張佳俊，曹洪波，賈 浩，李 丹，陳海江*

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，河北 保定 071000）

桃新品系‘保佳俊’果肉抗褐化生理機(jī)制研究

張佳俊，曹洪波，賈 浩，李 丹，陳海江*

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，河北 保定 071000）

為研究‘保佳俊’果實(shí)抗褐化特性，選用‘保佳俊’及與其成熟期相近的8 個(gè)白肉桃品種（‘霞暉6號(hào)’、‘大久保’、‘保佳紅’、‘京玉’、‘阿部白桃’、‘大團(tuán)蜜露’、‘紅崗山’、‘燕紅’），研究其果肉褐化度及與果肉褐變相關(guān)的生理生化指標(biāo)。結(jié)果表明：供試品種中‘霞暉6號(hào)’褐變度最高，‘保佳俊’褐變度顯著低于其他品種。抗褐變的‘保佳俊’與不抗褐變的‘霞暉6號(hào)’、中度褐變的‘大久保’相比果實(shí)中總酚、類黃酮、丙二醛含量較低，并具有較低水平的多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性，具有較高水平的過氧化物酶（POD ）、超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性。通過不同品種果 實(shí)褐變度與相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)性分析表明，總酚含量、PPO、PAL活性與褐變度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），類黃酮、丙二醛 含量以及POD活性與褐變度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

桃；果肉褐化；生理指標(biāo)

桃（Prunus persica （L.））又稱為仙桃、壽桃、壽果，屬于我國(guó)栽培歷史悠久的果樹樹種之一，果實(shí)品質(zhì)優(yōu)良、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，深受消費(fèi)者的喜愛［1］。

褐變主要是由于果實(shí)組織中的酚類物質(zhì)在相關(guān)酶的作用下氧化成醌類物質(zhì)，進(jìn)而聚合形成褐色物質(zhì)。目前，國(guó)內(nèi)外研究認(rèn)為果實(shí)褐變與酶促反應(yīng)、膜脂過氧化、品種、采收期、氣體傷害、冷害、礦質(zhì)元素、激素和機(jī)械傷害等因素有關(guān)［2］。果肉褐變是酚類物質(zhì)酶促氧化的結(jié)果，同酚類含量、多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）和活性氧相關(guān)酶活性等多種生理指標(biāo)有緊密相關(guān)性［3］。桃果實(shí)貯運(yùn)加工過程中極易發(fā)生褐變，直接影響果實(shí)保鮮和加工品質(zhì)，同時(shí)縮短了果實(shí)貯藏期，降低了果實(shí)的商品價(jià)值。因此，選育抗褐變且品質(zhì)較好的桃品種對(duì)果實(shí)的貯藏與加工具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

‘保佳俊’是河北農(nóng)業(yè)大學(xué)選出的耐貯、抗褐變白肉桃優(yōu)系，其果實(shí)外觀和口感都表現(xiàn)出較好的特征，果實(shí)切片或榨汁過程中無明顯的褐變現(xiàn)象。針對(duì)其特殊的抗褐變性，本實(shí)驗(yàn)以‘保佳俊’及8 個(gè)與其成熟期相近的白肉桃品種為試材，對(duì)其果實(shí)的褐變程度進(jìn)行了對(duì)比。并對(duì)褐變度最低的‘保佳俊’、褐變度中等的‘大久?！秃肿兌茸罡叩摹紩?號(hào)’果肉褐變過程中相關(guān)生理生化指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，以期探求‘保佳俊’果肉抗褐化的生理生化機(jī)制，為‘保佳俊’桃品系推廣應(yīng)用及貯藏加工中果肉褐化的預(yù)防提供參考依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料與試劑

