肖質(zhì)凈

摘要：叢枝菌根真菌（AMF）能夠提高植物對鹽堿環(huán)境的適應(yīng)性。叢枝菌根真菌可對植物生物化學(xué)變化如植物體內(nèi)的脯氨酸、甜菜堿、多胺等產(chǎn)生影響，從而使植物更好地在鹽堿土中生長。

關(guān)鍵詞：土壤鹽漬化；叢枝菌根真菌；植物生化變化

中圖分類號：S154.4 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-1161（2017）05-0011-02

土地鹽堿化會導(dǎo)致土壤有機質(zhì)不斷減少、水分逐漸流失、水勢越來越差，因此植物必須降低水勢，以保持有利的水分梯度，使土壤中的水分能夠流向根部。為達(dá)到此效果，植物開發(fā)了諸多機制，其中最重要的是滲透調(diào)節(jié)及滲透管理機制。植物暴露于鹽脅迫條件下，一些含氮化合物將在植物體內(nèi)不斷累積，如氨基酸、酰胺、蛋白質(zhì)、季銨化合物、多胺等。對于不同植物物種來說，在鹽分環(huán)境中產(chǎn)生的特定含氮化合物是不同的。滲透調(diào)節(jié)機制使細(xì)胞保持膨脹（膨壓依賴過程包括細(xì)胞擴張和增長、氣孔開放和光合作用），同時保持梯度水勢，有利于水分進(jìn)入植物。叢枝菌根真菌（AMF）和植物有機結(jié)合，能更好地幫助植物形成適應(yīng)環(huán)境的生化變化，并產(chǎn)生更多的含氮化合物，以適應(yīng)鹽堿環(huán)境。

1 AMF對植物生化變化的影響

1.1 AMF對植物脯氨酸的影響

在水分和鹽分脅迫條件下，植物中的脯氨酸變化較為常見。在鹽分脅迫條件下，植物積累的脯氨酸作為無毒保護(hù)滲透物質(zhì)，在低水勢條件下維持滲透平衡。脯氨酸也可作為儲備能源和氮源，在鹽分脅迫條件下被利用。研究發(fā)現(xiàn)，AMF能提高植物脯氨酸累積，當(dāng)NaCl濃度為12.5 mM和25.0 mM時，在播種40 d和60 d后，有AMF的綠豆植株體內(nèi)的脯氨酸含量比不接種AMF的植株高。

謝里菲等的報道顯示，在不同的鹽度（0，50，100，150，200 mM NaCl）條件下，接種AMF大豆的脯氨酸濃度高于對照處理。他們還觀察到，AMF植物根部的脯氨酸濃度比莖部高，這可能是因為根部是主要的水分吸收部位，必須保持吸水根細(xì)胞和外部介質(zhì)之間的滲透平衡。S.Wang等認(rèn)為，植物的脯氨酸積累可能是低耐鹽品種面對脅迫所表現(xiàn)出的特征，與鉀離子相比，其對滲透調(diào)節(jié)的貢獻(xiàn)微不足道。脯氨酸積累也可能是由鹽度影響所致，而不是受菌根定殖影響。細(xì)葉百脈根在面對鹽分脅迫時，會累積更多的脯氨酸。

1.2 AMF對植物甜菜堿（季銨化合物）的影響

在鹽分脅迫下，植物甜菜堿快速積累是普遍現(xiàn)象。甜菜堿是季銨化合物，為N-甲基化的衍生氨基酸，一旦形成很少代謝，因此甜菜堿可作為鹽脅迫的有效指標(biāo)。甜菜堿不僅是無毒的細(xì)胞滲透劑，也可穩(wěn)定并激活酶和蛋白復(fù)合物，并保持細(xì)胞膜完整，從而應(yīng)對鹽分過高所造成的破壞作用。研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫條件下，AMF能顯著提高甜菜堿的積累，有AMF的植物體內(nèi)甜菜堿含量約為對照植物的2倍。

1.3 AMF對植物多胺的影響

自由多胺是真核細(xì)胞生長所必需的小型有機陽離子。在植物中存在3種主要多胺：腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和精胺（Spm）。亞精胺和精胺是由腐胺連續(xù)增加氨丙基合成的，在植物應(yīng)對一系列環(huán)境脅迫時發(fā)揮重要作用。

