮發(fā)物，Shield＆Hidebrand發(fā)現(xiàn)煙草天蛾的耳形感器含有2個(gè)感受細(xì)胞，具有典型嗅覺感器的作用［9］。在擬龜紋圓瓢蠟蟬中，雄蟲存在一種獨(dú)特的耳形感器II型，可能對(duì)其尋找配偶，選擇寄主及環(huán)境有很大的幫助。

刺形感器對(duì)于機(jī)械振動(dòng)有反應(yīng)，與選擇行為環(huán)境和求偶微環(huán)境及適宜場(chǎng)所等有關(guān)［11］。雌蟲有刺形感器II型而雄蟲中未有發(fā)現(xiàn)，推測(cè)雌蟲對(duì)于環(huán)境的要求要高于雄蟲。

目前，對(duì)于耳廓形感器作用的報(bào)道較少，但在碧蛾蠟蟬雌蟲和可可廣翅蠟蟬及其它蠟蟬觸角中均存在此種感器［7-8］，該種感器周圍多圍繞著一圈三角形感器，外圍還圍繞著一圈具彎鉤形感器。該種感器雖廣泛存在于蠟蟬總科中，但其具體功能還未見報(bào)道。該種感器由多個(gè)耳形感器相互連接交錯(cuò)而成，推測(cè)其具有耳形感器的嗅覺作用。

毛形感器、腔錐形感器、三角形感器及耳廓型感器在蠟蟬中普遍存在(見表1)，又由于其生活習(xí)性的不同感器類型各有差別，如碧蛾蠟蟬有一種獨(dú)特的帶狀感器，擬龜紋圓瓢蠟蟬的刺形感器II型在其它蠟蟬未有發(fā)現(xiàn)，而仄腹蠟蟬科的Achilixius sandakanensis有一種特殊的感器簇，其由類似于齒形和星形感器規(guī)則的交叉而成［12］。研究表明，親緣關(guān)系密切的類群在感器類型、超微結(jié)構(gòu)等特征上較為相近［13，14］。從表 1 可以看出，就蠟蟬總科而言，擬龜紋圓瓢蠟蟬與碧蛾蠟蟬觸角感器較為相似，推測(cè)二者系統(tǒng)發(fā)育親緣關(guān)系較近。

有關(guān)毛形感器、刺形感器及耳形感器等是蠟蟬中廣泛存在的感器類型，其功能已基本了解［9］;但對(duì)三角形感器和耳廓形感器的功能尚未知曉，有待于利用分子生物學(xué)技術(shù)及電生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)(觸角電位技術(shù)、單細(xì)胞記錄技術(shù))揭示其識(shí)別機(jī)制，了解感器的功能。

此外，通過對(duì)觸角進(jìn)行掃描電鏡觀察，可用觸角的不同感器類型來進(jìn)一步支持原分類階元的界定。研究表明，觸角感器的差異可用于區(qū)分屬級(jí)及屬級(jí)以上的階元，這為傳統(tǒng)分類學(xué)高級(jí)階元的界定起了很好的鑒定作用。

綜上，蠟蟬總科不同類群的昆蟲觸角有明顯不同的感器類型，本文擬龜紋圓瓢蠟蟬的刺形感器II型為蠟蟬總科的首次發(fā)現(xiàn)。但在蠟蟬不同分類階元中，有關(guān)觸角感覺器的形態(tài)及功能研究所涉及的種類仍然很少，若深入開展對(duì)不同類群觸角感器的探索與研究，無疑會(huì)發(fā)現(xiàn)更多不同類型感覺器，這不僅能彌補(bǔ)蠟蟬總科形態(tài)學(xué)，豐富分類依據(jù)，同時(shí)也可為探究蠟蟬生態(tài)學(xué)、行為學(xué)以及進(jìn)化生物學(xué)等提供更為豐富的基礎(chǔ)資料。

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