以‘保佳俊’、‘大久保’、‘京玉’、‘霞暉6號(hào)’、‘阿部白桃’、‘大團(tuán)蜜露’、‘燕紅’、‘紅崗山’、‘保佳紅’9 個(gè)桃品種（品系）為試材，果實(shí)取自河北省保定市滿城縣桃品種資源圃，9 個(gè)品種（品系）樹齡均為6 a生，砧木為毛桃。

無水乙醇、二甘醇、氫氧化鈉、碳酸鈉、三氯乙酸、硫代巴比妥酸、β-巰基乙醇、硼砂、硼酸、鹽酸、L-苯丙氨酸、乙二胺四乙酸、甲硫氨酸、鄰苯二酚（分析純） 國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司；聚乙烯吡咯烷酮 張家港科悅精細(xì)化工有限公司；磷酸氫二鈉、磷酸二氫鈉（均為分析純） 天津市河?xùn)|區(qū)紅巖試劑廠；氮藍(lán)四唑 北京中生瑞泰科技有限公司；核黃素 北京壹澤生物技術(shù)有限公司；愈創(chuàng)木酚（分析純） 天津市光復(fù)精細(xì)化工研究所；30%過氧化氫溶液（分析純）天津市東方化工廠；DH 132 Folin-酚蛋白定量試劑盒（2 mol/L） 北京鼎國(guó)昌盛生物技術(shù)有限責(zé)任公司。

1.2儀器與設(shè)備

LP12000S型電子天平、BS124S型電子天平 德國(guó)賽多利斯公司；DU-730型紫外-可見分光光度計(jì) 日本島津分析儀器廠；恒溫水浴鍋 廣東環(huán)凱微生物科技有限公司；電熱恒溫培養(yǎng)箱 上海索譜儀器有限公司；HY-Z型調(diào)速振蕩器 常州國(guó)華電器有限公司；高速離心機(jī) 長(zhǎng)沙湘儀離心機(jī)儀器有限公司；KQ5200超聲波清洗器 昆山市超聲儀器有限公司。

1.3方法

1.3.1實(shí)驗(yàn)采樣

在各品種果實(shí)八成熟時(shí)采集樣品。為減小實(shí)驗(yàn)取樣誤差，采用隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)品種選擇生長(zhǎng)結(jié)果正常的3 株樹，即為3 次重復(fù)。在每株樹樹冠中上部選取果個(gè)均勻、成熟度一致、無機(jī)械損傷的桃果實(shí)30 個(gè)，帶回實(shí)驗(yàn)室后隨機(jī)取其中的20 個(gè)果實(shí)，去皮混合打成勻漿，將勻漿平均分成9 份，存于4 ℃冰箱保 存。每8 h自各組取樣一次，于液氮條件下磨成粉末，存于-80 ℃冰箱，用于測(cè)定果實(shí)的褐變相關(guān)指標(biāo)變化。

1.3.2果肉褐變指標(biāo)測(cè)定

褐變程度：參照Coseteng等［4］方法測(cè)定；PPO活性：采用鄰苯二酚反應(yīng)法［5］；總酚含量：采用Folin-酚反應(yīng)法測(cè)定［6］；苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonialyase，PAL）活性：參照楊敏等［7］方法測(cè)定；過氧化物酶（peroxidase，POD）活性：采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定［8］；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性：采用氮藍(lán)四唑比色法測(cè)定［9］；過氧化氫酶（catalase，CAT）活性：參考Havir等［10］方法測(cè)定；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量：采用硫代巴比妥酸法測(cè)定［11］；類黃酮含量：采用超聲波萃取法測(cè)定［12］。

1.4數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2003、SPSS 13.0 和DPS v7.55對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及相關(guān)性、差異顯著性分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同桃果實(shí)品種褐變度比較

圖1　不同品種果實(shí)褐變程度的比較Fig.1 Comparison of browning degree of among different peach varieties

圖2 ‘霞暉6號(hào)’（a）、‘大久保’（b）和‘保佳俊’（c）的果汁比較Fig.2 Comparison of fruit juices of ‘Baojiajun’， ‘Okubo’， and‘Xiahui 6’ peaches

