王宇豪 黃國忠 史秀麗 羅術東

（1 中國農業(yè)科學院蜜蜂研究所；2 中國農業(yè)科學院西部農業(yè)研究中心；3 云南保山市龍陵縣黃氏蜂業(yè)有限公司；4 新疆維吾爾自治區(qū)蜂業(yè)技術指導站）

觸角是昆蟲的重要感覺器官，昆蟲的觸角上著生許多感受器，不同種類感受器的形態(tài)類型有明顯差異，并且不同感受器在觸角上的分布位置也不相同，每種感受器的數量多寡也存在差異。感受器能幫助昆蟲接受性信息素、植物氣味和物理刺激，具有感知外部環(huán)境、傳遞信息的作用[1-4]。有關蜜蜂觸角的研究表明，蜜蜂觸角上的主要感器有板形感器、毛形感器、壇形感器、腔錐形感器、錐形感器和壇形感器等[5-7]，其中板型感器和錐形感器被認為和蜜蜂的嗅覺系統(tǒng)相關，壇形感器和腔錐形感器對氣味、二氧化碳、溫濕度敏感[8]。有關胡蜂的觸角感器的研究較少，胡蜂是一種具有社會性行為的昆蟲類群，其為食肉性昆蟲，具有食性廣、取食量大、捕食迅捷等特點，也因此是一種天敵昆蟲，常被用于農、林業(yè)害蟲的防治，在生物控害方面有重要作用，也是生態(tài)鏈中一個不可或缺的環(huán)節(jié)[9]。與此同時，胡蜂也具有食用和藥用價值，其蛋白質含量高于豬肉、雞蛋等常用食材，富含多種人體必需氨基酸[10,11]。凹紋胡蜂、平唇原胡蜂和金環(huán)胡蜂是三種已經人工馴化且具有商業(yè)化前景的胡蜂，人工養(yǎng)殖胡蜂取得了可觀的經濟效益[12]。鑒于昆蟲觸角在昆蟲生態(tài)和生理中的重要作用，為了更好的利用胡蜂，本文利用電子掃描顯微鏡對凹紋胡蜂、金環(huán)胡蜂和平唇原胡蜂的觸角感器進行超微結構觀察，以期深入了解胡蜂生態(tài)行為與其感受環(huán)境變化的關系，揭秘胡蜂化學感受系統(tǒng)，為胡蜂的生物學特性和生態(tài)行為研究提供必要的基礎。

圖A-G 胡蜂工蜂觸角感器的掃描電鏡觀察

1 材料與方法

1.1 蟲源

凹紋胡蜂、金環(huán)胡蜂和平唇原胡蜂均采集自云南省保山市龍陵縣。將試蜂均置于養(yǎng)蜂室飼養(yǎng)，飼養(yǎng)溫度為（27±1）℃，相對濕度為70%±5%，全暗環(huán)境。

1.2 樣品的制備與觀察

取活的工蜂，在操作臺上用昆蟲針進行固定，在體視顯微鏡下切下工蜂的觸角，之后迅速放入冷的2.5%的戊二醛溶液中固定2h，再用0.1mol/L 的磷酸緩沖液漂洗，用70%、85%、100%的乙醇濃度梯度脫水，每個梯度脫水15min[9]。在體視顯微鏡下把觸角樣品固定在貼有雙面導電膠的樣品臺上，經離子濺射儀噴金，使用日立SU8020 型掃描電鏡觀察并拍照。

1.3 數據的處理與分析

用Excel 軟件繪圖工具標注電鏡圖像中的感器名稱，統(tǒng)計各種感受器的種類及數量，用Nano Measurer軟件測量感器的長度等參數，再利用IBM SPSS 25.0軟件對測量的數據進行統(tǒng)計分析。觸角感受器的命名系統(tǒng)的形態(tài)學描述參考[3,4,8,9,13,14]。

2 結果與分析

2.1 觸角的形態(tài)

胡蜂的觸角成膝狀，著生在胡蜂頭部，由柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)組成，如圖A、B所示。工蜂觸角的柄節(jié)和梗節(jié)都僅有1 節(jié)，而鞭節(jié)則分為10 個小節(jié)。胡蜂觸角各個節(jié)的長度不相同，觸角總長、柄節(jié)長度及梗節(jié)長度如表1所示。凹紋胡蜂、平唇原胡蜂和金環(huán)胡蜂的觸角總長之間均存在顯著性差異，柄節(jié)的長度之間也均存在顯著性差異。凹紋胡蜂梗節(jié)的長度與另外兩種胡蜂梗節(jié)的長度間都存在顯著性差異，但是平唇原胡蜂和金環(huán)胡蜂的梗節(jié)長度之間并沒有顯著性差異。

