王金厚,喬春華,王立超,石 燕,王曉東
(1.黃山學院 生命與環(huán)境科學學院 安徽 黃山245041;2.南京森林公安學院 江蘇 南京210023)
生物多樣性保護是全球范圍內(nèi)廣泛關(guān)注的熱點問題,其中如何有效保護瀕危植物一直是研究的重點[1]。一般認為,瀕危植物因種子產(chǎn)量低、種子生活力和發(fā)芽率低,從種子到幼苗轉(zhuǎn)化率較低,導致幼苗稀少,種群更新存在困難。因此,促進和提高瀕危植物種子發(fā)芽是保護和開發(fā)瀕危植物種質(zhì)資源的關(guān)鍵工作[2]。通過探討瀕危植物種子的生物學特性與其萌發(fā)影響因素之間的相互作用和相關(guān)性,可以為提高瀕危植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等提供科學理論依據(jù)。目前,國內(nèi)外學者相繼開展了影響瀕危植物種子萌發(fā)的研究,如不同基質(zhì)對種子萌發(fā)的影響[3]、外界生態(tài)因子(包括溫度、光照等)和化學物質(zhì)對種子萌發(fā)的影響[4-6]等。
毛紅椿[Toona ciliata var.pubescens]為楝科(Meliaceae)香椿屬紅椿的天然變種植物,又名毛紅楝、紅楝子,落葉或近常綠喬木,主要產(chǎn)于我國的四川、貴州、福建、安徽等地,雖然在我國分布不廣,但其生態(tài)幅較寬,向北分布可至安徽黃山北緯30°-40°[7,8]。近年來由于自然環(huán)境變化、過度砍伐以及其天然更新比較慢等原因,毛紅椿數(shù)量和分布區(qū)在不斷減少[9],零星分布于我國安徽、浙江、江西、湖南、云南等省,大多數(shù)居群內(nèi)的植株數(shù)量不超過100 株[10],在1991年已被列為第一批國家二級保護瀕危植物[11]。自20 世紀70年代末,一些學者就開始了毛紅椿天然林群體分布、生物學特性和生長特性以及育苗、引種栽培技術(shù)等方面的研究[2,7,12-14],但對毛紅椿種子萌發(fā)能力的影響因素方面的研究報道甚少,張麗等2011年[15]對毛紅椿種子萌發(fā)的影響因素進行了初探。結(jié)果表明,毛紅椿種子萌發(fā)最佳溫度為25-27℃,光照會抑制毛紅椿種子發(fā)芽,浸種可以提高毛紅椿種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率,并且0.3%高錳酸鉀溶液消毒處理能顯著促進毛紅椿種子萌發(fā)。而培養(yǎng)基質(zhì)、激素等因素對毛紅椿種子萌發(fā)影響方面未見報道。為此,本試驗以毛紅椿種子為對象,探討其在光照和黑暗環(huán)境下的不同播種基質(zhì)上、不同濃度的赤霉素(GA3)下、酸脅迫下以及不同濃度的毛紅椿果殼浸提液下對毛紅椿種子萌發(fā)的影響,以提高毛紅椿種子發(fā)芽率,為保護珍稀的毛紅椿種質(zhì)資源與促進種群更新以及在不同土壤地區(qū)播種育苗、引種栽培提供科學理論依據(jù)。
毛紅椿種子來源于安徽涇縣,種子采收時間為2013年10月26日,帶回實驗室后,在室內(nèi)自然晾曬貯藏,待果實開裂獲得純凈種子和果殼。經(jīng)測定,種子的千粒重為6.18g/千粒,優(yōu)良度為94%。試驗儀器設(shè)備與藥品有培養(yǎng)箱(型號為DHG-9070AS)、人工氣候箱 (型號為RXZ 智能型、PQX 型)、98%濃硫酸(H2SO4)、鹽酸(HCl)、赤霉素(GA3)、培養(yǎng)皿、濾紙。
1.2.1 不同播種基質(zhì)對毛紅椿種子發(fā)芽的影響試驗
