梁昌聰 劉磊 郭立佳 楊臘英 王國(guó)芬 張建華 黃俊生

摘 要 以巴西蕉（Musa AAA Giant Cavendish cv. Baxi）試管苗為材料，在溫室盆栽條件下研究了叢枝菌根（Arbuscular Mycorrhiza， AM）真菌Glomus mosseae（Nicol. & Gerd.）Gerdemann、G. aggregatum（Schenck & Smith）Koske和G. etunicatum Becker & Gerdemann對(duì)香蕉枯萎病（fusarium wilt of banana）的影響。結(jié)果表明：巴西蕉植株的菌根侵染率為23.13%～44.72%，接種AM真菌促進(jìn)了巴西蕉植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，顯著地增加地上部分和根系的干重，顯著減少根際土壤周圍鐮刀菌數(shù)量，對(duì)植株的株高、葉片數(shù)和葉片長(zhǎng)度略有提高；降低香蕉枯萎病發(fā)病率和病情指數(shù)，從而減輕香蕉枯萎病的危害。單接種AM真菌顯著促進(jìn)巴西蕉植株地上和根部分P和K含量和吸收量；與單接種鐮刀菌的植株相比，雙接種混合AM真菌與鐮刀菌處理能顯著提高植株地上部分P的含量和吸收量及根系部分K的含量和吸收量。結(jié)果還表明，混合接種劑的生長(zhǎng)防病效果好于單一接種劑。

關(guān)鍵詞 叢枝菌根真菌；巴西蕉；香蕉枯萎??；尖孢鐮刀菌

中圖分類號(hào) S668.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

香蕉枯萎病是由尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum Schl.）引起的一種毀滅性的土傳病害，已嚴(yán)重危害到香蕉的生產(chǎn)及香蕉產(chǎn)業(yè)。目前，單純采用化學(xué)藥劑防治香蕉枯萎病的效果并不理想[1]，并且隨著大量使用化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生了環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡等令人擔(dān)憂的問(wèn)題[2]；因此很多學(xué)者把注意力放到生物防治上。叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）真菌作為一種重要的植病生防菌一直受到普遍關(guān)注。AM真菌能夠與陸地上85%以上的植物建立共生關(guān)系，形成叢枝菌根[3]。

由于AM真菌侵染的是植物根系，因此，對(duì)植物真菌病害的影響大多涉及植物的土傳病害。研究表明，植物根系中從枝菌根的形成確實(shí)可以影響植物對(duì)土傳病害的抗性耐性[4]。在園藝、農(nóng)作物和林業(yè)生產(chǎn)中，AM真菌既可作為生物肥料，又可作為生防藥劑，具有很大的應(yīng)用潛力。研究表明AM真菌可減輕土傳病原鐮刀菌對(duì)番木瓜[5]、番茄[6]、黃瓜[7]、棉花[8-9]、蘆筍[10-12]、菜豆[13]等作物所造成的危害。然而目前對(duì)AM真菌與香蕉枯萎病的關(guān)系研究幾乎沒(méi)有；AM真菌在香蕉上的研究主要集中在AM真菌減輕線蟲對(duì)香蕉造成的危害[14]，真菌促進(jìn)香蕉養(yǎng)分吸收，提高光合速率和水分的利用效率，促進(jìn)植株生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量等方面[15-17]。因此，本研究在溫室盆栽條件下探索AM真菌對(duì)香蕉枯萎病的影響， 為AM真菌在香蕉病害防治上的田間試驗(yàn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 香蕉苗 由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院種苗組培中心提供的巴西蕉（Musa AAA Giant Cavendish cv. Baxi）試管苗。