多胺在鹽分環(huán)境下被認(rèn)為是調(diào)控根系生長發(fā)育的候補成分。在鹽分條件下，自由多胺的積累減少。然而，寄主植物通過接種AMF增加自由多胺濃度。Sannazzaro等的報道指出，具有AMF的細(xì)葉百脈根植物會增加總自由多胺積累。他們還觀察到，單個多胺會根據(jù)鹽度變化而變化；與對照相比，在鹽分脅迫下，菌根化的耐鹽基因型葉百脈根植物根部的精胺含量高，莖部和根部的腐胺含量較低。由此推測多胺積累是AMF的一項調(diào)節(jié)機制，可改善植物對鹽漬土的適應(yīng)性。

1.4 AMF對植物碳水化合物的影響

相關(guān)研究表明，在鹽分脅迫下，可溶性糖的積累能調(diào)整植物滲透勢，通過形成一種重要的植物保護(hù)機制來對抗鹽脅迫。研究發(fā)現(xiàn)，增加NaCl濃度，蘆葦中可溶性糖的含量會顯著增加。Thomso的研究發(fā)現(xiàn)，碳水化合物總量的增加與寄主植物定殖AMF程度呈正相關(guān)。AL-Garni的報道顯示，與對照蘆葦相比，蘆葦定殖AMF能有效提高可溶性糖含量。

波塞爾和魯伊斯—洛薩諾也報道：大豆根部定殖AMF能夠增加可溶性糖的濃度，且可溶性糖含量和菌根化程度之間呈正相關(guān)，這是由于真菌對糖分的需求來自莖部組織；菌根發(fā)育過程導(dǎo)致光合作用速率提高，碳水化合物傳遞到寄主根系系統(tǒng)的速度加快。糖濃度的增加可能是由于在幼苗接種菌根過程中，淀粉水解成糖。Feng等研究在鹽堿條件下，寄主植物磷濃度和糖分積累之間的相關(guān)性，結(jié)果表明，盡管磷濃度類似，有菌根植物根系的可溶性糖濃度比非菌根玉米植株高，這可能是由AMF侵染所致，而非植物養(yǎng)分磷吸收狀況改進(jìn)。

海藻糖是一種非還原二糖，是AMF主要的貯存碳水化合物。研究發(fā)現(xiàn)，其為非生物脅迫保護(hù)穩(wěn)定脫水酶，對干燥損害生物結(jié)構(gòu)保護(hù)膜具有重要作用。海藻糖存在于根外菌絲及AMF孢子內(nèi)。在高級維管植物中，海藻糖是一種罕見糖，但它在AMF定殖的植物根部能夠誘導(dǎo)得到，保護(hù)植物免受鹽脅迫。奧孔嘗試破譯鹽分脅迫對AMF根外菌絲的海藻糖含量和新陳代謝的影響，發(fā)現(xiàn)海藻糖具有保護(hù)植物的作用；當(dāng)用0.5 M NaCl處理時，未觀察到AMF的海藻糖含量發(fā)生變化。然而，適度的瞬時激活海藻糖-6-磷酸酯酶（用于海藻糖-6-磷酸轉(zhuǎn)化為海藻糖和正磷酸鹽）和中性海藻糖酶（用于海藻糖分解成葡萄糖），海藻糖的積累與菌絲、菌根有很大關(guān)聯(lián)。海藻糖代謝能使細(xì)菌適應(yīng)高滲條件，進(jìn)一步證明其能調(diào)節(jié)鹽脅迫作用的假設(shè)。

2 結(jié)語

在面對鹽分脅迫時，AMF能夠改善植物的生長、產(chǎn)量、水分狀態(tài)、養(yǎng)分含量及品質(zhì)。菌根是植物在長期的生存過程中，與菌根真菌一起共同進(jìn)化的結(jié)果。菌根的存在既有利于提高植物抗御不良環(huán)境的能力，促進(jìn)植物生長，也有利于菌根真菌的生存。這種關(guān)系在特定條件下（重鹽堿環(huán)境條件下），會發(fā)展到雙方難分難舍的程度，植物缺乏菌根無法生存下去，而菌根菌缺乏必需的植物根系共生則無法完成生活史，不能繼續(xù)繁殖。未來，如果能利用AMF幫助植物適應(yīng)極端環(huán)境，將對環(huán)境改善有重要的現(xiàn)實意義。

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