選擇4 種不同的基質(zhì)即紅壤、黃心土、河沙和濾紙進行種子發(fā)芽試驗。其中紅壤取自黃山學院實習苗圃,屬于地帶性的紅壤。河沙來源于黃山學院南區(qū)建筑工地,使用前用土壤篩出小石子和夾雜物,然后帶回實驗室。黃心土取自黃山學院南區(qū)第二教學樓和逸夫綜合樓之間的空地,取土時先清除地表雜草等,挖開表層土壤至心土層,然后用鐵鏟取土,裝入塑料袋,帶回實驗室。將篩選的毛紅椿飽滿種子播種在4 種不同基質(zhì)(紅壤、黃心土、河沙、濾紙)上,每基質(zhì)3 個重復,每重復50 粒種子(下同),每基質(zhì)分別在光照和黑暗2 種環(huán)境下培養(yǎng)。具體方法為:將試驗所需的4 種基質(zhì)和規(guī)格相同的全部培養(yǎng)皿放在電熱恒溫鼓風干燥箱中105℃高溫消毒2 小時后取出自然冷卻備用,然后將4 種基質(zhì)分別放入6 個培養(yǎng)皿中,在每個培養(yǎng)皿中裝入紅壤、黃心土和河沙的量為培養(yǎng)皿高度的2/3 左右,以濾紙為發(fā)芽基質(zhì)的培養(yǎng)皿中放入2 層濾紙,之后在每個培養(yǎng)皿中均勻的撒播毛紅椿種子50 粒,并澆透水,在試驗期間保持基質(zhì)濕潤且種子周圍不出現(xiàn)水膜。將不同基質(zhì)的培養(yǎng)皿置于溫度25℃,光照(5000lx)24h/d 人工氣候箱中和溫度25℃電熱恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),即分別為光照培養(yǎng)和黑暗培養(yǎng)。每天觀察和記錄各處理種子的發(fā)芽情況,統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)。當胚根與種子等長時,即認為該種子已發(fā)芽[16]。發(fā)芽終期(第10 天)記錄最終發(fā)芽種子數(shù)量。
1.2.2 GA3處理對毛紅椿種子發(fā)芽的影響試驗
不同濃度的GA3溶液的配制:用分析天平稱取1.0000gGA3于燒杯中加少量95%酒精再加適量蒸餾水攪拌溶解后移至500ml 容量瓶中定容,得濃度為2000mg·L-1的GA3溶液;用量筒量取2000mg·L-1的GA3溶液250ml 于燒杯中,再移至500ml 容量瓶中定容,得濃度為1000mg·L-1的GA3溶液;用量筒量取1000mg·L-1的GA3溶液250ml 于燒杯中,再移至500ml 容量瓶中定容,得濃度為500mg·L-1的GA3溶液;以此類推,分別配置濃度為2000mg·L-1、1000mg·L-1、500mg·L-1、100mg·L-1、50mg·L-1、10mg·L-1的GA3溶液,共計6 個水平。用不同濃度的GA3溶液和蒸餾水培養(yǎng)以濾紙為培養(yǎng)基質(zhì)的毛紅椿種子,每水平3 個重復。將播種好的毛紅椿種子置于溫度25℃電熱恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。最后觀察和記錄種子的萌發(fā)情況,統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)。
1.2.3 酸脅迫對毛紅椿種子發(fā)芽的影響試驗
酸溶液的配制:按照n(H2SO4):n(HCL)=1:1 混合硫酸和鹽酸,即硫酸與鹽酸等摩爾比配制成混合溶液,用蒸餾水將混合溶液稀釋至pH=1、pH=4、pH=5的酸溶液,相同方法可以得到pH=4 時不同摩爾比的酸溶液,即n (H2SO4):n (HCL)=1:2 和n(H2SO4):n(HCL)=2:1 的酸溶液。酸溶液稀釋時用精密pH 試紙確定稀釋后溶液的pH 值。將種子均勻撒播在以濾紙為培養(yǎng)基質(zhì)的培養(yǎng)皿內(nèi),用不同摩爾比酸溶液、相同摩爾比不同pH 值的酸溶液和蒸餾水為培養(yǎng)液進行萌發(fā),貼好標簽,每個處理3 個重復。將其置于溫度25℃電熱恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。最后觀察和記錄種子的萌發(fā)情況,統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)。
1.2.4 毛紅椿果殼浸提液對毛紅椿種子發(fā)芽的影響試驗