1.1.2 AM真菌 Glomus mosseae（Nicol. & Gerd.）Gerdemann（GM-df05）分離自海南東方香蕉地，為中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所微生物資源研究與利用課題組保存。Glomus aggregatum （Schenck & Smith） Koske（編號(hào)：BGC HK02D）；Glomus etunicatum Becker&Gerdemann（編號(hào)：BGC HEN 02A）購(gòu)自北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所。這3個(gè)AM真菌都以三葉草（Trifolium repens L.）為宿主，用沸石加河沙擴(kuò)繁，其孢子和菌根根段作為接種物。

1.1.3 病原菌 為尖孢鐮刀菌古巴轉(zhuǎn)化型（Fusarium oxysporum f. sp. cubense）（FOC4-B2），為中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所微生物資源研究與利用課題組分離篩選保存菌株。

1.1.4 栽培容器 包括育苗杯[10 cm（底直徑）×10 cm]和塑料盆[21 cm（底直徑）×22 cm]，育苗杯中的栽培介質(zhì)為椰糠，塑料盆中的栽培介質(zhì)為滅菌土壤。

1.1.5 椰糠和土壤 高溫滅菌（121 ℃，1 h，間歇滅菌2次）后備用， 土壤理化性質(zhì)為pH值6.10，有機(jī)質(zhì)含量為17.90 g/kg，堿解氮0.03 g/kg，有效磷0.02 g/kg，速效鉀0.11 g/kg，全氮0.91 g/kg，全磷0.26 g/kg，全鉀0.95 g/kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所日光溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)處理：①對(duì)照CK：幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中既不接種AM真菌也不接種Foc病原菌；②Foc：育苗時(shí)不接種AM真菌，幼苗移栽花盆后接種Foc病原菌；③G.m：育苗時(shí)單一接種AM真菌G.mosseae；④G.m+Foc：育苗時(shí)單一接種AM真菌G.mosseae，幼苗移栽花盆后接種Foc病原菌；⑤G.混：育苗時(shí)混合接種AM真菌G.mosseae、G.aggregatum、G.etunicatum（質(zhì)量比為1 ∶ 1 ∶ 1）；⑥G. 混+Foc：育苗時(shí)混合接種AM真菌G.mosseae、G.aggregatum、G.etunicatum（質(zhì)量比為1 ∶ 1 ∶ 1），幼苗移栽花盆后接種Foc病原菌；每處理10盆。

處理③④⑤⑥AM真菌接種劑按10%的比例（質(zhì)量比）與育苗杯的栽培介質(zhì)混合后備用；處理①②則加10%的比例（質(zhì)量比）滅菌接種劑與育苗杯的栽培介質(zhì)混合后備用。將試管苗從培養(yǎng)瓶中取出，仔細(xì)洗凈根系上的瓊脂，挑選大小一致的幼苗90株（每個(gè)處理15株）移栽到育苗杯中，根據(jù)天氣情況用小型噴霧器向葉面噴射霧狀水1-3次/d，保持栽培介質(zhì)和葉面的濕度。幼苗生長(zhǎng)5周后，移栽到塑料盆里。分別從6個(gè)處理的成活幼苗中選擇生長(zhǎng)一致的每個(gè)處理各10棵植株，帶栽培物質(zhì)移栽到塑料盆中，每盆裝入3 kg滅菌土，每盆1株。

1.2.2 尖孢鐮刀菌的接種 從培養(yǎng)7 d的FOC4-B2菌株平板上挑一塊菌餅接種于PDB（土豆葡萄糖培養(yǎng)液）培養(yǎng)液中，置于180 r/min 轉(zhuǎn)速的搖床中28 ℃振蕩培養(yǎng)5 d，過(guò)濾除去菌絲，將孢子液離心沉淀，再用無(wú)菌水重懸孢子，并將孢子懸浮液濃度調(diào)至約106 cfu/mL。各取100 mL的FOC4-B2孢子懸浮液分別與3 kg滅菌土壤混勻制成病土，裝于塑料盆中。不接種病原菌處理則澆入等量滅菌蒸餾水。