柄節(jié)是觸角的第一部分，柄節(jié)連接胡蜂的頭部和柄節(jié)。梗節(jié)是觸角的第二部分，它起著連接柄節(jié)和鞭節(jié)的作用。鞭節(jié)是觸角的第三部分，鞭節(jié)又分為許多小節(jié)，這些小節(jié)被稱為鞭小節(jié)，從基部到尾部分別為第1 至第10 鞭小節(jié)，如圖A、B所示。三種胡蜂各個鞭小節(jié)的長度如表2所示。由表1、表2 的數據可知，金環(huán)胡蜂的觸角最長，平唇原胡蜂的觸角長于凹紋胡蜂，這與三種胡蜂的體型大小相吻合。三種胡蜂的觸角中最長的一節(jié)都是鞭節(jié)，鞭節(jié)長于柄節(jié)，柄節(jié)長于梗節(jié)。而對各個鞭小節(jié)而言，第一鞭小節(jié)明顯長于其他鞭小節(jié)，之后的鞭小節(jié)整體上呈變短的趨勢直至第9 鞭小節(jié)，第10 鞭小節(jié)也稱鞭末節(jié)。不同胡蜂在鞭節(jié)部分的總長以及每個相同鞭小節(jié)的長度方面都存在顯著性差異。

表1 三種胡蜂觸角、柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)的長度（mm）

表2 三種胡蜂觸角各個鞭小節(jié)的長度（mm）

2.2 觸角感受器的類型

三種胡蜂觸角上分布最多的感器是毛形感器，整個觸角上均有分布，而其他類型感器的數量都少于毛形感器。三種胡蜂的觸角上均有板形感器（sensilla placodea，Spl）、刺形感器（sensilla chaotic，Sch）、毛形感器（sensilla trichodea，Str）、錐形感器（sensilla basiconicum，Sba）、鐘形感器（Sensilla campaniformia，Sca）、壇形感器（sensillum ampullaceum，Sam）、芽形感器（bud-like sensilla，Sbl）和腔錐形感器（sensilla coeloconica,Sco）。

2.2.1 板形感器

板形感器是胡蜂觸角上一種常見的感器，僅存在于觸角的鞭節(jié)上，從第1 鞭小節(jié)到鞭末節(jié)都有分布，數量眾多，呈長的橢圓形，其長軸與觸角走向一致，如圖C所示。板形感器周圍凸起，形成明顯的邊界，內部凹陷顯著低于邊界，顏色較深，存在排列有序的小孔。板形感器密集的地方間生著毛形感器等其他感器。

凹紋胡蜂的板形感器上分布著規(guī)律的小孔，板形感器上中間有一空白部分將小孔分布在兩側，每側小孔成行分布，每行小孔有十幾個，小孔分布未至邊界。而平唇原胡蜂的板形感器內部不平整且存在許多不規(guī)范的小孔，金環(huán)胡蜂的板形感器內部與其相似。平唇原胡蜂的板形感器明顯更為細長，近乎成長條形，而非橢圓，而凹紋胡蜂和金環(huán)胡蜂的板形感器則近似于較長的橢圓形。凹紋胡蜂的板形感器在第1 鞭小節(jié)就有分布，在第2、第3 鞭小節(jié)分布最多。金環(huán)胡蜂第1 鞭小節(jié)僅靠近第2 鞭小節(jié)的后半段分布了少量的板形感器，自第2 鞭小節(jié)開始板形感器都有分布。平唇原胡蜂上的板形感器每一個鞭小節(jié)均有分布，在節(jié)與節(jié)的交界處也分布有板形感器。同一種胡蜂觸角上的板形感器長短大小也存在差異。

2.2.2 刺形感器

刺形感器在觸角各節(jié)上均有分布，散生于觸角上。刺形感器外形如一根直立的刺，近似垂直于觸角的表面，著生在觸角表皮的臼狀窩中，由基部向頂端逐漸變細，頂部鈍圓，表面有明顯豎條紋，其上無孔，因其直立，較長于周圍的其他感器，如圖C所示。

金環(huán)胡蜂觸角的柄節(jié)上也分布有刺形感器，梗節(jié)靠近柄節(jié)部分的刺形感器數量眾多，排列密集，梗節(jié)上刺形感器的臼狀窩大于其他節(jié)上刺形感器的臼狀窩，第1 鞭小節(jié)靠近梗節(jié)部分的刺形感器也多于鞭小節(jié)的其他部分。凹紋胡蜂和平唇原胡蜂的柄節(jié)和梗節(jié)僅分布有少量刺形感器，其數量明顯少于金環(huán)胡蜂。金環(huán)胡蜂梗節(jié)的刺形感器著生在觸角上的凹窩，而凹紋胡蜂和平唇原胡蜂則沒有。