不同濃度的果殼浸提液的配制:取已去除種子的毛紅椿果殼80g,將其浸泡于400g 蒸餾水中24 h,獲得果殼與水比例為1:5 的果殼浸提液。取適量浸提液,將其稀釋1 倍,獲得果殼與水比例為1:10的果殼浸提液; 以此類推,可獲得1:5、1:10、1:20和1:50 的4 種比例的果殼浸提液并分別放入各自的廣口瓶中,貼上標簽,放入冰箱中低溫保存?zhèn)溆?。用不同濃度的果殼浸提液和蒸餾水培養(yǎng)毛紅椿種子,每種濃度3 個重復,將其置于溫度25℃電熱恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。最后觀察和記錄種子的萌發(fā)情況,統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)。
根據(jù)試驗記錄的數(shù)據(jù),計算毛紅椿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度。其中種子發(fā)芽指標的計算公式為[17]:
種子發(fā)芽率 (GR)=正常發(fā)芽種子粒數(shù)/供測定種子總數(shù)×100%
發(fā)芽勢(GP)=發(fā)芽種子數(shù)達到高峰時正常發(fā)芽種子粒數(shù)/供檢種子總數(shù)×100%
式中:Gt為在第t 天的種子發(fā)芽數(shù);Dt為相應種子發(fā)芽所用的時間。
采用常用的數(shù)據(jù)處理軟件Microsoft Excel 2003 進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計和發(fā)芽指標的計算,應用DPS9.50 軟件對不同處理下毛紅椿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽速度作方差分析和多重比較,其中發(fā)芽率和發(fā)芽勢運用反正弦平方根轉(zhuǎn)換后計算。
光照條件下不同播種基質(zhì)對毛紅椿種子萌發(fā)的影響及多重比較結(jié)果見下表1??梢姙V紙的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度在處理間均是最高的,分別是91.36%、64.07%、44.03 和6.55,比其他處理的平均值分別高出了10.83%、20.32%、28.60%和3.97%; 而以紅壤為播種基質(zhì)的處理的各項發(fā)芽指標最低,其發(fā)芽指數(shù)與濾紙的發(fā)芽指數(shù)有顯著差異(p=0.0189<0.05),平均發(fā)芽速度與濾紙的平均發(fā)芽速度有極顯著差異(p=0.0032<0.01)。各處理間的發(fā)芽率的大小為濾紙>河沙>黃心土>紅壤;發(fā)芽勢的大小為濾紙>河沙>紅壤>黃心土,盡管各處理間的發(fā)芽率和發(fā)芽勢有差異,但其差異性并沒有達到顯著性水平。綜合分析發(fā)芽各指標數(shù)值,毛紅椿種子在光照條件下以濾紙和河沙為播種基質(zhì)其發(fā)芽情況較理想。
表1 光對毛紅椿種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度的影響
黑暗條件下不同播種基質(zhì)對毛紅椿種子萌發(fā)的影響及多重比較結(jié)果見表2。各處理間的發(fā)芽率與濾紙相比均有所提高,其中以河沙最高,為92.32%,比濾紙的發(fā)芽率提高了5.45%,雖然發(fā)芽率均有所提高,但是其差異并不顯著。發(fā)芽勢方面,各處理的發(fā)芽勢均沒有濾紙的發(fā)芽勢數(shù)值大,并且以黃心土為播種基質(zhì)處理的發(fā)芽勢最低,只有46.66%,與濾紙的發(fā)芽勢85.15%有顯著差異 (p=0.0183<0.05)。以黃心土、河沙為基質(zhì)的發(fā)芽指數(shù)比濾紙的發(fā)芽指數(shù)27.51 分別提高了40.79%和25.37%,并且其差異極顯著(p=0.0002<0.01)。各處理間的平均發(fā)芽速度較濾紙的平均發(fā)芽速度有所提高,且存在極顯著的差異性(p=0.0001<0.01),其中以黃心土、河沙為播種基質(zhì)的平均發(fā)芽速度比濾紙的平均發(fā)芽速度分別提高了7.09%和4.02%。