1.2.3 指標(biāo)測(cè)定 移栽生長(zhǎng)12周后，植株收獲，各處理隨機(jī)取5盆，測(cè)定植株葉片數(shù)和葉片長(zhǎng)度；并且用特異選擇培養(yǎng)基稀釋分離法測(cè)定選取的巴西蕉根圍土壤中尖孢鐮刀菌數(shù)量[18]；取出植株，分離地上部和根系，用堿解離、酸性品紅染色法[19]進(jìn)行處理。把染色的根樣切成1～2 cm的小根段，然后選取20～30個(gè)小根段，用十字交叉法[20]在×200倍的顯微鏡下觀察AMF在各根樣中的感染情況。每一樣本觀察150個(gè)交叉，記錄根中菌絲、泡囊、叢枝的感染情況。植株在70 ℃烘干至恒重，測(cè)定根系和地上部干重，計(jì)算根冠比。植株經(jīng)消煮后，分別用凱氏定氮法、釩鉬黃比色法和火焰光度計(jì)測(cè)定N、P、K含量[21]。

1.2.4 香蕉病情指數(shù)和防病效果 香蕉枯萎病先從根部維管束侵入，然后侵害下部葉片葉鞘維管束，并由下而上不斷擴(kuò)展，因此根據(jù)這個(gè)特征將香蕉枯萎病分為以下5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)：

0級(jí)：植株無(wú)枯黃癥狀；

1級(jí)：植株下部葉片出現(xiàn)輕微的枯黃癥狀，嫩葉完好，少部分根系輕微褐變，莖部出現(xiàn)水漬狀褐變；

2級(jí)：植株下部葉片出現(xiàn)明顯的枯黃癥狀，但嫩葉完好，根系出現(xiàn)褐變，莖部和假莖部出現(xiàn)水漬狀褐變；

3級(jí)：整個(gè)植株出現(xiàn)枯黃癥狀，根系褐變腐爛，莖部和假莖部褐變連片，少數(shù)葉柄出現(xiàn)紅褐；

4級(jí)：植株出現(xiàn)枯萎死亡癥狀，根系嚴(yán)重褐變腐爛。

植物病情調(diào)查：病情指數(shù)[22]

病情指數(shù)=∑

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)用SPSS 11.5統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，應(yīng)用Tukey HSD方法進(jìn)行多重比較，顯著水平取0.05（p≤0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 AM真菌對(duì)巴西蕉的侵染率及對(duì)香蕉枯萎病的影響

表1數(shù)據(jù)表明，接種AM真菌的4個(gè)處理中植株根系均被侵染。不論是接種單一AM真菌還是接種混合AM真菌，在先接種AM真菌后接種Foc病原菌時(shí)，AM真菌的侵染率則低于單接種AM真菌處理的植株，說(shuō)明Foc病原菌能抑制AM真菌對(duì)巴西蕉根系的侵染和發(fā)育。AM真菌與Foc病原菌雙接種的植株根際土壤Foc病原菌數(shù)量顯著低于單接種Foc病原菌植株，并且混合AM真菌與Foc病原菌雙接種的植株根際土壤Foc病原菌數(shù)量最少（表1）。

同一種接種方式處理的混合接種劑處理的菌絲侵染率顯著高于單一接種劑，如處理⑤G.混的菌絲侵染率44.72%高于處理③G.m 33.34%，表明混合接種劑能提高AM真菌對(duì)植株的侵染水平。從表1可知，接種AM真菌能顯著降低香蕉枯萎病的發(fā)病率和病情指數(shù)， 不同AM真菌的效應(yīng)存在差異，混合接種劑處理的效果優(yōu)于單一接種劑。

2.2 AM真菌和尖孢鐮刀菌對(duì)巴西蕉生長(zhǎng)的影響

接種AM真菌處理的植株干重、根冠比顯著大于其它處理。其中， 以單接種G.混促進(jìn)香蕉生長(zhǎng)的效果最好（表2）。AM真菌與Foc病原菌雙接種的植株干重均顯著高于單接種Foc病原菌植株，接種AM真菌的處理的植株干重顯著高于對(duì)照，而單接種Foc病原菌處理的植株干重、株高、葉片數(shù)、葉片長(zhǎng)度最?。ū?），這與該病菌對(duì)巴西蕉的致病性有關(guān)。