2.2.3 毛形感器

毛形感器在觸角上分布最多、最廣，且在形態(tài)大小上存在較大差異。三種胡蜂的毛形感器都有著不同的類型，大體上分為三種類型，分別為毛形感器Ⅰ、毛形感器Ⅱ、毛形感器Ⅲ。

毛形感器Ⅰ：形態(tài)細長，柄節(jié)上分布較多，從基部到頂端均勻的變細，頂端鈍圓。著生在觸角表面的臼狀窩中，與觸角的方向一致，其上有清晰的紋路。如圖E所示。

毛形感器Ⅱ：多分布在鞭節(jié)上，基部較粗，自中間部位開始急劇變細，頂端部分細長尖銳，似直立于觸角表面，頂端彎曲，具有和毛形感器Ⅰ一樣的紋路。如圖F所示。

毛形感器Ⅲ：鞭節(jié)上分布較多，基部粗大，自中部開始逐漸變細，頂端部分細長占整個感器的1/3 左右，頂部尖銳并略微彎曲向觸角表面，上面紋路與其他毛形感器相同。如圖G所示。

毛形感器的形態(tài)大小存在普遍差異，同時毛形感器也是觸角上最常見的感器類型，在觸角的每一節(jié)上均有分布。細小的毛形感器比錐形感器還要細小，而粗壯的毛形感器顯著大于其他的感器類型。

金環(huán)胡蜂觸角上的毛形感器與其他兩種胡蜂觸角上的毛形感器相比，更為細長。平唇原胡蜂觸角上感器的分布比其他兩種胡蜂數量少，主要表現在鞭節(jié)部分毛形感器的分布不如其他兩種胡蜂那么密集。

2.2.4 錐形感器

錐形感器散生于鞭節(jié)上，從第一鞭小節(jié)起每個鞭小節(jié)上都有分布，其直立于觸角表面，外表似直立的木樁，基部較為粗大，著生于觸角表面突起的臼狀窩，頂端較鈍，臼狀窩為圓形，表面較光滑，如圖C所示。放大到一定倍數時，會發(fā)現其上有細小的微孔。錐形感器的臼狀窩比刺形感器的臼狀窩更深，但就整體大小來看，刺形感器明顯大于錐形感器。錐形感器在平唇原胡蜂觸角鞭節(jié)上的分布數量多于其他兩種胡蜂。

2.2.5 鐘形感器

鐘形感器數量稀少，僅在觸角的鞭小節(jié)上有少量分布，呈圓形，周圍隆起，內部粗糙不平整，整體如同一個紐扣，如圖C所示。鐘形感器都較為稀少，且鐘形感器明顯小于其他類型的感器，使得更難于被觀察。鐘形感器大于壇形感器和腔錐形感器。

2.2.6 壇形感器

壇形感器數量稀少，僅在觸角的鞭小節(jié)上有少量分布，整體呈圓形小孔結構，像火山口一樣的突起，內部凹陷，表面較光滑，如圖C所示。金環(huán)胡蜂的壇形感器多于凹紋胡蜂和平唇原胡蜂，但是總的來說三種胡蜂的壇形感器數量稀少。

2.2.7 腔錐型感器

腔錐形感器數量稀少，僅在觸角的鞭小節(jié)上有少量分布，呈小孔狀結構，孔中央著生的感覺錐可見或不明顯，如圖D所示。顯著大于壇形感器，與鐘形感器和壇形感器相似的是三種胡蜂的腔錐形感器的數量都十分稀少。

2.2.8 芽形感器

芽形感器多分布在鞭節(jié)上，較靠后的鞭小節(jié)分布較多，尤其是鞭末節(jié)上分布的最多。其呈芽形，似拇指，較為粗大，著生于觸角表面的臼狀窩，表面有淺的不規(guī)則縱紋，端部存在不規(guī)則的突起，如圖C所示。芽形感器明顯大于其他類型的感器。

金環(huán)胡蜂的第4 鞭小節(jié)開始出現芽形感器，凹紋胡蜂的第3 鞭小節(jié)分布有芽形感器，平唇原胡蜂的第1 鞭小節(jié)就已經分布有芽形感器，且平唇原胡蜂鞭末節(jié)的芽形感器明顯多于其他兩種胡蜂。