表2 黑暗對毛紅椿種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度的影響
光照和基質(zhì)對毛紅椿種子發(fā)芽指標影響的雙因素方差分析結(jié)果見表3。從發(fā)芽率來看,不同播種基質(zhì)間、光照與黑暗環(huán)境間以及二者的交互作用對毛紅椿種子發(fā)芽率的影響均表現(xiàn)為差異不顯著。不同播種基質(zhì)間對毛紅椿種子發(fā)芽勢的影響有顯著差異(p=0.0282<0.05);光照與黑暗環(huán)境間對其發(fā)芽勢的影響亦表現(xiàn)為顯著差異(p=0.01<0.05),而不同播種基質(zhì)間和光照與黑暗環(huán)境間的交互作用對其發(fā)芽勢的影響表現(xiàn)為差異不顯著(p=0.3717>0.05)。在發(fā)芽指數(shù)方面,不同播種基質(zhì)間對毛紅椿種子發(fā)芽指數(shù)的影響是有極顯著的差異(p=0.0049<0.01);光照與黑暗環(huán)境間對其發(fā)芽指數(shù)的影響是沒有顯著差異的,然而二者的交互作用對其發(fā)芽指數(shù)又表現(xiàn)為顯著差異 (p=0.0269<0.05)。對于平均發(fā)芽速度,不管是不同播種基質(zhì)間、光照與黑暗環(huán)境間,還是二者的交互作用,均表現(xiàn)對毛紅椿種子平均發(fā)芽速度有極顯著的差異性。
表3 光照和基質(zhì)對毛紅椿種子發(fā)芽指標影響雙因素方差分析
從表3 中還可以看出,以紅壤、黃心土和河沙為播種基質(zhì)時的發(fā)芽率均表現(xiàn)為黑暗環(huán)境下處理高于光照環(huán)境下處理的發(fā)芽率,且紅壤的2 種環(huán)境下差異最大,相差了19.33%,而以濾紙為播種基質(zhì)時,光照下的發(fā)芽率略高于黑暗環(huán)境。除黃心土基質(zhì)2 種環(huán)境下發(fā)芽勢差別不大外,其他基質(zhì)在2 種光照條件環(huán)境下發(fā)芽勢均表現(xiàn)為黑暗環(huán)境下高于光照環(huán)境下,且均高出20.00%。紅壤基質(zhì)和黃心土基質(zhì)的發(fā)芽指數(shù)在黑暗環(huán)境下高于光照環(huán)境下;而河沙基質(zhì)和濾紙基質(zhì)的發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)為光照環(huán)境下高于黑暗環(huán)境下。除黃心土基質(zhì)的平均發(fā)芽速度在2 種光照環(huán)境下相近外,其他基質(zhì)的平均發(fā)芽速度均表現(xiàn)為黑暗環(huán)境下高于光照環(huán)境下,且濾紙基質(zhì)相差最大,為0.7 天。說明光照不僅會降低毛紅椿種子的發(fā)芽率[14],而且也會抑制其種子發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度。
不同濃度GA3溶液處理對毛紅椿種子萌發(fā)的影響及多重比較結(jié)果見表4。綜合不同濃度GA3溶液對毛紅椿種子發(fā)芽的影響結(jié)果表明,通過不同濃度的GA3溶液培養(yǎng)毛紅椿種子對提高其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度均有一定的促進作用,但對發(fā)芽勢的促進作用不明顯甚至會有抑制作用。