接種AM真菌對(duì)巴西蕉植株的地上部的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的影響。對(duì)于株高、葉片數(shù)和葉片長(zhǎng)度而言， 單接種AM真菌處理比CK有所增加（表2），但是差異未達(dá)到顯著水平；雙接種AM真菌和病原菌處理比單接種Foc有所增加（表2），但是差異也未達(dá)到顯著水平。

2.3 AM對(duì)巴西蕉植株礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收的影響

從表3可以看出，與CK相比，單接種AM真菌能顯著提高巴西蕉處理地上部分P和K的含量和吸收量；混合AM真菌與Foc病原菌雙接種植株地上部分P含量和吸收量均顯著高于單接種Foc病原菌植株。

從表4可以看出，單接種AM真菌的巴西蕉處理植根部P、K含量和N、P、K吸收量均顯著高于CK。AM真菌與Foc病原菌雙接種的植株根系部分K含量均顯著高于單接種Foc病原菌植株，并且雙接種中的G. 混植株根系部分K吸收量顯著高于單接種Foc病原菌植株。

3 討論與結(jié)論

AM真菌能夠顯著促進(jìn)巴西蕉生長(zhǎng)，而尖孢鐮刀菌則抑制其生長(zhǎng)。當(dāng)AM真菌與尖孢鐮刀菌雙接種時(shí)，AM真菌能顯著降低香蕉枯萎病的發(fā)病率和病情指數(shù)，提高植株生長(zhǎng)量，這與AM真菌可以通過(guò)改善植株礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、水分狀況等促進(jìn)植株生長(zhǎng)健壯，從而提高其抗病性[4]是一致的。這一結(jié)果表明，AM真菌促進(jìn)植物生長(zhǎng)的效應(yīng)在其降低土傳病害發(fā)病程度過(guò)程中具有一定作用。關(guān)于AM真菌與Foc病原菌的關(guān)系，李敏等[23]在研究AM真菌與西瓜枯萎病的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)， 接種AM真菌能顯著減少西瓜根內(nèi)和根圍土壤中鐮刀菌群體數(shù)量及其對(duì)根系的侵染率。本研究也發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌顯著減少巴西蕉根圍土壤中Foc病菌數(shù)量。

由于AM真菌的防治效果受到AM真菌的種類、病原菌的毒力及外界環(huán)境條件等諸多因素的影響，因此AM真菌對(duì)土傳病害的防治效果很難一概而論。其中，病原菌侵入植物體時(shí)，AM真菌和植物建成共生體（菌根）的狀況是影響AM真菌防治效果的一個(gè)重要因素。有研究表明，AM真菌對(duì)植物抗病性的誘導(dǎo)依賴于較高（大于50%）的菌根侵染率[24-25]。但是對(duì)于菌根侵染率高低的界定往往因植物基因型、AM真菌種類、接種病原菌時(shí)間及取樣時(shí)間等而不同。具體到本研究，巴西蕉育苗時(shí)接種AM真菌，7周后移栽到塑料盆進(jìn)行盆栽同時(shí)接種病原菌，幼苗生長(zhǎng)3個(gè)月后，盡管菌根侵染率不到50%，但共生體已初步建成，能對(duì)病原菌的侵害進(jìn)行有效抵制，降低香蕉枯萎病的發(fā)病率和病情指數(shù)。