圖1表明，‘霞暉6號(hào)’褐變度最高，顯著高于‘保佳俊’、‘阿部白桃’、‘紅崗山’等8 個(gè)品種；‘保佳俊’褐變度顯著低于其他品種，‘阿部白桃’、‘紅崗山’、‘大久?！?、‘大團(tuán)蜜露’、‘京玉’褐變度中等。圖2為‘保佳俊’、‘大久?！汀紩?號(hào)’榨取果汁于26 ℃恒溫放置1 d后的顏色情況。為此選擇抗褐變的‘保佳俊’、不抗褐變的‘霞暉6號(hào)’、中度褐變的‘大久?！M(jìn)行研究。

2.2不同品種桃果漿放置過程中褐變程度變化

‘保佳俊’、‘大久保’和‘霞暉6號(hào)’3 個(gè)品種的果漿隨放置時(shí)間的延長(zhǎng)，褐變度逐漸升高；各個(gè)時(shí)間段內(nèi)，‘保佳俊’褐變度均低于其他2 個(gè)品種，且在第16、24、32、40、56小時(shí)，‘保佳俊’的褐變度顯著低于其他2個(gè)品種（圖3），8 h后‘霞暉6號(hào)’與‘保佳俊’和‘大久?！暮肿兌炔町愐恢边_(dá)顯著水平，表明‘保佳俊’在放置過程中表現(xiàn)出了最抗褐化特性。

圖3　不同放置時(shí)間桃果實(shí)褐變程度的變化Fig.3 Comparison of browning degree of three selected peach varieties during different storage periods

2.3不同品種桃果實(shí)總酚含量及類黃酮含量變化

‘保佳俊’、‘大久?！约啊紩?號(hào)’的總酚含量隨果漿放置時(shí)間的延長(zhǎng)均呈上升趨勢(shì)，在幾個(gè)時(shí)期‘霞暉6號(hào)’和‘大久?！目偡雍渴冀K顯著高于‘保佳俊’，‘霞暉6號(hào)’的總酚含量一直保持較高的水平（圖4A）。

圖4　不同放置時(shí)間果肉總酚含量（A）及類黃酮含量（B）比較Fig.4 Comparison of contents of total polyphenols （A） and fl avonoid （B）among three selected peach varieties during different storage periods

隨果漿放置時(shí)間的延長(zhǎng)，‘保佳俊’、‘大久?！汀紩?號(hào)’果漿中類黃酮含量總體呈上升的趨勢(shì)；處理前期，類黃酮含量變化不明顯，在40 h以后，‘保佳俊’、‘大久?！汀紩?號(hào)’果漿中類黃酮含量呈快速上升，在64 h含量分別為0.054、0.060、0.084 mg/g；整個(gè)處理期間，‘保佳俊’果肉中類黃酮含量均低于另外2 個(gè)品種，并且在第8、24、56小時(shí)，‘保佳俊’中類黃酮含量顯著低于其他2 個(gè)品種（圖4B）。

2.4不同品種桃果實(shí)MDA含量變化

圖5　不同放置時(shí)間果肉MDA含量的比較Fig.5 Comparison of MDA content among three selected peach varieties during different storage periods

MDA含量通常作為膜脂過氧化程度的指標(biāo)，與果實(shí)褐變與細(xì)胞膜破壞程度及膜透性的改變有密切關(guān)系。由圖5可知，‘保佳俊’、‘大久?！汀紩?號(hào)’隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，MDA含量總體呈上升趨勢(shì)；0 h果肉中MDA含量最低，分別為1.93、2.26、2.36 mmol/g；第64小時(shí) MDA含量分別為3.10、3.36、3.44 mmol/g；在第0、8、16、24、32、56、64小時(shí)，‘保佳俊’果肉中MDA含量均低于另外2 個(gè)品種，其中在第0、16小時(shí)‘保佳俊’果肉中MDA含量顯著低于另外2 個(gè)品種，‘霞暉6號(hào)’的MDA含量相對(duì)較高。