其中,以不同濃度GA3培養(yǎng)的種子的發(fā)芽率均高于蒸餾水處理水平,且發(fā)芽率均高于90%,但差異不顯著(p=0.15>0.05),只有經(jīng)濃度為1000mg·L-1的GA3溶液培養(yǎng)的種子的發(fā)芽率與蒸餾水處理水平的發(fā)芽率有顯著差異(p=0.0112<0.05);經(jīng)GA3溶液培養(yǎng)后種子的發(fā)芽指數(shù)也均高于蒸餾水處理水平,其各值均大于34,其平均值比蒸餾水處理水平高35.73%,并且二者差異極顯著(p=0.0001<0.01);經(jīng)GA3溶液處理后的種子的平均發(fā)芽速度相對于蒸餾水處理水平也有明顯的提高,并且與蒸餾水處理水平的多重比較結(jié)果為差異極顯著(p=0.0001<0.01)。經(jīng)過不同濃度的GA3溶液處理后,毛紅椿種子萌發(fā)總體表現(xiàn)為發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)隨GA3濃度的升高呈先增大后減小的趨勢; 平均發(fā)芽速度隨GA3濃度的升高呈先加快后減慢的趨勢。并且以GA3濃度為1000mg·L-1處理后的種子其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度分別為97.38%、86.16%、40.10、6.79,均高于其他濃度處理的結(jié)果,相對于蒸餾水處理水平比較,其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度分別提高了11.23%、1.19%、45.77%和6.77%,說明該濃度的GA3溶液對毛紅椿種子萌發(fā)有明顯的促進作用。
表4 不同赤霉素濃度對毛紅椿種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度的影響
酸脅迫對毛紅椿種子發(fā)芽的影響及多重比較結(jié)果見表5。相同摩爾比,pH=1 時,其種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度均為0,與蒸餾水和其他酸脅迫水平間差異極顯著 (p 值分別為0.0000、0.0002、0.0000、0.0000<0.01),表明強酸會使毛紅椿種子失活而不能發(fā)芽。其他處理水平下的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度較蒸餾水各值均有所提高,平均分別提高了8.02%、46.99%和7.45%,且發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度指標的差異為極顯著水平(p 值均為0.0000<0.01)。相同摩爾比時,pH=5的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度最高,分別為96.00%、41.67、6.73,較蒸餾水處理的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度分別提高了9.65%、51.47%和7.73%,且發(fā)芽率的差異顯著,不同pH 值對毛紅椿種子發(fā)芽指標影響總體表現(xiàn)為“弱促強抑”的趨勢。相同pH(pH=4),不同摩爾比的酸脅迫處理,其種子發(fā)芽率大小順序為1:2>2:1>1:1;發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)大小順序均為2:1>1:1>1:2;平均發(fā)芽速度的大小順序為1:1>2:1>1:2,但各處理間的差異不顯著。綜合各處理的發(fā)芽指標數(shù)值,當n(H2SO4):n(HCL)=1:1,pH=5 時,各發(fā)芽指標較為理想。
表5 酸脅迫對毛紅椿種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度的影響