研究表明，當(dāng)植株根系受到病原侵害時(shí)，菌根化植株可利用分布于土壤中的菌絲提高植物根系的吸收表面積，同時(shí)，根細(xì)胞內(nèi)叢枝的形成維持了根細(xì)胞的活性，進(jìn)而使得受病原侵害的植物根系功能在一定程度上得到了改善[26]。本研究中，在先接種AM真菌后接種Foc病原菌的條件下，育苗時(shí)接種AM真菌可促進(jìn)巴西蕉根系生長(zhǎng)，且AM真菌的促生作用最終表現(xiàn)為植株地上部分和根系干重的增加。由此看來(lái)，接種AM真菌后巴西蕉干重的增加間接補(bǔ)償了因病原菌侵入而對(duì)植株根系造成的損傷。

Hu等[27]的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與單一菌種的接種劑相比，混合接種劑促進(jìn)黃瓜生長(zhǎng)和降低黃瓜枯萎病的效果更好。本研究結(jié)果也表明混合接種劑對(duì)巴西蕉的生長(zhǎng)防病效果好于單一接種劑。這可能是因?yàn)榛旌辖臃N劑處理的菌絲感染率比單一接種劑處理的高，導(dǎo)致菌絲密度大，所以吸收能力更強(qiáng)。

AM真菌促進(jìn)植株生長(zhǎng)的原因在于養(yǎng)分吸收得到增強(qiáng)。一般而言，在灌溉良好、養(yǎng)分適宜的土壤中，AM真菌對(duì)植株的P元素有很好的促進(jìn)作用，而對(duì)N元素和K元素的促進(jìn)作用不明顯。本研究發(fā)現(xiàn)在3種礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)中，巴西蕉地上和根部的P、K含量和吸收量因接種AM真菌而明顯提高，更有利于巴西蕉的生長(zhǎng)，因?yàn)榘臀鹘妒切鐺量較高的果樹之一。

綜上所述，AM真菌與感病巴西蕉可以形成共生體，且促進(jìn)植株的生長(zhǎng)，降低植株根系周圍Foc病原菌數(shù)量及香蕉枯萎病的發(fā)病率和病情指數(shù)。由于AM真菌對(duì)香蕉枯萎病的顯著防效，因此，可將農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中豐富的AM真菌資源應(yīng)用于巴西蕉的育苗生產(chǎn)環(huán)節(jié)，為大田中香蕉枯萎病的防治提供一條經(jīng)濟(jì)有效的生防途徑。

參考文獻(xiàn)

[1] 王振中. 香蕉枯萎病及其防治研究進(jìn)展[J]. 植物檢疫， 2006， 20（3）： 198-200.

[2] 楊永華， 姚 健，華曉梅. 農(nóng)藥污染對(duì)土壤微生物群落功能多樣性的影響[J]. 微生物學(xué)雜志， 2000， 20（2）： 23-25， 47.

[3] Smith S E， Read D J. Mycorrhizal Symbiosis（2nd ed）[M]. London： Academic Press， 1997： 1-589.

[4] 劉潤(rùn)進(jìn)，李曉林. 叢枝菌根及其應(yīng)用[M]. 北京：科學(xué)出版社， 2000： 97-113.

[5] Hernández-Montiel L G， Rueda-Puente E O， Cordoba-Matsona M V， et al. Mutualistic interaction of rhizobacteria with arbuscular mycorrhizal fungi and its antagonistic effect on Fusarium oxysporum in Carica papaya seedlings[J]. Crop Protection， 2013， 47： 61-66.

[6] Nurhayati. Effects of inoculation time of mycorrhiza vesicular arbuscular on fusarium oxysporum infection and tomatoes growth[J]. Journal of Agrivigor， 2010， 9（3）： 280-284.

[7] Dehne H W. Interaction between vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and plant pathogens[J]. Phytopathology， 1982（72）： 1 115-1 119.

[8] 劉潤(rùn)進(jìn)，沈崇堯. 棉花VA菌根研究與應(yīng)用前景[J].世界農(nóng)業(yè)， 1992（9）： 30-31.

[9] 顧向陽(yáng)，胡正嘉. VA菌根真菌Glomus mosseae對(duì)棉花根區(qū)微生物量和生物量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 1994， 13（2）： 7-11.