2.5不同品種桃果實(shí)PAL活性變化

圖6　不同放置時(shí)間果肉PAL活性比較Fig.6 Comparison of PAL activities among three selected varieties during different storage periods

PAL是與酚類物質(zhì)生物合成直接相關(guān)的酶，PAL活性是影響果肉褐變程度的關(guān)鍵因子［13］。由圖6可知，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，PAL活性整體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在第56、64小時(shí)‘霞暉6號(hào)’的PAL活性上升趨勢(shì)明顯并且顯著高于‘保佳俊’和‘大久?！?，‘保佳俊’果肉中的PAL活性在各個(gè)時(shí)間點(diǎn)保持較低水平。

2.6不同品種桃果實(shí)PPO活性變化

圖7　不同放置時(shí)間果肉PPO活性的比較Fig.7 Comparison of PPO activities among three selected peach varieties during different storage periods

PPO是果實(shí)發(fā)生酶促褐變的重要酶類，它能夠使酚類物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，從而使得果實(shí)發(fā)生褐變［14］。由圖7可知，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，PPO活性逐漸升高，并在第64小時(shí)達(dá)到最高值，‘保佳俊’的PPO活性由11.36 U/g升至32.75 U/g，‘大久?！?7.41 U/g升至41.19 U/g，‘霞暉6號(hào)’由開始的17.77 U/g升至43.78 U/g；其中‘保佳俊’在0、8、24、32、48、56、64 h PPO活性均顯著低于其他2 個(gè)品種。

2.7不同品種桃果實(shí)內(nèi)源抗氧化酶活性變化

研究［15］表明，與果實(shí)褐變有關(guān)的主要保護(hù)酶類有SOD、POD、CAT，它們?cè)诠麑?shí)褐變中的主要作用是消除果實(shí)褐變中產(chǎn)生的自由基，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定。由圖8可知，3種桃果實(shí)的POD活性隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，都出現(xiàn)不同程度的上升，‘保佳俊’在第0、8、16、24、32、64小時(shí)均高于其他2 個(gè)品種（圖8A）。不同處理時(shí)期‘保佳俊’和另外2 個(gè)品種SO D活性的變化趨勢(shì)不明顯，在第16、24、32、48、56、64小時(shí)，‘保佳俊’果肉的SOD活性均高于另外2 個(gè)品種，在第56、64小時(shí)，‘保佳俊’顯著高于另外2 個(gè)品種（圖8B）。在處理期間，‘保佳俊’、‘大久?！汀紩?號(hào)’果肉中CAT活性變化趨勢(shì)不明顯，在貯藏開始時(shí)，CAT活性最低，分別為15.00、13.21、10.90 U/g；第56小時(shí)，CAT活性最高，分別為116.45、82.72、100.70 U/g；‘保佳俊’果肉中的CAT活性在第0、8、16、32、48、56、64小時(shí)均高于其他2 個(gè)品種，且在第8、16、32、56小時(shí)顯著高于其他2 個(gè)品種。

圖8　不同放置時(shí)間果肉POD（A）、SOD（B）、CAT（C）活性的比較Fig.8 Comparison of activities of POD （A）， SOD （B） and CAT （C）among three selected peach varieties during different storage periods

2.8不同品種桃果實(shí)褐變與各指標(biāo)間相關(guān)性分析

表1　不同品種褐變度與相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis of browning degree with related indicators among three selected peach verieties