以不同濃度的毛紅椿果殼浸提液培養(yǎng)毛紅椿種子,對其萌發(fā)的影響及多重比較結(jié)果見表6。不同濃度的果殼浸提液對毛紅椿種子發(fā)芽的總的趨勢呈低濃度促進高濃度抑制,其中1:20 是其種子發(fā)芽率最高,為95.55%,相比于蒸餾水其發(fā)芽率提高了9.14%,1:10 時其種子發(fā)芽率也達到了95.38%,其他濃度處理的發(fā)芽率也均高于蒸餾水,但是水平間差異不顯著(p=0.1664>0.05)。發(fā)芽勢方面,只有1:10時其種子發(fā)芽勢高于蒸餾水為89.35%,其他濃度處理均低于蒸餾水;1:20 時的種子發(fā)芽勢最低,為52.00%,且它與1:10 濃度處理和蒸餾水的發(fā)芽勢的差異顯著(p=0.0106<0.05)。發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度方面,表現(xiàn)為低濃度促進、高濃度抑制的趨勢。1:50-1:10 濃度處理的發(fā)芽指數(shù)分別為42.20、42.42和40.38,比蒸餾水的發(fā)芽指數(shù)分別提高了53.40%、54.20%和46.78%; 平均發(fā)芽速度分別為6.64、6.67和6.75,比蒸餾水的平均發(fā)芽速度分別提高了9.19%、8.70%和7.41%,且二者與蒸餾水和濃度為1:5 處理間的對應值均表現(xiàn)為差異極顯著(p 值均為0.0000<0.01),而濃度為1:5 的果殼浸提液處理較1:50-1:10 濃度處理,其發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度表現(xiàn)出“低促高抑”的趨勢。就分析結(jié)果總體而言,果殼浸提液濃度為1:20 時的各項發(fā)芽指標較理想。
表6 果殼浸提液濃度對毛紅椿種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度的影響
1.黑暗條件有利于毛紅椿種子發(fā)芽,在光照條件下不同播種基質(zhì)對毛紅椿種子萌發(fā)影響是有差異的。而且提高毛紅椿種子的發(fā)芽指標,需要有通氣透水性強的播種基質(zhì)。
2.從本試驗結(jié)果中可以看出,不同濃度的GA3溶液對毛紅椿種子的萌發(fā)有一定的影響,影響結(jié)果總體表現(xiàn)為發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均隨GA3溶液濃度的升高呈先增大后減小的趨勢;平均發(fā)芽速度隨GA3濃度的升高呈先加快后減慢的趨勢,且當GA3濃度為1000mg·L-1時,毛紅椿種子的各項發(fā)芽指標較好,低于該濃度時促進不明顯,高于該濃度時有抑制的現(xiàn)象。
3.在pH=4 時,不管硫酸與鹽酸的摩爾比如何,其對毛紅椿種子萌發(fā)均有促進作用,但是不同摩爾比比例的混合酸溶液對毛紅椿種子發(fā)芽率的影響有一定的差異,其促進作用大小順序為:1:2>2:1>1:1,可能與不同摩爾硫酸根離子和氯離子對毛紅椿種子萌發(fā)影響不同有關(guān)。
4.本試驗結(jié)果表明,不同濃度的果殼浸提液對毛紅椿種子萌發(fā)影響總的趨勢呈低濃度促進高濃度抑制。在果殼浸提液濃度為1:20 時,毛紅椿種子的發(fā)芽率最高,為95.55%,而高于1:20 時,其發(fā)芽率開始下降,當果殼浸提液濃度為1:5 時,與蒸餾水處理相比,毛紅椿種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢均低于蒸餾水處理,表明毛紅椿果殼中含有對自身種子起抑制作用的水溶性化感物質(zhì),說明了毛紅椿是具有自毒作用的樹種。因此,在以后的毛紅椿人工林的經(jīng)營管理和果殼肥料開發(fā)及運用方面應有適當?shù)拇胧钥朔驕p輕毛紅椿的自毒作用。以本試驗結(jié)果為依據(jù),可以在日后對毛紅椿葉片和枝條里所含物質(zhì)的種類、作用以及對自身自毒作用和對其他植物的他感作用方面做進一步的研究。
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