[10] Wacker T L， Safir G R， Stephens C T. Mycorrhizal fungi in relation to asparagus growth and Fusarium wilt[J]. Acta horticulturae， 1990（271）： 417-422.

[11] Wacker T L， Safir G R， Stephens C T. Effect of Glomus fasciculatum on the growth of asparagus and the incidence of Fusarium root rot[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science， 1990（115）： 550-554.

[12] Matsubara Y， Hasegawa N， Fukui H. Incidence of Fusarium rot in asparagus seedlings infected with arbuscular mycorrhizal fungus as affected by several soil amendments[J]. Journal of Japan Society Horticultural Science， 2002（71）： 370-374.

[13] Filion M， St-Arnaud M， Jabaji-Hare S H. Quantification of fusarium solani f. sp phaseoli in mycorrhizal bean plants and surrounding mycorrhizosphere soil using real-time polymerase chain reaction and direct isolations on selective media[J]. Phytopathology， 2003（93）： 229-235.

[14] Christine V， Daphné V D B， Franklin M L， et al. Mycorrhiza-induced resistance in banana acts on nematode host location and penetration[J]. Soil Biology & Biochemistry， 2012（47）： 60-66.

[15] Yano-Melo A M， Saggin O J， Lima-Filho J M， et al. Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on the acclimatization of micropropagated banana plantlets[J]. Myconhiza， 1999， 9（2）：119-123.

[16] Yan-Melo A M， Saggin O J， Maia L C .Tolerance of mycorrhized banana（Musa sp. cv. Pacovan）plantlets to saline stress[J]. Agrculture and Ecosystem Environment， 2003（95）： 343-348.

[17]姚 青， 朱紅惠， 羊宋貞. 叢枝菌根真菌對(duì)香蕉試管苗植株生長(zhǎng)和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào)， 2004， 21（5）： 425-428.

[18] 景曉輝， 吳倫英， 區(qū)小玲，等. 一種簡(jiǎn)便分離香蕉枯萎病菌的選擇性培養(yǎng)基[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2009， 30（11）： 1 671-1 673.

[19] Berch S M， Kendrick B. Vesicular-arbuscular mycorrhizae of southern Ontario ferns and fern-allies[J]. Mycologia， 1982（74）： 769-776.

[20] McGonigle T P， Miller M H， Evans D G， et al. A new method which gives an objective measure of colonization of roots by vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi[J]. New Phytol， 1990（115）： 495-501.

[21] 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社， 2000， 308-316.

[22]許志剛. 普通植物病理學(xué)[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2002：236-262.

[23] 李 敏， 孟祥霞， 姜吉強(qiáng)， 等. AM真菌與西瓜枯萎病關(guān)系初探[J]. 植物病理學(xué)報(bào)， 2000， 30（4）： 327-331.

[24] Slezack S， Dumas-Gaudot E， Paynot M， et al. Is a fully established arbuscular mycorrhizal symbiosis required for bioprotection of Pisum sativum roots against Aphanomyces euteiches[J]. Molecular Plant-microbe Interactions， 2000（13）： 238-241.

[25] Khaosaad T， Garcia-Garrido J M， et al. Take-all disease is systemically reduced in roots of mycorrhizal barley plants[J]. Soil Biology & Biochemistry， 2007（39）： 727-734.

[26] Cordier C， Gianinazzi S， Gianinazzi-Pearson V. Colonisation patterns of root tissues by Phytophthora nicotianae var. parasitica related to reduced disease in mycorrhizal tomato[J]. Plant and Soil， 1996， 185（2）： 223-232.

[27] Hu J L， Lin X G， Wang J H， et al. Arbuscular Mycorrhizal Fungal Inoculation Enhances Suppression of Cucumber Fusarium Wilt in Greenhouse Soils[J]. Pedosphere， 2010， 20（5）： 586-593.