為了探究桃果實(shí)褐變度與褐變指標(biāo)的相關(guān)性，本實(shí)驗(yàn)研究了不同品種POD活性、SOD活性、CAT活性、PPO活性、PAL活性、總酚含量、MDA含量及類黃酮含量與褐變程度的相關(guān)性。由表1可知，‘保佳俊’果實(shí)中總酚含量、PPO活性、PAL活性、POD活性以及MDA和類黃酮的含量與褐變度相關(guān)性較高，且均呈顯著正相關(guān)，其中相關(guān)性最高的指標(biāo)為總酚含量，相關(guān)系數(shù)為0.964（P＜0.01）；‘大久保’果實(shí)褐變度與PPO活性呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.920（P＜0.01）；‘霞暉6號(hào)’果實(shí)褐變度與MDA含量呈正相關(guān)且相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)為0.954（P＜0.01）。這表明桃果實(shí)的褐變程度與果實(shí)內(nèi)部PPO活性、PAL活性、MDA含量、總酚含量以及類黃酮含量的關(guān)系較為密切，但不同品種之間各個(gè)指標(biāo)與褐變度的相關(guān)性存在差異。

3　討 論

酚類物質(zhì)酶促氧化是果實(shí)組織發(fā)生褐變的關(guān)鍵因素，而酶促褐變與總酚含量、PPO活性以及PAL活性有密切的關(guān)系［16-18］。正常情況下，果實(shí)中的酚類物質(zhì)和PPO不發(fā)生反應(yīng)，不會(huì)導(dǎo)致果實(shí)褐變的發(fā)生，果實(shí)組織的膜系統(tǒng)使得酚類物質(zhì)和 PPO呈現(xiàn)區(qū)域化分布 ；液泡中含有酚類物質(zhì)，細(xì)胞質(zhì)中存在有PPO，此外細(xì)胞膜和細(xì)胞壁上也含有PPO［13，19］。果實(shí)的衰老和一些不良環(huán)境，導(dǎo)致了果實(shí)內(nèi)膜系統(tǒng)的破壞，使得酶和底物相互接觸，從而引起了果實(shí)的褐變［13-14，20-21］。研究發(fā)現(xiàn)果實(shí)組織中區(qū)域化破壞的表現(xiàn)為過氧化氫和MDA含量的升高，SOD和CAT活性下降［15］。陸振中等［13］對(duì)中華壽桃研究表明，在中華壽桃褐變過程中，PPO直接參與了該生理生化反應(yīng)，氧化酚類成醌，再進(jìn)行一系列反應(yīng)，形成褐色物質(zhì)，導(dǎo)致褐變發(fā)生。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，桃果實(shí)的褐變度呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，并且造成桃果實(shí)發(fā)生褐變的總酚物質(zhì)、PPO活性、PAL活性、MDA以及類黃酮含量均呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢(shì)。

陳秀芳等［22］對(duì)大久保桃果實(shí)褐變研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)褐變度與總酚含量、PPO活力均呈顯著正相關(guān)；本實(shí)驗(yàn)對(duì)褐變度與各生理指標(biāo)的相關(guān)分析表明，引起果實(shí)褐變的主要因素有PPO活性、PAL活性、POD活性、MDA含量、總酚含量以及類黃酮含量，其中總酚含量、PPO活性和PAL活性與褐變度呈極顯著正相關(guān)。

劉憶東［23］對(duì)中華壽桃研究發(fā)現(xiàn)，PPO活性、總酚物質(zhì)含量和細(xì)胞膜透性是果實(shí)褐變的直接因素，氣調(diào)貯藏條件能夠有效抑制PPO活性，進(jìn)而延緩中華壽桃果實(shí)褐變的發(fā)生。鄒麗紅等［24］對(duì)砂梨果肉褐變研究發(fā)現(xiàn)，影響果實(shí)褐變的主要因素是總酚含量和PPO活性。本實(shí)驗(yàn)研究表明：‘保佳俊’的褐變程度、總酚含量、PAL活性、PPO活性、MDA含量以及類黃酮含量在整個(gè)處理時(shí)期保持較低的水平，均低于‘大久?！汀紩?號(hào)’。