3 討論

三種胡蜂觸角上的感器類型較為相同，但是不同種類胡蜂觸角上的相同感器也存在不同。如金環(huán)胡蜂觸角上的板形感器周圍多間生毛形感器，而凹紋胡蜂和平唇原胡蜂上的板形感器除了毛形感器以外，還間生著錐形感器和芽形感器。平唇原胡蜂的板形感器明顯更為細長，多為長條形，而凹紋胡蜂和金環(huán)胡蜂的板形感器則近似于較長的橢圓形。錐形感器在平唇原胡蜂觸角鞭節(jié)上的分布數量較多，而金環(huán)胡蜂和凹紋胡蜂的錐形感器較少。板形感器和錐形感器都是一種嗅覺器官，尤其是錐形感器具有感受溫濕度、光源和氣味等功能。平唇原胡蜂是夜間進行覓食，其生活習性不同于白天覓食的金環(huán)胡蜂和凹紋胡蜂，因此板形感器存在著較大的差異。而錐形感器可能輔助平唇原胡蜂在夜間出行活動的過程中分辨環(huán)境和食物的溫濕度、周圍光線的強弱等信號[9]，因此平唇原胡蜂的錐形感器也多于其他兩種胡蜂。刺形感器表面光滑，不存在小孔，無法通過信息激素，同時刺形感器直立在觸角表面，是觸角上首先接觸到物體的感器，是一種機械感器，還具有選擇環(huán)境的功能[4]，而在個別昆蟲觸角上，其可能也具有化學感器的功能[3]。金環(huán)胡蜂觸角梗節(jié)靠近柄節(jié)部分的刺形感器數量眾多，排列密集，這部分的毛形感器較少。金環(huán)胡蜂地下筑巢，刺形感器為機械感器易于接觸物體，因此金環(huán)胡蜂的刺形感器可能多于在樹上筑巢的凹紋胡蜂和平唇原胡蜂。

胡蜂觸角上分布最多的感器是毛形感器，毛形感器是昆蟲觸角少有的具有不同類型的感器。不同毛形感器有不同的功能，有的毛形感器是機械受體，有的毛形感器是嗅覺受體，作為嗅覺受體其可以接受雌性蜂釋放的性信息素或是感受聚集激素，因此胡蜂的毛形感器可能有追蹤同類的作用[9,13]。板形感器在胡蜂觸角上的數量也很多，有報道稱板形感器是蜜蜂總科昆蟲觸角上分布最多的感器[8]，板形感器上分布有排列規(guī)則的小孔，這些都是接受揮發(fā)性信息物質的嗅孔，因此板形感器是一種公認的嗅覺器官[13]，三種胡蜂的板形感器上也分布著許多小孔，因此板形感器也應該是胡蜂的一種嗅覺器官，影響胡蜂的覓食、飛行等多種活動。毛形感器在觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)都有分布，板形感器則只在觸角的鞭節(jié)上有分布。錐形感器、刺形感器散生在觸角的鞭節(jié)上，幾乎每個鞭小節(jié)上都有分布，只是數量較板形感器和毛形感器少。錐形感器上有小孔，可以感受溫濕度、光源和氣味，因此其也是一種嗅覺器官[9]。壇形感器、鐘形感器和腔錐形感器在個別鞭小節(jié)上有分布，并且數量極少。鐘形感器是一種機械感器，會對表皮的變形起反應[3]。壇形感器和腔錐形感器較相似，甚至在功能上也相似，壇形感器對二氧化碳有反應，腔錐形感器對水和溫度有反應[15]。芽形感器是觸角上最為明顯的一種感器，在觸角的鞭節(jié)上分布，內部有豐富的神經細胞，具有感受濕度、味覺和嗅覺等功能[16]。

胡蜂是一種雜食性昆蟲，并且胡蜂的社會性程度低于蜜蜂，因此胡蜂的感受器相比蜜蜂而言，存在較大的不同。例如蜜蜂觸角上毛形感器的數量眾多并且排列緊密均勻，而胡蜂觸角毛形感器的排列散亂，但是胡蜂與蜜蜂相同的是毛形感器都存在不同類型[8]。蜜蜂的板形感器是橢圓形的，而三種胡蜂的板形感器都近似長條形，并且胡蜂上板形感器的大小差異較大。小峰熊蜂的板形感器從第三鞭小節(jié)開始出現分布[14]，而在胡蜂板形感器從第一小節(jié)就有分布，但是與蜜蜂相似的是胡蜂的板形感器上也存在小孔，說明其在嗅覺功能方面是一致的。蜜蜂的錐形感器也是從第三小節(jié)起才有分布的，而胡蜂的錐形感器從第一小節(jié)就有發(fā)現。蜜蜂觸角的感器與胡蜂觸角上的感器存在相似——這是由昆蟲觸角功能所決定的，又存在不同——這是由兩種昆蟲分屬不同的科目所決定的。