郭曉敏［25］對(duì)桃、李果實(shí)采后病害發(fā)生特點(diǎn)及其控制措施研究表明，保護(hù)酶系統(tǒng)與果實(shí)褐變有密切的關(guān)系，與果實(shí)褐變有關(guān)的主要保護(hù)酶類有SOD、POD、CAT，它們?cè)诠麑?shí)褐變中的主要作用是消除果實(shí)褐變中產(chǎn)生的自由基，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定。穆晶晶等［26］研究發(fā)現(xiàn)，在貯藏后期保持較高的CAT活性，能夠有效地抑制果實(shí)發(fā)生褐變，推遲褐變發(fā)生的時(shí)間。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：在整個(gè)處理過程中，POD、SOD和CAT在‘保佳俊’果實(shí)中均表現(xiàn)較高的活性，‘保佳俊’的POD、SOD和CAT活性均高于其他兩個(gè)品種。

綜上所述，造成桃果實(shí)褐變的主要因素有PPO活性、POD活性、PAL活性、MDA含量、總酚含量以及類黃酮含量；而‘保佳俊’果肉中PAL活性較低，故酚類物質(zhì)合成能力較弱，導(dǎo)致其總酚含量和類黃酮含量低于其他2 個(gè)品種；同時(shí)，較低的PPO活性降低了酚類物質(zhì)的氧化水平，使組織不易發(fā)生褐變；‘保佳俊’果肉中MDA含量也較低，而POD、SOD和CAT活性均表現(xiàn)較高水平，能夠很大程度上抑制活性氧對(duì)膜系統(tǒng)的破壞，減少了PPO和總酚的接觸，這些可能是桃新品系‘保佳俊’在處理過程中表現(xiàn)抗褐變特性的原因。

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Physiological Mechanism of Reduced Browning Susceptibility in the New Peach Cultivar ‘Baojiajun’

ZHANG Jiajun， CAO Hongbo， JIA Hao， LI Dan， CHEN Haijiang*
（College of Horticultural， Hebei Agricultural University， Baoding 071000， China）

In order to identify the mechanism of reduced browning susceptibility in the new variety ‘Baojiajun’， the fruits of ‘Baojiajun’ and 8 white-fleshed peach varieties （‘Xiahui 6’， ‘Okubo’， ‘Baojiahong’， ‘Jingyu’， ‘Abehakuto’， ‘Datuan Mi Lu’， ‘Honggangshan’， and ‘Yanhong’） harvested at similar maturity were analyzed with regard to browning traits and related biochemical characteristics. The results demonstrated that the browning degree of ‘Xiahui 6’ peaches was the highest，and ‘Baojiajun’ peaches exhibited the lowest browning degree among all the varieties tested. Compared with ‘Okubo’ and‘Xia Hui 6’， ‘Baojiajun’ contained lower levels of total phenol， fl avonoids， and malondialdehyde （MDA） as well as lower activities of polyphenol oxidase （PPO） and phenylalanine ammonia-lyase （PAL）. In contrast， the activities of peroxidase（POD）， superoxide dismutase （SOD）， and catalase （CAT） were higher in ‘Baojiajun’. The correlation analysis of different peach varieties between browning degrees and biochemical characteristics showed that the browning degree displayed a highly signifi cantly positive correlation with the activities of PPO and PAL （P ＜ 0.01） and a signifi cantly positive correlation with the contents fl avonoids and MDA as well as the activities of POD （P ＜ 0.05）.

peach； browning； physiological indicators

S662.1

A

1002-6630（2015）18-0247-05

10.7506/spkx1002-6630-201518046

2015-01-04

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-31-3-02）

張佳?。?988—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)楣麡浣Y(jié)實(shí)生理與分子生物學(xué)。E-mail：jiajun19880712@126.com

陳海江（1964—），男，教授，碩士，研究方向?yàn)樘覙湓耘嗌砼c生態(tài)。E-mail：chenhaijiang2001@163.com